WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«АНСАМБЛЕЙ КОРКОВЫХ НЕФРОНОВ О.Н. Павлова, А.Н. Павлов, А.А. Анисимов, А.И. Назимов, О.В. Сосновцева Путем анализа экспериментальных данных исследуется коллективная динамика ансамблей из ...»

Изв. вузов «ПНД», т. 19, № 1, 2011 УДК 57.087

СИНХРОНИЗАЦИЯ КОЛЕБАНИЙ В ДИНАМИКЕ

АНСАМБЛЕЙ КОРКОВЫХ НЕФРОНОВ

О.Н. Павлова, А.Н. Павлов, А.А. Анисимов,

А.И. Назимов, О.В. Сосновцева

Путем анализа экспериментальных данных исследуется коллективная динамика ансамблей из нескольких десятков нефронов, расположенных на поверхности почки. На основе вейвлет-анализа изучается эффект захвата мгновенных частот и фаз колебаний, обусловленных механизмом канальцево-гломерулярной обратной связи. Показано, что в формировании кластеров синхронной динамики участвуют структурные элементы почки, относящиеся к разным нефронным «деревьям», а подстройка частот и фаз колебаний больших групп нефронов наблюдается только на определенных фрагментах экспериментальных записей. Установлено, что значительные группы нефронов, расположенных на разных участках поверхности почки, демонстрируют эффект синфазной синхронизации колебаний .

Ключевые слова: Нефроны, авторегуляция кровотока, вейвлет-анализ, синхронизация .

Введение Синхронизация автоколебаний относится к числу фундаментальных явлений природы [1–6], многочисленные примеры которых хорошо известны в динамике биологических систем. В их числе можно упомянуть синхронизацию электрической активности нейронных ансамблей [11], синхронизацию сокращений сердца и ритма дыхания [21], вынужденную синхронизацию сердечного ритма периодическим звуковым или световым воздействием [22], кооперативную динамику популяций насекомых [19] и т.д .

Одним из примеров проявления эффекта синхронизации в функционировании объектов живой природы служит динамика нефронов – структурных элементов почки. Нефрон представляет собой объект размером порядка 100 мкм, принимающий участие в фильтрации крови и регуляции кровяного давления [10]. Для сравнения можно отметить, что почка человека содержит примерно миллион, а почка крысы

– около тридцати тысяч нефронов. Расположение нефронов визуально напоминает дерево, на «ветках» которого обычно находятся от одного до трех таких элементов .

Организация нефронных «деревьев» в виде параллельных структур приводит к тому, что общий почечный кровоток делится между большим числом нефронов, и на каждый из них приходится только очень малая часть потока крови, поступающего через почечную артерию [11, 12] .

Известно несколько механизмов авторегуляции почечного кровотока на уровне отдельных нефронов, среди которых выделяется канальцево-гломерулярная обратная связь (КГОС) [13, 14]. Данный механизм приводит к генерации автоколебаний давления жидкости с периодом примерно 30–40 секунд, которые регистрируются как в малых кровеносных сосудах (артериолах), так и в фильтрате, протекающем по канальцам нефрона. Согласно результатам экспериментальных исследований на крысах, соответствующие колебания различаются в норме и при гипертонии – при нормальном артериальном давлении они являются почти периодическими, а при повышенном давлении (генетическая форма гипертонии или искусственно вызванная гипертония Голдблетта) эти колебания становятся сильно нерегулярными (хаотическими) [15–18]. В связи с этим изучение динамики нефронов представляет собой одну из прикладных задач нелинейной динамики, а выявление причин хаотизации колебаний вызывает несомненный интерес для более глубокого понимания механизмов, приводящих к развитию почечной гипертонии .

Недавно проводившиеся исследования [19–21] продемонстрировали, что эффекты синхронизации колебаний давления жидкости в канальцах соседних структурных элементов почки в норме и при гипертонии различаются .





Так, в случае патологии длительность участков захвата частот или фаз колебаний уменьшается примерно в 3–4 раза [21], а полная синхронизация колебаний парных нефронов сменяется частичной синхронизацией [19,20]. Однако до настоящего времени взаимная динамика изучалась лишь для случая малых ансамблей – парных нефронов или триплетов. Это было связано с двумя причинами – сложностью проведения экспериментов по одновременной регистрации сигналов большого числа структурных элементов почки и теоретическими представлениями, согласно которым синхронизация должна наблюдаться для нефронов, относящихся к одной междольковой артерии. Коллективная динамика больших групп нефронов до сих пор не рассматривалась, поэтому существует целый ряд открытых вопросов о взаимодействии структурных элементов почки, относящихся к разным нефронным «деревьям». Данная работа представляет собой одну из первых попыток изучения синхронизации ансамблей из нескольких десятков корковых нефронов, регистрируемых на поверхности почки крысы. Заметим, что проведение экспериментов in vivo возможно только на корковых нефронах, однако существующие сейчас экспериментальные возможности позволяют рассматривать динамику структурных элементов, расположенных на значительной части поверхности почки .

1. Методика исследования

1.1. Регистрация сигналов нефронных ансамблей. Для изучения коллективного поведения больших ансамблей нефронов в Институте Панум (Университет Копенгагена) были проведены несколько серий экспериментов на крысах, в рамках которых осуществлялась регистрация динамики структурных элементов на поверхности почки. Первоначально регистрация проводилась с помощью инфракрасной камеры, позволяющей по изменению температурного режима анализировать скорость потока крови в артериолах. Однако применение такого метода не обеспечивало высокого качества регистрации динамики кровотока в микрососудах. Кроме того, по полученной видеозаписи температурного режима нельзя было установить, где находятся нефроны. Чтобы идентифицировать расположение структурных элементов на поверхности почки, с использованием микроскопа делалась фотография поверхности, и путем наложения фотографии на изображение, полученное с видеокамеры, можно было установить координаты расположения нефронов (в пикселях). Тем самым получалась информация о том, какие координаты выбрать для извлечения из видеофайла временной динамики, соответствующей каждому обнаруженному нефрону .

Тем не менее, в связи с невысокой точностью данного способа регистрации коллективной динамики структурных элементов почки, в дальнейшем он не использовался .

В рамках последующих экспериментов применялся другой метод – лазерной спекл-интерферометрии (ЛСИ, в зарубежной литературе laser speckle imaging), который обеспечивает высокое пространственно-временное разрешение при регистрации скорости микрокровотока в распределенных в некоторой области пространства кровеносных сосудах [22, 23] .

Этот метод имеет преимущество по сравнению с часто используемым в физиологических исследованиях методом лазерной доплеровской флуометрии (ЛДФ) [24]. Последний подход требует проведения сканирования для осуществления пространственного разрешения, а механическая процедура сканирования поверхности, представляющей интерес для исследования, ограничивает разрешающие способности метода ЛДФ. Сходные проблемы отмечались при рассмотрении альтернативного способа – изучения спеклов, меняющихся во времени [25, 26] .

Метод лазерной спекл-интерферометрии к настоящему времени продемонстрировал свою эффективность при изучении кровотока в сетчатке глаза [27], мониторинге церебрального кровотока [28] и т.д. По аналогии с использованием инфракрасной камеры, данные лазерной спекл-интерферометрии дополнялись фотографией верхней поверхности почки, позволяющей установить расположение нефронов .

Экспериментальная база данных, записанных в институте Панум с применением ЛСИ-метода, включала сигналы ансамблей нефронов пятнадцати крыс. На верхней поверхности почки каждой крысы идентифицировалось от 40 до 100 нефронов в зависимости от эксперимента (для анализа выбирались только данные четко различимых нефронов). Временное разрешение метода составляло 1 Гц, что обеспечивало получение порядка 30–40 отсчетов на один характерный период колебаний, обусловленных механизмом КГОС. Длительность каждой записи составляла около 30 минут, в результате для каждого нефрона регистрировалось до 100 периодов ритма КГОС .

1.2. Анализ экспериментальных данных. Записанные экспериментальные данные анализировались на основе непрерывного вейвлет-преобразования, которое обеспечивает возможность изучения локальных изменений структуры сигналов [29, 30]. Если классический спектральный анализ дает информацию о частотном составе рассматриваемого процесса и характерных ритмах колебаний, то вейвлет-анализ позволяет извлекать информацию о таких характеристиках, как мгновенные амплитуды, мгновенные частоты и фазы ритмических процессов. Особенностями вейвлетанализа является использование базисных функций, локализованных во временной и в частотной областях, и наличие подвижного частотно-временного окна, меняющегося с масштабом наблюдения. Последнее отличает вейвлет-преобразование от оконного преобразования Фурье – вейвлетная функция имеет разную протяженность на низких и высоких частотах, и в этом случае быстрые изменения структуры сигнала анализируются по коротким фрагментам экспериментальной записи, а медленные – по более длительным .

Сравнительному исследованию фурье- и вейвлет-преобразований, а также деталям процедуры вейвлет-анализа сигналов посвящено большое количество монографий (например, [29–32]). Более того, вейвлеты стали восприниматься как стандартный метод цифровой обработки сигналов в самых разных областях науки и техники (свыше 3 миллионов ссылок в сети Интернет), поэтому в данной статье не будем останавливаться на деталях вейвлет-преобразования. Отметим лишь, что в качестве базисной функции в работе использовался вейвлет Морле

–  –  –

Прежде чем приступать к рассмотрению кооперативного поведения больших ансамблей нефронов, обратимся к случаю динамики нескольких соседних структурных элементов почки. Как показано в работах [20, 21], для динамики взаимодействующих нефронов нормотензивных крыс характерны участки синхронизации, которые включают в среднем примерно 10–12 периодов ритма КГОС, причем фрагменты синхронных колебаний сменяются фрагментами несинхронного режима .

Результаты отмеченных работ [20, 21] были получены по экспериментальным данным зависимостей давления в проксимальных канальцах нефронов (катетерный метод регистрации, обеспечивающий сравнительно низкий уровень помех). Чтобы продемонстрировать, что диагностика эффекта синхронизации не зависит от способа регистрации экспериментальных данных, на рис. 1 предРис. 1. Динамика мгновенных частот колебаний, ставлены временные зависимости мгно- обусловленных механизмом КГОС, для трех нефровенных частот колебаний, вычисленные нов, расположенных на поверхности почки

–  –  –

Более типичной является ситуация, когда идентифицируется только один кластер и часть нефронов, которые не демонстрируют синхронной динамики. В ходе проведенного статистического анализа нами было установлено, что от 10 до 60% корковых нефронов принимает участие в формировании синхронного кластера (в среднем около 40%). При этом кластер может существовать сравнительно небольшое время (около 8– 10 периодов колебаний), после чего его Рис. 3. Длительности участков синхронизации для размер уменьшается и часть нефронов каждого индивидуального нефрона (черные линии) .

выходит из синхронного режима. По оси ординат отложен номер нефрона Так как коллективная динамика структурных элементов почки носит нестационарный характер, наряду с усредненными статистическими данными необходимо изучать временную динамику ансамбля. Это можно сделать различными способами, и один из возможных вариантов приведен на рис. 3. На рисунке изображена динамика 40 выделенных нефронов с поверхности почки. Черными линиями показан случай синхронного режима, а именно ситуация, когда каждый индивидуальный нефрон синхронизирует колебания по крайней мере еще с одним нефроном в течение не менее 10 периодов колебаний (при этом возможно, что синхронизация наблюдается с несколькими нефронами или даже несколькими десятками нефронов). Как следует из рисунка, в разные моменты времени в формировании синхронного кластера могут участвовать разные нефроны. Это позволяет выдвинуть гипотезу о том, что синхронизация нефронных ансамблей обусловлена не только геометрией «деревьев», а скорее, представляет собой некоторый динамический эффект, возможные механизмы возникновения которого на уровне разных деревьев в настоящее время дискутируются с биологами .

В связи с тем, что синхронный кластер охватывает большую группу удаленных структурных элементов почки, дополнительная информация об их динамике может быть получена путем анализа мгновенных фаз колебаний. Такой анализ позволяет, в частности, оценить фазовый сдвиг между колебаниями нефронов, находящихся на расстоянии друг от друга. Как отмечалось в работе [21], для соседних нефронов типичен режим синфазной синхронизации, который наблюдается более чем в 90% экспериментов. Любопытно отметить, что и для удаленных нефронов, принадлежащих единому синхронному кластеру, характерен эффект синфазной (или почти синфазной) динамики. В связи с тем, что представление разностей фаз для больших ансамблей автоколебательных систем является не очень наглядным, на рис. 4 продемонстрированы временные зависимости действительных частей вейвлет-коэффициентов (это представление аналогично A cos в классическом спектральном анализе). В соответствии с рисунком, режим синфазной синхронизации наблюдается лишь для отдельных участков экспериментальных записей: несинхронная динамика значительной части нефронов сменяется синхронной и наоборот, то есть мы наблюдаем эффект перемежающейся синхронизации. Для наглядности на рисунке приведены заРис. 4. Временные зависимости действительных частей вейвлет-коэффициентов, позволяющие проиллюстрировать переход от режима несинхронных колебаний значительной части корковых нефронов (а) к режиму синфазной синхронизации большой группы структурных элементов почки (б) висимости действительных частей вейвлет-коэффициентов только для тех нефронов, которые принимают участие в формировании кластера. Соответствующие зависимости для нефронов, не демонстрирующих режим синхронных колебаний, не приводятся, чтобы не загромождать рисунок .

3. Заключение

В рамках данной работы проводилось исследование коллективной динамики больших групп нефронов, расположенных на поверхности почки. В ходе экспериментов, проводившихся в Институте Панум (Университет Копенгагена), были зарегистрированы сигналы, отражающие скорость кровотока в артериолах нескольких десятков корковых нефронов. Далее с помощью метода вейвлет-анализа осуществлялось выделение мгновенных частот ритмов колебаний, обусловленных механизмом КГОС. Построение полученных частотных зависимостей на одном графике позволяет определить участки времени, в течение которых часть нефронов синхронизирует свои колебания, и мгновенные частоты соответствующих ритмов подстраиваются .

В ходе проведенных исследований было установлено, что в формировании кластеров синхронной динамики корковых нефронов участвуют структурные элементы, относящиеся к разным нефронным «деревьям», а захват частот и фаз колебаний в коллективной динамике нефронов происходит на определенных участках экспериментальных записей. При этом было обнаружено, что значительные группы нефронов, расположенные на разных участках поверхности почки, демонстрируют эффект синфазной синхронизации колебаний .

Важно отметить, что сам по себе эффект формирования кластера синхронизации большой группы корковых нефронов не является случайным наблюдением – этот вывод сделан на основе анализа данных экспериментов на пятнадцати крысах, и в каждом случае фиксировалось наличие синхронной динамики по крайней мере для десяти процентов нефронов, расположенных на поверхности почки. Остается непонятным, участвуют ли в формировании синхронного кластера глубинные нефроны?

Для них характерны более длинные петли обратной связи, что сопровождается более длительным движением фильтрата по канальцам и меньшими значениями частоты колебаний, связанных с механизмом канальцево-гломерулярной обратной связи. Не исключено, что глубинные нефроны демонстрируют режимы синхронной динамики с несколько отличающимися периодами. Возможным косвенным подтверждением этого предположения служит макроскопическая динамика почки, например, записи величины потока крови в почечных артериях. В данных сигналах можно идентифицировать отдельные ритмические составляющие (по крайней мере при локальном спектральном анализе с применением вейвлет-преобразования) [35], но если бы и корковые, и глубинные нефроны почки принимали участие в формирование единого кластера, следовало бы ожидать более четкого проявления характерного пика в спектре сигнала, отражающего макродинамику почки .

Авторы выражают искреннюю признательность N.-H. Holstein-Rathlou и D.J. Marsh за предоставленные данные и многочисленные дискуссии .

Проводимые исследования были поддержаны Министерством образования и науки РФ в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009–2013 годы (госконтракт П451) .

Библиографический список

1. Блехман И.И. Синхронизация в природе и технике. М.: Наука, 1981 .

2. Ланда П.С. Автоколебания в системах с конечным числом степеней свободы .

М.: Наука, 1980 .

3. Рабинович М.И., Трубецков Д.И. Введение в теорию колебаний и волн. М.:

Наука, 1984 .

4. Анищенко В.С., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В. Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1999 .

5. Пиковский A., Розенблюм М., Куртс Ю. Синхронизация. Фундаментальное нелинейное явление. М.: Техносфера, 2003 .

6. Balanov A., Janson N., Postnov D., Sosnovtseva O. Synchronization: From simple to complex. Berlin: Springer-Verlag, 2009 .

7. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Селверстон А., Баженов М.В., Хуэрта Р., Сущик М.М., Рубчинский Л.Л. Синхронизация в нейронных ансамблях // УФН .

1996. Т. 166, № 4. С. 363 .

8. Sch fer C., Rosenblum M.G., Abel H.-H., Kurths J. Synchronization in the human a cardiorespiratory system // Phys. Rev. E. 1999. Vol. 60. P. 857 .

9. Anishchenko V.S., Balanov A.G., Janson N.B., Igosheva N.B., Bordyugov G.V. Entrainment between heart rate and weak noninvasive forcing // Int. Journal of Bifurcation and Chaos. 2000. Vol. 10, № 10. P. 2339 .

10. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. М.: Мир, 1996 .

11. Layton H.E., Pitman E.B., Moore L.C. Limit-cycle oscillations and tubuloglomerular feedback regulation of distal sodium delivery // Am. J. Physiol. Renal Physiol. 2000 .

Vol. 278. F287 .

12. Marsh D.J., Sosnovtseva O.V., Mosekilde E., Holstein-Rathlou N.-H. Vascular coupling induces synchronization, quasiperiodicity, and chaos in a nephron tree // Chaos .

2007. Vol. 17. 015114 .

13. Leyssac P.P. Further studies on oscillating tubuloglomerular feedback responses in the rat kidney // Acta Physiol. Scand. 1986. Vol. 126. P. 271 .

14. Dilley J.R., Arendshorst W.J. Enhanced tubuloglomerular feedback activity in rats developing spontaneous hypertension» // Am. J. Physiol. Renal Fluid Electrolyte Physiol. 1984. Vol. 247. F672 .

15. Holstein-Rathlou N.-H., He J., Wagner A.J., Marsh D.J. Patterns of blood pressure variability in normotensive and hypertensive rats // Am. J. Physiol. Regul. Integr .

Comp. Physiol. 1995. Vol. 269. R1230 .

16. Holstein-Rathlou N.-H., Leyssac P.P. TGF-mediated oscillations in the proximal intratubular pressure: dierences between spontaneously hypertensive rats and Wistar-Kyoto rats // Acta Physiol. Scand. 1986. Vol. 126. P. 333 .

17. Yip K.-P., Holstein-Rathlou N.-H., Marsh D.J. Chaos in blood ow control in genetic and renovascular hypertensive rats // Am. J. Physiol. Renal Fluid Electrolyte Physiol. 1991. Vol. 261. F400 .

18. Yip K.-P., Marsh D.J., Holstein-Rathlou N.-H. Low dimensional chaos in renal blood ow control in genetic and experimental hypertension // Physica D. 1995. Vol. 80 .

P. 95 .

19. Sosnovtseva O.V., Pavlov A.N., Mosekilde E., Holstein-Rathlou N.-H. Bimodal oscillations in nephron autoregulation // Phys. Rev. E. 2002. Vol. 66. 061909 .

20. Sosnovtseva O.V., Pavlov A.N., Mosekilde E., Yip K.-P., Holstein-Rathlou N.-H., Marsh D.J. Synchronization among mechanisms of renal autoregulation is reduced in hypertensive rats // Am. J. Physiol. Renal Physiol. 2007. Vol. 293. F1545 .

21. Павлова О.Н., Павлов А.Н., Сосновцева О.В. Динамика малых групп взаимодействующих нефронов в норме и при почечной гипертонии // Известия вузов .

Прикладная нелинейная динамика. 2010. Т. 18, № 6. С. 3 .

22. Fercher A.F., Briers J.D. Flow visualization by means of single-exposure speckle photography // Opt. Commun. 1981. Vol. 37. P. 326 .

23. Briers J.D., Webster S. Laser speckle contrast analysis (LASCA): a nonscanning, full-eld technique for monitoring capillary blood ow // J. Biomed. Opt. 1996 .

Vol. 1. P. 174 .

24. Frerichs K.U., Feuerstein G.Z. Laser Doppler owmetry: a review of its application for measuring cerebral and spinal cord blood ow // Mol. Chem. Neuropathol. 1990 .

Vol. 12. P. 55 .

25. Zimnyakov D.A., Briers J.D., Tuchin V.V. Speckle technologies for monitoring and imaging of tissues and tissuelike phantoms // Handbook of Optical Biomedical Diagnostics PM107 / Ed. by V.V. Tuchin. Bellingham, WA: SPIE Press, 2002. P. 987 .

26. Zimnyakov D.A., Tuchin V.V. Laser tomography // Medical Applications of Lasers / Ed. by D.R. Vij and K. Mahesh. Boston, MA: Kluwer, 2002. P. 147 .

27. Yaoeda K., Shirakashi M., Funaki S., Funaki H., Nakatsue T., Abe H. Measurement of microcirculation in the optic nerve head by laser speckle owgraphy and scanning laser Doppler owmetry // Am. J. Ophthalmol. 2000. Vol. 129. P. 734 .

28. Dunn A.K., Bolay H., Moskowitz M.A., Boas D.A. Dynamic imaging of cerebral blood ow using laser speckle // Cereb. Blood Flow Metab. 2001. Vol. 21. P. 195 .

29. Mallat S.G. A wavelet tour of signal processing. New York: Academic Press, 1998 .

30. Addison P.S. The illustrated wavelet transform handbook: applications in science, engineering, medicine and nance. Philadelphia: IOP Publishing, 2002 .

31. Kaiser G. A friendly guide to wavelets. Boston: Birkh user, 1994 .

a

32. Короновский А.А., Храмов А.Е. Непрерывный вейвлетный анализ и его приложения. М.: Физматлит, 2003 .

33. Pavlov A.N., Makarov V.A., Mosekilde E., Sosnovtseva O.V. Application of waveletbased tools to study the dynamics of biological processes // Briengs in Bioinformatics. 2006. Vol. 7. P. 375 .

34. Павлов А.Н., Павлова О.Н., Сосновцева О.В. Взаимодействие ритмов в динамике структурных элементов почек // Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика. 2007. Т. 15, № 2. С. 14 .

35. Павлов А.Н., Сосновцева О.В., Анисимов А.А., Павлова О.Н. Динамика почечного кровотока на микро и макроскопическом уровнях // Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика. 2008. Т. 16, № 1. С. 3 .

Саратовский государственный Поступила в редакцию 12.01.2010 университет, Институт Панум (Университет Копенгагена, Дания)

–  –  –

Based on the analysis of experimental data we study the collective dynamics of ensembles from several tens nephrons located on a kidney surface. Using wavelet-analysis, the phenomenon of locking of instantaneous frequencies and phases is studied that is caused by the tubulo-glomerular feedback. It is shown that structural units of the kidney related to distinct nephron trees participate in clusters formation. The entrainment of frequencies and phases of oscillations for large groups of nephrons occurs only for some fragments of experimental data. It is stated that signicant groups of nephrons placed in dierent areas of kidney surface demonstrate the phenomenon of in-phase synchronization .

Keywords: Nephrons, renal blood-ow autoregulation, wavelet-analysis, synchronization .

Павлова Ольга Николаевна – родилась в Саратове (1985). Окончила физический факультет Саратовского университета по специальности биохимическая физика (2007). В настоящее время работает ассистентом на кафедре радиофизики и нелинейной динамики СГУ. Область научных интересов: динамика биологических систем. Имеет около 20 работ, опубликованных в отечественной и зарубежной печати .

410012 Саратов, ул. Астраханская, 83 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского E-mail: pavlova_olya@yahoo.com Анисимов Алексей Александрович – аспирант кафедры радиофизики и нелинейной динамики физического факультета СГУ (специальность «биофизика») .

Инженер кафедры. Область научных интересов: динамика биологических систем, анализ временных рядов .

410012 Саратов, ул. Астраханская, 83 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского E-mail: alexey.a.anisimov@gmail.com Назимов Алексей Игоревич – студент 5-го курса физического факультета СГУ. Область научных интересов: методы анализа структуры сигналов, динамика биологических систем. Соавтор 3 статей по данной тематике .

410012 Саратов, ул. Астраханская, 83 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского E-mail: Nazimov191288@yandex.ru Сосновцева Ольга Владимировна родилась в 1966 году. Окончила физический факультет Саратовского университета (1989). Защитила кандидатскую диссертацию (1996). Неоднократно работала за рубежом: в Германии, Дании и Южной Корее. В настоящее время работает в Датском техническом университете (г. Люнгбю). Научные интересы – явления самоорганизации в ансамблях нелинейных хаотических и стохастических систем; особенности синхронизации хаотической динамики и стохастических процессов, динамика биологических систем. Имеет около 70 публикаций в отечественной и зарубежной печати .

Denmark 1017 Copenhagen, Norregale 10, Postbox 2177 Panum Institute, University of Copenhagen



Похожие работы:

«Володуцкая Ирина Ивановна Разработка тематической концепции и композиционно-графической модели издания для подростков ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА по направлению "Журналистика" (творческий проект) Научный руководитель – старший преподаватель Е. В. Малино...»

«– 2018 БУЛАТОВСКИЕ ЧТЕНИЯ СБОРНИК СТАТЕЙ УДК 622.244.448 СОСТАВ БЕЗГЛИНИСТОГО БУРОВОГО РАСТВОРА ДЛЯ ВСКРЫТИЯ ПРОДУКТИВНОГО ГОРИЗОНТА НА МЕСТОРОЖДЕНИИ КАРАЖИДА ––––––– WELL-DRILLINGS IN...»

«ИСТОЧНИК ВТОРИЧНОГО ЭЛЕКТРОПИТАНИЯ РЕЗЕРВИРОВАННЫЙ ББП-30 PRO Light Технический паспорт Источник вторичного электропитания резервированный "ББП-30 PRO Light" (далее – ББП) предназначен для обеспечения бесперебойного электропитания потребителей при номинальном напряжении 12В постоянного тока и токе по...»

«REV12 Контроллер управления сушильной машиной КСМ-509H Руководство по эксплуатации Для настройщиков Версия П/О: CAT208.1.1.8 1. Оглавление 1. Оглавление 2. Назначение 3 . Технические данные Функциональные возможности Выходные сигналы управления, в...»

«ГЛОБАЛЬНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ в ЦИФРОВУЮ ЭПОХУ: СТРАТАГЕМЫ ДЛЯ РОССИИ Под общей редакцией Президента Национального института исследований глобальной безопасности, Председателя Отделения "Информационная глобализация" Российской академии естественных наук, доктора исторических наук, профессора А.И.СМИРНОВА Москва 2014...»

«НПК "НИМ-2007" Секция "Экономика" Подсекция "Экономика труда" Содержание ТЕХНОЛОГИЯ РЕАЛИЗАЦИИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ КАРЬЕРЫ В СОВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ Киселева А.А.-студентка, Гайдук А.В.-к.п.н, доцент Алтай...»

«О ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОМПАНИИ • О компании • Презентация • Продукция • Система менеджмента качества – ISO 9001 • Организационная структура • Список поставщиков • Перечень выполненных проектов Февраль 2014 г. О компании B.C.E. – Burne...»

«БЛОЧНЫЕ КОМПЛЕКТНЫЕ ПОДСТАНЦИИ ТИПА БКТПБ, БКРПБ И БКРТПБ КАТАЛОГ. ТЕХНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ЭНЕРГОЭРА С НАМИ НАДЁЖНО! Санкт-Петербург ООО "ЭНЕРГОЭРА" 196641, Санкт-Петербург, п. Металлострой, промзона "Металлострой", дорога на Металлострой, д. 3, корп. 2 Факс: (812) 779-12-64 Телефон: (812) 779-12-64 Телефон отд...»







 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.