WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

Pages:   || 2 | 3 |

«МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРЫМСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ В. И. ВЕРНАДСКОГО ЭКОСИСТЕМЫ 15 (45) 2018 В Ы ПУ СК НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ ОСНОВАН В 1979 ГОДУ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ISSN 2414-4738

Научный журнал

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

КРЫМСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ В. И. ВЕРНАДСКОГО

ЭКОСИСТЕМЫ

15 (45) 2018

В Ы ПУ СК

НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ ОСНОВАН В 1979 ГОДУ ВЫХОДИТ 4 РАЗА В ГОД СИМФЕРОПОЛЬ

ISSN 2414-4738

Свидетельство о регистрации СМИ – ПИ № ФС77-61820 от 18 мая 2015 г .

Выдано Федеральной службой по надзору сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций .

Учредитель – ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского»

Печатается по решению Научно-технического совета Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского, протокол № 3 от 03 октября 2018 г .

В журнале публикуются материалы исследований по изучению флоры, фауны, фито- и зооценозов, экологии и биологии видов, охране растительного и животного мира .

Редакционный совет журнала Главный редактор Иванов С. П., д. б. н., профессор Заместитель главного редактора Котов С. Ф., к. б. н., доцент Технический редактор Сволынский А. Д., к. б. н .

Ответственный секретарь Петришина Н. Н., к. б. н .

Члены редакционного совета Багрикова Н. А., д. б. н. Захаренко Г. С., д. б. н., профессор Бескаравайный М. М., к. б. н. Ивашов А. В., д. б. н., профессор Болтачев А. Р., к. б. н. Коба В. П., д. б. н., профессор Будашкин Ю. И., к. б. н. Корженевский В. В., д. б. н., профессор Воронин Л. В., д. б. н., доц. Мацюра А. В., д. б. н., профессор Гулин С. Б., д. б. н., профессор Назаров В. В. к. б. н .



Довгаль И. В., д. б. н. Плугатарь Ю. В., д. б. н., профессор, Егоров В. Н., д. б. н., профессор Фатерыга А. В., к. б. н., с. н. с .

Ена А. В., д. б. н., профессор Чуян Е. Н., д. б. н., профессор Ермаков Н. Б., д. б. н .

Адрес редакции: Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского, кафедра ботаники и физиологии растений и биотехнологии, пр. Академика Вернадского, 4, Симферополь, 295007 .

E-mail: ekotnu@list.ru Полнотекстовые версии статей последних выпусков журнала в формате PDF и правила для авторов размещены на официальном сайте журнала по адресу: http://ekosystems.cfuv.ru/ Оригинал-макет: А. Д. Сволынский На обложке: Роющая оса Podalonia tydei (Le Guillou, 1841) с жертвой – гусеницей пяденицы .

Фото Г. А. Прокопова .

–  –  –

Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского Симферополь, Республика Крым, Россия valecohome@mail.ru, andreeva-oksana.94.3@mail.ru Выполнен сравнительный анализ пространственной структуры степных фитоценозов восточного и центрального районов Крыма с оценкой продукционного процесса. Установлено, что определяющими факторами в сложении этих сообществ и продукционного-деструкционного процесса являются как абиотические факторы (температурный и водный режим, почвенные характеристики), так и антропогенное воздействие (пожары, оказывающие дестабилизирующее влияние на их устойчивость). Раскрыты механизмы адаптации видов и перестройки в структуре и продуктивности этих степей. Пирогенный фактор стирает индивидуальность степных сообществ, ведет к обеднению по флористическому составу коренной растительности, территорию заселяют виды с широким экологическим спектром. Пожары способствуют отбору по возрастному спектру ценопопуляций многих видов, они становятся более однородными, в составе преобладают ювенильные и вергинильные особи, на фоне активизации ксерофитных условий обитания усиливается пространственная комплексность сообществ .



Это приводит к смене ассоциаций, усиливает дигрессию фитоценозов и упрощает их структуру, что способствует постепенной утрате автохтонности целинных степей с учетом их зональной приуроченности .

Ключевые слова: степи, структура, продуктивность, целинные фитоценозы, пожары, восточный и центральный Крым .

ВВЕДЕНИЕ

Флористическое разнообразие и уникальность растительности природных комплексов Восточного Крыма издавна привлекала исследователей (Вульф,1929; Шифферс-Рафалович, 1929; Сарандинаки, 1930, 1931). Более детально и подробно анализу структуры растительности, ее происхождению и топологической дифференциации, генезису и перспективам рационального использования также посвящено достаточно много работ (Котова, 1961; Голубев, Сова, 1990; Новосад, 1992; Миронова, Шатко, 2009; Корженевский, Рыфф, 2006 и др.). Была разработана локальная экосеть Восточного Крыма с подробным описанием ее компонентов – природных ядер и экологических коридоров – путем объединения объектов заповедного фонда и территорий с хорошо сохранившимися в естественном состоянии биоценозами в единую экологическую систему (Рудык, Прокопов, 2013). Но наряду с достаточно большим числом разнообразных обобщающих исследований работы по структуре и продуктивности с конкретными данными для восточнокрымских степей как в заповедниках, так и в заказниках единичны (Кобечинская и др., 2003, 2013;

Кобечинская, Отурина, Литвинова, 2013; Кобечинская, Отурина, Замотаева, 2014) .

Исследований, посвященных флоре и растительности целинных степей равнинного Крыма с учетом их хозяйственного использования, также достаточно много (ДзенсЛитовская, 1950, 1970; Николаев и др., 2010; Николаев, Мельников, 2011 и др.). Детальное разногодичное изучение последствий воздействия огня на степные фитоценозы равнинного Крыма с выявлением адаптационных перестроек их структуры выполнено только авторами и носит оригинальный характер (Кобечинская, Андреева, 2016) .

Полностью отсутствуют работы, посвященные установлению различий по структуре и продукционному процессу в сравнительном аспекте между восточными и центральными степями Крыма с учетом пирогенного фактора .

Published by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Кобечинская В. Г., Андреева О. А .

Поэтому целью нашей работы было провести сравнительный анализ по выявлению адаптационных характеристик данных фитоценозов .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования степей Восточного Крыма выполнялись на базе регионального ландшафтного парка местного значения «Воздухоплавательный комплекс Узун-Сырт»

площадью 840 га (охранная зона общей площадью 34 га), который был учрежден решением Верховного Совета АРК в 2010 году .



Хребет Узун-Сырт, или гора Клементьева, является естественной границей между степным и горным Крымом. Он расположен в 5 км к юговостоку от пгт Коктебель и протянулся в виде рельефной дуги длиной 5,5 км с высотой до 264 м н. у. м. Южный склон горы крутой, расчленен балками, а северный – более пологий с перепадом высот 50–80 м. По данным Л. П. Мироновой, В. Г. Шатко (2009), флора высших сосудистых растений района горы Клементьева насчитывает 708 видов из 316 родов и 65 семейств. Ведущими семействами являются Asteraceae (94 вида – 13,4 %), Роасеае (78 видов – 11,0 %) и Fabaceae (76–10,7 %). Для такой сравнительно небольшой территории уровень эндемизма очень высок (51 вид), 64 вида относятся к различным категориям охраняемых растений. Территория характеризуется широким спектром естественных растительных сообществ, поэтому она в основном репрезентативна для своего биогеографического региона (Миронова и др., 2013). Здесь были заложены 2 пробные площади: контрольный участок и степь, подвергшаяся воздействию огня .

Вторым объектом для анализа был целинный степной массив в равнинной части Крыма вблизи пгт Гвардейского Симферопольского района. Он расположен вблизи военного аэродрома, что обеспечило ему сохранность на протяжении довоенного и послевоенного времени. На учетных площадях выявлено 115 видов (Кобечинская, Андреева, 2016). Здесь также для исследований были взяты два участка: контроль и горельник, что позволило проследить как динамику сукцессионных процессов под влиянием огня, так и те перестройки в структуре и продуктивности сообществ, которые проявляются при воздействии этого фактора с учетом воздействия разнообразных абиотических факторов .

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полный флористический состав изучался на пробных площадях. Номенклатура таксонов приведена согласно (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999) с дополнениями (Ена, 2012) .

Исследовали структуру горизонтального и вертикального сложения фитоценозов:

оценивали общее проективное покрытие, видовую насыщенность на учетных площадках 0,1, 0,25 и 1 м2 в 50-ти и 20-кратной повторности, мозаичность, высоту травостоя и другие показатели с использованием стандартных геоботанических методик (Злобин, 1989; Миркин и др., 2002). Запасы надземной органической массы (живой и мертвой) наиболее полно отражают величину продуцируемого органического вещества растительностью, отражая ее адаптационный потенциал. Разногодичную динамику продукционного процесса проводили в сравнительном аспекте на этих степных участках укосным методом с последующим высушиванием проб в лаборатории и камеральной обработки полевого материала. При этом выделялись в каждой пробе хозяйственно-ботанические группы: злаки, осоки, бобовые, мхи, лишайники, разнотравье и вычленяли отдельно подстилку и ветошь (Титлянова, 1978). Все полученные результаты обрабатывались методами вариационной статистики. Ошибка средней величины для данных надземной массы составила ±7–10 % (Лакин,1978) .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проведем сравнительный анализ с выявлением сходства и различий растительности на примере пробных площадей фитоценозов восточных и центральных равнинных степей Крыма (средние данные за 2 года). В центральной степи на исследуемых участках Сравнительная характеристика структуры и продуктивности фитоценозов восточных и центральных степей Крыма с учетом пирогенного фактора преобладают черноземы, а в восточных подстилающими породами служат меловые мергели, глины и известняки. Поэтому состав ассоциаций и флористический спектр видов существенно отличаются у сравниваемых объектов (табл. 1) .

–  –  –

На контроле (уч. № 1) восточной степи высота травостоя составляет 35–37 см, что значительно ниже, чем на уч. № 3 центральной равнинной части Крыма (50–60 см). Это обусловлено в первую очередь большим дефицитом влагообеспеченности и устойчивыми ветровыми потоками в горной местности, активизирующими иссушение почвенного горизонта рассматриваемого региона. Показатели общего проективного покрытия практически схожи (90–95 %). Отмеченная тенденция по снижению общего проективного покрытия коррелирует с высотой травостоя. Определяющими факторами горизонтальный и вертикальной структуры на горельниках (участки № 2 и № 4) выступают не климатические и иные абиотические факторы, а интенсивность пожара (беглый или устойчивый), а ткже последствия повреждения надземной и подземной корневой систем у растений, формирующих эти сообщества, частота повторяемости этого фактора в разные сезоны развития травостоя и количество золы, которая накапливается после огневого воздействия, замедляя процессы почвообразования .

Анализ видовой насыщенности по двум контрольным участкам выявил, что на учетных площадках разного размера (0,1, 0,25 и 1 м2) в восточнокрымских степях видовая насыщенность выше на 35–56 %, что свидетельствует с одной стороны о более высоком флористическом разнообразии этих сообществ с учетом влияния абиотических факторов (63 вида цветковых растений), в первую очередь разнообразия рельефа и почвенного покрова, создающего множество микроценозов на сравнительно небольшой территории, а с другой стороны – о влиянииклиматических факторов, что формирует более ксерические условия обитания и создает больший спектр экологических ниш .

На площадях, пройденных пожарами, эти факторы частично нивелируются. В результате на учетных площадках 0,25 м2по видовой насыщенности различий вообще нет, а

Кобечинская В. Г., Андреева О. А .

на остальных размерностях сходство возрастает, причем оно выше в центральнокрымских степях на 11,2–19 %. Видовая насыщенность здесь достаточно высокая за счет обилия однолетних и сорных видов, легко проникающих в разрушенные пожарами фитоценозы .

Здесь выявлено и большее флористическое разнообразие (уч. № 4 – 71 вид) по сравнению с восточными степями (53 вида) преимущественно за счет сегетальных и рудеральных видов из прилегающих сельхозугодий .

Это свидетельствует, что пирогенный фактор стирает индивидуальность степных сообществ, ведет к обеднению флористического состава коренной растительности, территорию заселяют виды с широким экологическим спектром, что способствует постепенной утрате автохтонности целинных степей с учетом их зональной приуроченности .

Отмеченная тенденция подтверждается и горизонтальной структурой, так как если число элементов мозаики на контрольном участке восточных степных массивов составляет 7 (значительная неоднородность микрорельефа), то в центральной степи она почти не выражена .

Напротив, воздействие огня приводит к существенным изменениям в пространственной структуре фитоценозов. На обоих участках горельников выявлено по 10 и 8 элементов мозаики. Этот высокий показатель обусловлен тем, что пожар, уничтожая часть видов, создает благоприятные условия для внедрения новых семян в освободившиеся экологические ниши, что и способствует росту видового разнообразия как по жизненным формам, так и по адаптации видов к данному фактору. Создаются благоприятные условия для омоложения ценопопуляций ковылей и злаков, в составе их преобладают ювенильные и вергинильные виды на фоне активизации ксерофитных условий обитания, усиливается пространственная комплексность в сложении растительного покрова (табл. 1) .

Флора заказника относится к средиземноморскому типу (Миронова, 2009). Наиболее крупную группу во флоре пробных площадей формируют виды переходного европейскосредиземноморского и переходного средиземноморско-евроазиатского степного ареалов .

Самое большое их количество произрастает на участке № 1. Напротив, на гари (пробная площадь № 2) нарушенные экотопы заселены в значительной мере видами с ареалом голарктического типа, который представлен голарктической, палеарктической, западнопалеарктической и европейской группами .

В центральных степях на контроле (уч. № 3) преобладают виды европейскосредиземноморско-переднеазиатского и европейско-средиземноморского ареалов, отражающие специфику этих фитоценозов. На горельнике главенствуют виды западнопалеарктической группы. Следовательно, анализ ареологического спектра также подтверждает, что пожары приводят как к упрощению структуры растительности, так и к формированию сходных фитоценозов пирогенного типа с флористическим составом широкого спектра, преимущественно западно-палеарктического, что стирает индивидуальность происхождения этих степей .

Спектр доминантов, формирующих соответствующие степные ассоциации в восточном и центральном регионах Крыма, отличается по составу. На контроле (уч. № 1) сформировалась ассоциация асфаделиново-дубровниково-ковыльная (ass. Stipa capillata – Teucrium chamaedris + [Peonia tenuifolia] + Asphadelina taurica) (табл. 1). На горельнике г. Узун-Сырт ведущими являются полукустарнички, быстро восстанавливающие свои позиции за счет почек возобновления. Здесь выражена асс. шалфейно-дубровниковонаголоватковая (ass. Jurinea stoechadifolia – Teucrium chamaedris + Salvia nutans). В равнинной части полуострова ведущими в составе растительности являются злаки. На контроле сформировалась асс. бородачево-типчаково-васильковая (ass.Centaurea orientalis – Festuca rupicola – Bothriochloa ischaemum), а на горельнике – асс. житняково-злаковошалфейная (Salvia nemorosa – Festuca sulcata – Agropyron ponticum) .

Самыми многочисленными семействами в восточнокрымских степях на пробных площадях являются: Asteraceae (17 %), Fabaceae (13 %) и Lamiaceae (12 %), 13 семейств представлены одним видом. На горельнике, соответственно, это семейства Poaceae, Asteraceae и Lamiaceae (образующие в сумме 41 %). В центральнокрымской степи ведущими Сравнительная характеристика структуры и продуктивности фитоценозов восточных и центральных степей Крыма с учетом пирогенного фактора семействами являются: Lamiaceae, Fabaceae, Poaceae и Asteraceae (в сумме 49 % от общего количества). На горельнике спектр ведущих семейств снижается: Lamiaceae, Asteraceae и Poaceae (всего 45 %). В итоге и по главенству семейств видов, формирующих пирофитные сообщества, также прослеживается большое сходство между степями из разных регионов Крыма с максимальным выпадением из травостоя видов из семейства Fabaceae, слабо адаптированных к воздействию огня .

Первичная продукция экосистем является ее важнейшей характеристикой, оценкой свободной энергии, которая обеспечивает протекание биологического круговорота. Знание этой величины необходимо как для понимания функционирования фитоценозов, так и для оценки их продукционного потенциала. Величина первичной продуктивности изученных травяных сообществ варьирует очень значительно по сезонам, поэтому в наших исследованиях были взяты показатели продуктивности в период максимального развития травостоя (конец мая – начало июня) на всех 4 участках. По среднемноголетним климатическим показателям в восточном регионе средние показатели июня в этот период составляют 23,8 °С, а в центральном несколько выше – 26,1 °С, что, безусловно, сказывается на динамике создаваемой растениями фитомассы. В окрестностях г. Узун-Сырт среднегодовое количество осадков очень низкое – 270–300 мм со снижением в отдельные годы до 210–230 мм, причем основная масса их выпадает в осенне-зимний период. В равнинной части полуострова в окрестностях пгт Гвардейского выпадает больше осадков, здесь эти показатели колеблются от 350 до 500 мм, причем на вегетационный период приходится до 44 % объема влаги .

Чтобы не перегружать статью и выявить наиболее значимые тенденции в этих показателях, мы приводим средние данные по продуктивности за 2 года, полученные на исследуемых территориях (табл. 2) .

Таблица 2 Продуктивность пробных площадей в период максимального развития травостоя (средние показатели за 2 года) (ц/га) для восточных и центральных степей Крыма

–  –  –

Они позволяют выявить особенности продукционно-деструкционных процессов в степных фитоценозах с различными режимами существования: ненарушенных и подвергшихся воздействию огня .

Структура и запасы растительного вещества отражают как различия фитоценозов, так и связи с изменением пространственного размещения на ландшафтном профиле, являясь важнейшими характеристиками растительного покрова. Большие запасы фитомассы указывают на высокую интенсивность продукционного процесса, накопление мортмассы – на низкую скорость деструкции (Кобечинская, 2014). Анализ продукционнодеструкционного процесса на участках выявил, что на контрольных участках сравниваемых регионов средние показатели продуктивности почти одинаковы (46 ц/га). Хотя следует привести и разногодичные данные, которые отражают колебания их по годам. В восточностепных фитоценозах они колеблются от 42,88 до 49,18 ц/га. В центральном регионе эти различия еще более значительны – 34,4–57,6 ц/га, что обусловлено, в первую

Кобечинская В. Г., Андреева О. А .

очередь, распределением осадков (обильные дожди весной в 2016 года, превысившие среднемноголетние показатели почти на 76 %) .

Представляет интерес выявление различий в соотношении хозяйственно-ботанических групп по изученным территориям. В восточнокрымских степях в составе фитомассы ведущей биогруппой является разнотравье (9,2±0,83 ц/га), причем она сохраняет свои позиции и на горельнике, несколько снижаясь по весовым показателям (6,98±0,92 ц/га) .

В убывающем порядке располагаются биогруппы злаковых и бобовых при минимальной численности группы осок. Напротив, в центральной равнинной степи главенствуют на контроле злаки (участок № 3) – 9,6± 0,9 ц/га, но на горельнике на первое место выходит биогруппа разнотравья – 11,2±1,2 ц/га, что вполне объяснимо. Пожар обнажает почву, повышает количество зольных элементов, создавая благоприятные условия для внедрения растений, особенно однолетников. В первую очередь погибают гемикриптофиты, почки возобновления которых находятся на поверхности почвы и слабо защищены от огня. Более устойчивы длиннокорневищные и дерновинные злаки, они дольше сохраняют способность к возобновлению. По данным А. М. Семеновой-Тян-Шанской (1977), после пожаров отмирает до 40 % дерновин типчака и 20 % ковыля, так как их почки возобновления находятся вблизи поверхности почвы, но эти виды достаточно активно через год восстанавливают свои позиции. На территории, пройденной огнем, при уничтожении многолетней подстилки увеличивается испарение с поверхности, сдувается снежный покров, меняется влажность верхних горизонтов почвы, увеличивается ее нагрев, то есть создаются более ксерофитные условия для развития растительного покрова, поэтому идет отбор видов, которые смогут приспособиться к более жестким условиям существования (Кобечинская и др., 2003, 2014). Восстановление травостоя на выгоревших участках идет сравнительно медленно, только через 3–5 лет продуктивность восстанавливается, если не повторятся пожары. Поэтому пирогенный фактор приводит к смене ассоциаций, усиливает дигрессию фитоценозов и упрощает их структуру .

Следует отметить также низкие показатели биогруппы бобовых (0,22 ц/га) в составе фитомассы восточной степи и более значимые – в центральной равнинной степи (4,0±0,72 ц/га), хотя после воздействия огня эти показатели падают в 3,3 раза .

Также выявляется интересная закономерность, проявляющаяся в том, что если фитомасса на контроле (участок № 1) г. Узун-Сырт достигает 11,6±1,3 ц/га и закономерно снижается на горельнике до 8,47±0,97 ц/га, то на равнинной степи прослеживается обратная зависимость. После воздействия огня (уч. № 4) за счет оттавности корнеотпрысковых растений и активного размножения однолетних видов продуцируется фитомассы больше (19,0±1,74 ц/га), чем на ненарушенном участке (17,2±1,55) ц/га. Запасы подстилки достаточно значительны на контрольном участке восточнокрымской степи, достигают 61,8 % от общей величины продуктивности этого фитоценоза (рис. 1) .

–  –  –

Сравнительная характеристика структуры и продуктивности фитоценозов восточных и центральных степей Крыма с учетом пирогенного фактора На участках с пирогенным фактором – не слишком большие различия между соотношением опада и подстилки (рис. 2) .

–  –  –

Специфика климата Юго-Восточного Крыма – длительные весенне-летние засухи с минимальным увлажнением в течение вегетационного периода. По многолетним метеорологическим наблюдениям, в этот период выпадает всего 10–15 % общего годового количества осадков в районе исследований. Поэтому деструкция многолетней мертвой массы растягивается на несколько лет. Именно это обусловливает высокие показатели подстилки в общем объеме продукции начиная с весны и длительность ее минерализации по сезонам года. Поздней осенью и зимой разложение мертвой растительной массы продолжается, хотя и медленнее, чем в осенний период. В результате ее запасы от осени к весне постепенно сокращаются, особенно интенсивно минерализация идет в октябре – ноябре с учетом температурного режима и обилия осадков в зимний период .

В центральной равнинной степи эти показатели в два раза ниже (14,6±1,51 ц/га). Это обусловлено, прежде всего, благоприятным температурным и водным режимом, обеспечивающим более интенсивное разрушение отмершей массы и способствующим почвообразованию в течение всего года, хотя летние засухи замедляют эти процессы, но в осенний период и большую часть зимнего при частых положительных температурах они резко активизируется. На горельнике вклад отмершей массы в общую продуктивность очень низок (17,4 %), так как она в первую очередь уничтожается огнем. Величина годовой продукции в целом зависит от режима увлажнения первой половины вегетационного периода .

Пожары ведут отбор и по возрастному спектру ценопопуляций многих видов, они становятся более однородными, в составе преобладают ювенильные и вергинильные виды .

В восточнокрымской степи на контроле соотношение мортмассы к фитомассе достигает 3:1, так как идет процесс накопления многолетней подстилки и ее деструкция растягивается на 1–1,5 г .


В равнинной степи из-за особенности климатических факторов эти соотношения значительно ниже – 1,6:1, что свидетельствует об ускорении процессов разложения подстилки, которая разрушается здесь более интенсивно (за 9–11 месяцев). На горельниках эти соотношения составляют 1,1:1 и 0,7:1 соответственно, что выявляет более интенсивный процесс разложения мортмассы на незащищенной почве и свидетельствует о более высокой интенсивности кругооборота веществ .

Кобечинская В. Г., Андреева О. А .

В степных сообществах практически преобладает однолетний цикл минерализации опада. За счет высокой скорости нарастания биомассы, ее отмирания и накопления происходит активная динамика в трансформации энергии, обеспечивающая эффективность функционирования этих сообществ, хорошо адаптированных к существующим природным условиям и сохраняющих свою специфику и автохтонность .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целинные степи Восточного Крыма имеют четко выраженные отличия от центральных равнинных степей как по горизонтальной и вертикальной структуре, так и в динамике продукционного процесса. Определяющими абиотическими факторами являются климатические, орографические и почвенные, вносящие свой вклад как по флористическому спектру этих сообществ, так и в их сложение и динамические разногодичные характеристики .

Пирогенный фактор стирает индивидуальность степных сообществ, ведет к обеднению по флористическому составу коренной растительности, территорию заселяют виды с широким экологическим спектром, что способствует постепенной утрате автохтонности целинных степей с учетом их зональной приуроченности .

Список литературы Вульф Е. В. Керченский полуостров и его растительность в связи с вопросом о происхождении флоры Крыма // Записки Крымского общества естествоиспытателей. – 1929. – № 11. – С. 15–110 .

Голубев В. Н., Сова Т. В. Эколого-биологические особенности петрофитной степи Керченского полуострова, ее типология и ботанико-географические связи // Труды Никитского ботанического сада. Биоморфоструктура и классификация растительности Крыма. – 1990. – Т. 110. – С. 26–35 .

Дзенс-Литовская Н. Н. Растительность степного Крыма // Ученые записки Ленинградского университета .

Серия географических наук. – 1950. – Вып. 7, № 125. – С. 45–63 .

Дзенс-Литовская Н. Н. Почвы и растительность Степного Крыма. – Л.: Наука, 1970. – 157 с .

Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова. – Симферополь: Н. Орианда, 2012. – 232 с .

Злобин Ю. А Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. – Казань: Изд. Казанского гос .

ун-та, 1989. – 143 с .

Кобечинская В. Г., Отурина И. П., Апостолов В. Л., Пышкин В. Б. Экотопические особенности изменения растительного покрова Опукского природного заповедника // Фальцфейнівські читання. – Херсон: ХДУ, 2003. – С. 149–152 .

Кобечинская В. Г., Отурина И. П., Литвинова М. П. Особенности биоморфологической структуры степных фитоценозов Опукского природного заповедника // Современная фитоморфология, 2013. – Т. 6. – С. 175–179 .

Кобечинская В. Г., Отурина И. П., Замотаева К. А. Особенности строения и продуктивность степной растительности регионального ландшафтного парка Узун-Сырт (гора Клементьева) // Сборник тезисов докладов III Международной научно-практитческой конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие». – Симферополь, 2014. – С. 135–137 .

Кобечинская В. Г., Андреева О. А. Изменение биоморфологической структуры фитоценозов степного Крыма под действием пирогенного фактора // Всероссийская конференция молодых ученых «Техносфера XXI века». – Севастополь, 2016. – С. 40–41 .

Корженевский В. В., Рыфф Л. Э. Анализ флоры высших сосудистых растений Опукского природного заповедника // Труды Никитского ботанического сада. Биоразнообразие природных заповедников Керченского полуострова. – Ялта, 2006. – Т. 126. – С. 51–73 .

Котова И. Н. Флора и растительность Керченского полуострова // Труды Никитского ботанического сада. – Ялта, 1961. – Т. 35. – С. 64–168 .

Лакин Г. Ф. Биометрия – М.: Высшая школа, 1978. – 343 с .

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. – М.: Логос, 2002. – С. 114–144 .

Миронова Л. П., Шатко В. Г. Флора и растительность хребта Узун-Сырт и Баракольской котловины в Восточном Крыму // Заповедники Крыма. Теория, практика и перспективы заповедного дела в Черноморском регионе. Материалы V Международной научно-практической конференции (Симферополь, 22–23 октября 2009 г.) .

– Симферополь, 2009. – С. 199–205 .

Миронова Л. П., Епихин Д. В., Вахрушева Л. П., Каменских Л. П., Шатко В. Г. Характеристика ключевых территорий локальной экосети Восточного Крыма по флористическим данным. – Природа Восточного Крыма .

Оценка биоразнообразия и разработка проекта локальной экологической сети / [отв. ред. С. П. Иванов]. – К., 2013. – С. 73–101 .

Сравнительная характеристика структуры и продуктивности фитоценозов восточных и центральных степей Крыма с учетом пирогенного фактора [Мосякин, Федорчук] Mosyakin S. L., Fedoronchuk, M. M. Vascular Plants of Ukraine: а nomenclatural checklist. – K.: Kholodny Institute of Botany, 1999. – 345 р .

Николаев Е. В., Ена А. В., Мельников М. М. Естественные пастбища Крыма – Симферополь, 2010. – 140 с .

Николаев Е. В., Мельников М. М. Агробиологические основы повышения продуктивности и рационального использования естественных пастбищ Крыма. – Симферополь, 2011. – 158 с .

Новосад В. В. Флора Керченско-Таманского региона (структурно-сравнительный анализ, экофлоротопологическая дифференциация, генезис, перспективы рационального использования и охраны). – К.: Наукова думка, 1992. – 277 с .

Сарандинаки В. Н. К флоре восточного Крыма. Систематический список дикорастущих растений Карадага и прилегающих районов // Труды Карадагской биологической станции. – 1930. – Вып. 3. – С. 13–38 .

Сарандинаки В. Н. К флоре восточного Крыма. Систематический список дикорастущих растений Карадага и прилегающих районов // Труды Карадагской биологической станции. – 1931. – Вып. 4. – С. 145–227 .

Семенова-Тян-Шанская А. Н. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. – Л.: Наука, 1977. – 191 с .

Титлянова А. А. Изучение биологического круговорота в биогеоценозах. Методическое руководство. – Новосибирск: Наука, 1971. – 136 с .

Рудык А. Н., Прокопов Г. А. Структурные элементы региональной и локальной экологической сети восточного Крыма. – Природа Восточного Крыма. Оценка биоразнообразия и разработка проекта локальной экологической сети / [отв. ред. С. П. Иванов]. – К., 2013. – С. 86–99 .

Шифферс-Рафалович Е. В. Растительность Керченского полуострова // Крым. – 1929. – № 1. – С. 41–53 .

Kobechinskaya V. G., Andreeva O. A. Comparative characteristics of the structure and productivity of phytocoenoses in the eastern and central steppes of the Crimea, taking into account the pyrogenic factor // Ekosistemy. 2018. Iss. 15 (45). P. 3–11 .

The article gives comparative analysis of spatial structure of steppe phytocoenoses in the eastern and central regions of the Crimea with evaluation of production process. The research finds out that these communities are composed due to abiotic factors - soil characteristics, temperature and water regime as well as anthropogenic factors - forest fires destabilizing their stability. The authors reveal mechanisms of species adaptation and changes in the structure and productivity of these steppe areas. The pyrogenic factor diminishes steppe communities individuality and leads to reduction of floristic composition of the indigenous vegetation therefore the territory is inhabited by species with a broad ecological spectrum. Fires contribute to the selection of cenopopulations of many species according to the age spectrum .

Consequently, they become more homogeneous with dominance of juvenile and virginial individuals. Intensification of living conditions increases the spatial complexity of plant communities .

Key words: steppes, structure, productivity, virgin phytocenoses, fires, eastern and central Crimea .

–  –  –

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр РАН Ялта, Республика Крым, Россия sahno_tanya@mail.ru Приводятся данные о распространении и текущем состоянии североамериканского вида – сосны Сабина (Pinus sabiniana Douglas.) на Южном берегу Крыма. Территориально вид встречается от Фороса до Алушты на высоте до 370 м н. у. м. Установлено, что в регионе проведения исследований растения P. sabiniana подвергаются кратковременному воздействию более низких температур по сравнению с естественным ареалом .

С использованием общепринятых методик определены дендрометрические параметры и жизненное состояние обследованных деревьев. Результаты исследований показали, что в условиях интродукции вид достигает генетически обусловленных параметров высоты и диаметра ствола, свойственных естественному ареалу .

Распределение деревьев по показателю относительной высоты подтверждает высокую конкурентную способность P. sabiniana в парковых сообществах ЮБК. Проведенная оценка особенностей репродукции и жизненного состояния свидетельствует о достаточно большой доли особей, находящихся на синильной стадии онтогенеза. Среди основных признаков угнетения отмечено: усыхание ветвей, изреживание крон и повреждения стволов .

Ключевые слова: Pinus sabiniana Douglas, интродукция, дендрометрия, репродукция, жизненное состояние, Южный берег Крыма .

ВВЕДЕНИЕ

Интродукционные исследования служат важнейшим инструментом обогащения культурной флоры регионов новыми полезными растениями, обладающими рядом хозяйственно ценных признаков. Более 200 лет одним из направлений деятельности Никитского ботанического сада является расширение ассортимента древеснокустарниковых растений и изучение их биоэкологических особенностей (Плугатарь, 2016) .

Достаточно длительный промежуток времени проведения наблюдений позволяет оценить с точки зрения филогенеза стратегию поведения интродуцированных видов в процессе их индивидуального развития. Степень соответствия условий района интродукции биоэкологическим особенностям вида проявляется в специфике его роста и развития, сложившихся под воздействием новой среды произрастания (Лапин, Сиднева, 1968) .

Успешность культивирования интродуцентов в большей степени зависит от уровня их пластичности и толерантности, свойственных виду на генетическом уровне. К наиболее важным параметрам при оценке интродукционного потенциала древесно-кустарниковых растений относят их биометрические показатели, а также сохранение способности к воспроизводству особей своего вида (Малеев, 1928/29; Некрасов, 1973). Эти критерии отражают уровень жизнеспособности интродуцентов и позволяют спрогнозировать их дальнейшее развитие за пределами естественного ареала. Известно, что широкое распространение представителей рода Pinus L. в разных климатических зонах и экологических условиях обусловлено высокими адаптивными способностями, которые сопровождаются изменчивостью морфологических признаков (Правдин, 1964; Коба, 1991;

Орлова, 2000; Коба, 2009). В связи с этим определенный интерес представляет сравнение некоторых особенностей растений в условиях интродукции и в естественном ареале .

Published by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Особенности распространения и современное состояние сосны Сабина (Pinus sabiniana Douglas) на Южном берегу Крыма Цель работы – изучить особенности территориального распределения и современное состояние сосны Сабина (Pinus sabiniana Douglas) на Южном берегу Крыма (ЮБК) .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Путем маршрутного обследования были выявлены основные места произрастания деревьев североамериканского вида P. sabiniana на ЮБК с фиксацией GPS координат .

Дендрометрические показатели определяли по общепринятым методикам: высоту деревьев и их диаметр измерялись с помощью дендрометра Criterion RD 1000. Оценку особенностей репродукции проводили глазомерно по шестибальной шкале В. Г. Каппера (Исиков и др., 2014). Жизненное состояние деревьев было определено согласно существующей методике инвентаризации городских зеленых насаждений (Методика…, 1997). Фиксация GPSкоординат осуществлялась с помощью навигатора Garmin Oregon 650. Картографирование выявленных экземпляров проведено с использованием компьютерной программы Google Earth .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

P. sabiniana – эндемичный вид флоры Северной Америки. В природных популяциях достигает высоты 12–21 м и диаметра ствола 60–120 см. Естественный ареал в Калифорнии проходит через Береговые хребты и Сьерра-Неваду, почти до Центральной равнины, занимает сухие предгорья; в Орегоне, местами встречается в Дугласе, округе Джексон и Джозефин. Занимает высотное положение от (30) 300 до 900 (1900) м н. у. м. (Kral, 1993) (рис. 1) .

Рис. 1. Естественный ареал Рис. 2. Распространение Pinus sabiniana в Крыму Pinus sabiniana Рисуноки выполнены с помощью программы Google Earth .

Среднегодовые температуры, характеризующие территорию естественного распространения P. sabiniana, находятся в пределах от 10 до 17 °С, со средними минимумами от 2 до 3 °С в самые холодные месяцы и средними максимумами 31–36 °C в самые теплые месяцы. В отдельные дни среднесуточная температура часто превышает 38 °С .

Количество осадков широко варьирует от 250 мм на краю пустыни (Bannister, Neuner, 2001) до 1780 мм в верхних пределах в Сьерра-Невады. Отмечено, что на территориях, где количество осадков в течение одного сезона находится в пределах 80 мм, P. sabiniana продолжает поддерживать стабильные популяции (Holechek, 1981). В Никитский ботанический сад P. sabiniana была интродуцирована в 1832 году. В условиях Крыма вид произрастает на Южном берегу. Единичные экземпляры встречаются преимущественно в Сахно Т. М .

парковых насаждениях от Фороса до Алушты (рис. 2). По климатическим условиям регион интродукции относится к сухим субтропикам. Для него характерно жаркое сухое лето и относительно теплая зима (Важов, 1977). Средняя годовая температура воздуха в нижнем поясе ЮБК убывает по мере продвижения на восток и колеблется от 14,1 °С до 13,7 °С .

Средняя температура зимнего периода – +3,2 С, летнего – +23,4 С. Абсолютный минимум, зафиксированный в феврале 1930 года, составил -14,6 С, максимум – в августе 1998 года – +39 С. Среднегодовое количество осадков для данного района варьирует от 500 до 780 мм, большая их часть выпадает в осенне-зимний период (Плугатарь и др., 2015) .

Общими чертами климата региона интродукции и естественного ареала являются:

жаркое, сухое лето, отсутствие летнего тумана, осадки (в основном в виде дождя) и обычно мягкие зимы. Такие условия позволяют P. sabiniana переносить летнюю засуху и фотосинтезировать в мягкие периоды зимы и весны, что дает ей сильное конкурентное преимущество перед многими другими видами .

Территориально вид занимает южные, юго-западные и юго-восточные склоны от 15 до 370 м н. у. м. P. sabiniana – относительно устойчивый вид к летней засухе, типичной для субаридного варианта средиземноморского климата ЮБК, однако нуждается в поливе в засушливый период, устойчив к воздушной засухе и требовательный к почвенной влажности (Каталог …, 1993) .

Дендрометрические показатели исследуемых деревьев P. sabiniana показали, что в условиях интродукции вид не только достигает генетически обусловленных параметров, свойственных для естественного ареала, но и несколько превышает их по показателю высоты, которая широко варьирует от 4,5 м до 31 м. Диаметр ствола находится в пределах от 7 до 117 см. Аллометрическая зависимость между высотой и диаметром ствола описывается уравнением прямой, коэффициент детерминации (R2) составил 0,64 (рис. 3) .

Рис. 3. График высот деревьев Pinus Рис. 4. Распределение деревьев sabiniana, произрастающих в Крыму Pinus sabiniana по показателю h/D Изменение типичного соотношения между диаметром и высотой ствола дерева, как правило, обуславливается не изменением возраста деревьев, а уровнем конкуренции (Третьяков, 1927). Для оценки конкурентных взаимоотношений P. sabiniana в парковых сообществах нами применена методика дифференциации деревьев по показателю относительной высоты, которая определяется как соотношение h/D. Этот показатель дает представление о связи древесных растений и насаждений с условиями среды, а также служит критерием для определения степени напряженности их роста в связи с плотностью распределения (Высоцкий,1962). Такая ценотическая характеристика особенностей роста деревьев в наибольшей степени отражает реализацию жизненного потенциала. Известно, что напряженность роста и степень конкурентных взаимоотношений между древесными растениями становятся неблагоприятны для существования насаждений, когда значение h:D достигает величины более 100. Дифференциация деревьев P. sabiniana по относительной Особенности распространения и современное состояние сосны Сабина (Pinus sabiniana Douglas) на Южном берегу Крыма высоте имеет неравномерный характер. Большинство экземпляров (45 %) находится в пределах значения h/D от 21 до 40, 28 % относятся к группе 41–60, 22 % – в пределах 61–80 .

Несколько повышенным, однако умеренным (81–100) значением характеризуется 3 % исследуемых деревьев. Относительная высота более 100 единиц свойственна лишь 2 % обследованных экземпляров P. sabiniana. Угнетенные экземпляры находятся под пологом более высоких и старых деревьев, где они в борьбе за ресурс освещения им уступают .

Плодоношение, как показатель биоэкологического потенциала, относят к наиболее важным критериям успешной интродукции, обеспечивающим способность дальнейшего воспроизводства особей своего вида. У большинства экземпляров (53,5 %) P. sabiniana наблюдалось слабое и среднее плодоношение. Доля деревьев, у которых было отмечено очень хорошее и хорошее плодоношение, всего составила 6,9 % и 17,2 % соответственно .

Неурожай шишек наблюдался у достаточно большого количества деревьев (19 %), и очень плохой урожай был характерен для 3,4 % экземпляров (рис. 5). Известно, что P. sabiniana производит семена с большими урожаями с интервалами 2–3 года в возрасте от 10 до 25 лет (Krugman, Jenkinson 1974; Powers, 1990). Возраст большинства исследуемых нами экземпляров P. sabiniana достигает 45 и более лет. Достаточно низкие показатели плодоношения в условиях ЮБК, вероятно, связаны с возрастными особенностями деревьев .

Еще одним фактором, снижающим уровень плодоношения, может быть браконьерская заготовка высокодекоративных шишек P. sabiniana до момента их созревания .

Большинство исследуемых деревьев (57 %) находятся в хорошем жизненном состоянии (рис. 6), у 34 % отмечены различные признаки угнетения. Неудовлетворительное жизненное состояние нами зафиксировано у 9 % экземпляров, деревья находятся на различных стадиях отмирания. Проявление ухудшения их жизненного состояния сопровождалось увеличением количества сухих ветвей, а также изреживанием кроны .

Рис. 5. Оценка плодоношения деревьев Pinus Рис. 6. Распределение деревьев Pinus sabiniana по шкале В. Г. Каппера sabiniana по жизненному состоянию У погибшего экземпляра P. sabiniana было выявлено интенсивное разрастание плодовых тел серно-желтого трутовика (Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill. Зачастую L. sulphureus поражает преимущественно ядровую часть ствола, реже – заболонь старых деревьев, вызывая при этом красно-бурую деструктивную стволовую гниль и красно-бурую призматическую ядровую гниль. Возраст погибшего экземпляра – приблизительно 150 лет .

У значительной части угнетенных деревьев были зафиксированы смолопотеки от инородных тел в стволе, связаны с обустройством конструкций для заготовки шишек .

Большинство деревьев, характеризующихся неудовлетворительным жизненным состоянием,

Сахно Т. М .

отличаются большим возрастом, что может свидетельствовать о начале наступления синильной стадии онтогенеза и, соответственно, достижении предельного возраста в условиях интродукции. Большинство таких экземпляров находятся в возрастной группе примерно от 150 до 180 лет. Продолжительность жизни P. sabiniana в природном ареале, как полагают зарубежные ученые, более 200 лет (Powers, 1990) .

ВЫВОДЫ

1. В условиях ЮБК Pinus sabiniana произрастает на южных, юго-западных и юговосточных склонах от 15 до 370 м н. у. м., встречается преимущественно в парковых насаждениях от Фороса до Алушты .

2. Регион интродукции по температурному и влажностному режиму входит в диапазон климатических условий естественного ареала P. sabiniana, однако характеризуется большими понижениями температуры в холодный период года. На ЮБК P. sabiniana способна переносить без повреждений кратковременные понижения температуры до -14,6 °C, что несколько выше, чем предел ее холодостойкости в природных популяциях .

3. Высоты исследуемых экземпляров P. sabiniana находятся в пределах от 4,5 м до 31 м, диаметр ствола – от 7 до 117 см. Выявлена зависимость между высотой и диаметром ствола, коэффициент детерминации (R2 = 0,64). Оценка P. sabiniana по показателю относительной высоты свидетельствует о высокой ее конкурентоспособности в парковых сообществах .

4. Оценка особенностей репродукции P. sabiniana свидетельствует о малой доли деревьев, характеризующихся высшими критериями, такая тенденция, очевидно, связана с особенностями возрастного распределения экземпляров, в частности с преобладанием великовозрастных особей .

5. Более половины обследованных деревьев P. sabiniana характеризуется хорошим жизненным состоянием, у 34 % отмечены различные признаки угнетения: усыхание ветвей, изреживание крон и повреждения стволов. У 9 % экземпляров обнаружены признаки отмирания, их жизненное состояние оценено как неудовлетворительное .

Список литературы Важов В. И. Агроклиматическое районирование Крыма // Труды Никит. ботан. сада. – 1977. – Т. 70. – С. 92– 120 .

Высоцкий К. К. Закономерности строения смешанных древостоев. – М.: Гослесбумиздат, 1962. – 176 с .

Исиков В. П., Плугатарь Ю. В., Коба В. П. Методы исследований лесных экосистем Крыма. – Симферополь:

ИТ «АРИАЛ», 2014. – 252 с .

Каталог дендрологических коллекций Арборетума Государственного Никитского ботанического сада. – Ялта, 1993. –101 с .

Коба В. П. О проявлении треххвойности у сосны крымской // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. – 1991. – № 6. – С. 115–117 .

Коба В. П. Оценка таксационных характеристик роста Pinus pallasiana D. Don в естественных древостоях // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия: Биология, химия. – 2009. – Т. 22 (61), № 3. – С. 63–67 .

Лапин П. И., Сиднева С. В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений. В кн.: Опыт интродукции древесных растений. – М.: ГБС АН СССР, 1973. – С. 7–67 .

Малеев В. П. Методы акклиматизации в применении к фитоклиматическим условиям Южного Крыма // Зап. Гос. Никит. опытн. ботан сада. – 1928/29. – Т. 10, Вып. 4. – С. 3–40 .

Методика инвентаризации городских зеленых насаждений. Академия коммунального хозяйства им. К. Д. Памфилова. – М., 1997. – 14 с .

Некрасов В. И. Оценка семеноведения древесных растений при интродукции. – М.: Наука, 1973. – 279 с .

Орлова Л. В. О диагностических признаках вегетативных органов в роде Pinus (Pinaceae) // Бот. журн. – 2001 .

– Т. 86, № 9. – С. 33–44 .

Плугатарь Ю. В., Корсакова С. П., Ильницкий О. А. Экологический мониторинг Южного берега Крыма. – Симферополь: ИТ «Ариал», 2015. – 164 с .

Плугатарь Ю. В. Никитский ботанический сад как научное учреждение // Вестник Российской академии наук. – 2016. – Вып. 86 (2). – С. 120–126 .

Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). – М.: Наука, 1964. – 192 с .

Особенности распространения и современное состояние сосны Сабина (Pinus sabiniana Douglas) на Южном берегу Крыма Третьяков Н. В. Закон единства в строении древостоев. – М.; Л.: Новая деревня, 1927. – 113 с .

Bannister P., Neuner G. Frost resistance and the distribution of conifers. In: Conifer cold hardiness – Dordrecht:

Kluwer Academic Publishers, 2001. – P. 3–22 .

Holechek, J. L. Brush control impacts on rangeland wildlife // Journal of Soil and Water Conservation. – 1981. – Vol. 36, N 5. – P. 265–269 .

Kral R. Pinus. Flora of North America Editorial Committee // Flora of North America North of Mexico. – 1993. – Vol. 2. – P. 372–398 .

Krugman S., Jenkinson L. Pinaceae – pine family. In: Seeds of woody plants in the United States. – Agric. Handb .

Washington, DC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, 1974. – Р. 598–637 .

Powers R. F. Pinus sabiniana Dougl. Digger pine // Silvics of North America. – 1990. – Vol. 1. – P. 131–164 .

Sakhno T. M. Peculiarities of distribution and modern condition of Digger pine (Pinus sabiniana Douglas) on the Southern coast of Crimea // Ekosistemy. 2018. Iss. 15 (45). P. 12–17 .

Data on the distribution and current status of the North American species – the Digger pine (Pinus sabiniana Douglas) on the Southern coast of the Crimea are given. Territorially the species is found from Foros to Alushta at an altitude of up to 370 m. It is established that P. sabiniana plants undergo short-term exposure to lower temperatures in the region where the studies are carried out in comparison with the natural range. With the use of conventional techniques, dendrometric parameters and the vital state of the examined trees were determined. The results of the studies showed that under the conditions of introduction, the species reaches genetically determined parameters of the height and diameter of the trunk inherent in the natural range. The distribution of trees in terms of relative height indicates the high competitive ability of P. sabiniana in park communities. The evaluation of the characteristics of reproduction and life state indicates a fairly large proportion of individuals at the sinial stage of ontogenesis .

Key words: Pinus sabiniana Douglas, introduction, dendrometry, reproduction, living condition, Southern coast of Crimea .

–  –  –

Горнотаежная станция имени В. Л. Комарова – филиал ФНЦ Биоразнообразия Восточной Азии ДВО РАН Уссурийск, Россия irina-pink-75@mail.ru Изучены видовой состав и горизонтальная структура травяного яруса в дубово-липовом с кленом разнокустарниковом разнотравном типе леса – одном из самых распространенных в производной широколиственной формации Приморского края. Выявлены особенности формирования и размещения микрогруппировок травяного яруса с учетом ценотических и экологических условий. Все разнообразие микрогруппировок сведено в 5 комплексов: папоротниковый (самый многочисленный), разнотравный (самый большой по площади), осоковый, крупнотравный и лесного мелкотравья. Высокая мозаичность травяного яруса (48 микрогруппировок) обусловлена сложным флористическим составом фитоценоза и микрорельефом склона .

Связь между размещением древостоя и горизонтальной структурой травяного яруса отсутствует .

Ключевые слова: производные широколиственные леса, флористический состав, горизонтальная структура травяного яруса, синузии, микрогруппировки, Южное Приморье .

ВВЕДЕНИЕ

Одним из основных направлений мониторинговых исследований является изучение динамики пространственной структуры растительного покрова, формирующейся в результате взаимодействия комплекса факторов (экологических, ценотических и антропогенных) и отражающей все процессы функционирования фитоценоза (Дылис, 1969;

Норин, 1991). Исследование ее с учетом условий произрастания, возраста и степени антропогенной нарушенности позволяет более глубоко познать закономерности и особенности восстановления коренных типов леса .

Особое значение для мониторинга лесных фитоценозов имеет изучение горизонтальной структуры напочвенного покрова. На его структуре сказываются не только условия первичного экотопа (почвенные условия, уровень грунтовых вод, экспозиция склона, неровности микрорельефа), но и внутриценотические условия, создаваемые верхними ярусами растительности, в равной или разной степени затеняющими поверхность и участвующими в перераспределении жизненно необходимых ресурсов в надземной и подземной средах обитания. Немаловажное значение в формировании фитоценозов имеют внутриярусные взаимодействия растений, обусловленные их биоморфологическими особенностями, аллелопатическим влиянием друг на друга, конкуренцией за питательные элементы и влагу в корнеобитаемом слое, а также деятельность животных (Ярошенко, 1969) .

Цикл онтогенеза у трав более короткий, чем у древесных растений, что обеспечивает быструю трансформацию травяного яруса в периоды сукцессий, адаптацию их к новым условиям. В то же время даже в полностью разрушенных экосистемах продолжают существовать многие виды и группировки растений, произраставшие в них изначально .

Продолжающееся воздействие антропогенных факторов в одном случае приводит к упрощению строения травяного яруса, в другом – к повышению мозаичности, в третьем – к усилению микрокомплексности (Ярошенко, 1968) .

На основе изучения ценотической структуры можно установить региональные закономерности и объяснить любые экотопические особенности формирования лесного Published by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Структура травяного яруса в дубово-липовом с кленом разнокустарниковом разнотравном типе леса на юге Приморского края сообщества, дать прогноз его дальнейшего развития. При этом большое значение имеет информация о структуре напочвенного яруса как индикатора среды под пологом леса. Такие исследования в южной части Приморского края являются особенно актуальными, так как в процессе хозяйственного освоения коренные хвойно-широколиственные леса на большей площади региона сменились производными. Важно не только не допустить дальнейшей деградации, но и способствовать восстановлению их былого состояния .

Цель данной работы – изучение травяного яруса в производном дубово-липовом с кленом разнокустарниковом разнотравном типе леса как основы наземного мониторинга в широколиственных лесах, широко распространенных на юге Приморского края. В задачи входило охарактеризовать данный тип леса, изучить биоморфологическую и горизонтальную структуру травяного яруса .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Район работ. Исследования проводились в 2012–2014 годы в окрестностях с. Горно-Таежное в Уссурийском городском округе Приморского края. В этом районе в водосборном бассейне ручья Дегтярева, левостороннего притока реки Большая Ивнячка, был заложен экологический профиль «Горнотаежный» (рис. 1), пересекающий с севера на юг территорию бассейна. Леса в указанном районе характеризуются разной степенью нарушенности и объективно отражают типологическое разнообразие современного лесного покрова в южной части Приморского края (Москалюк, 2001) .

Рис. 1. Район исследований и местонахождение ЭП «Горнотаежный»

Объект исследований – дубово-липовый с кленом разнокустарниковый разнотравный лес1 (рис. 2) – расположен в приводораздельной части северо-северо-западного склона одного из хребтов гор Пржевальского. Склоны северных экспозиций характеризуются оптимальным сочетанием факторов лесорастительных условий (достаточные влаго- и теплообеспеченность, высокое плодородие почв). Производные леса на них представлены многопородными широколиственными насаждениями (Кудинов, 2000) Высокосомкнутые растительные сообщества способствуют «выравниванию» экологических условий по склону, Далее в тексте «дубово-липовый с кленом разнокустарниковый разнотравный» тип леса для краткости будет называться «дубово-липовый» .

Тарасова И. С .

обеспечивая равномерность распределения и таяния снежного покрова, препятствуя прониканию в фитоценоз солнечных лучей и ослабляя влияние ветра (Жильцов, Таранков, 1979; и др.). Поэтому, несмотря на высокое флористическое разнообразие, широколиственным лесам на северных склонах присущ более однородный типологический состав, чем на склонах других экспозиций .

Рис. 2. Дубово-липовый с кленом разнокустарниковый тип леса

В первой половине прошлого столетия коренные леса Приморского края были пройдены выборочными рубками, а затем пожарами разной интенсивности, в результате которых были полностью уничтожены остатки ценопопуляций пихты цельнолистной и кедра корейского, и произошла смена главных пород. Не составляют исключения и леса экологического профиля. В последующие годы в последних не проводилась какая-либо хозяйственная деятельность и отсутствовали сильные пожары. Они в значительной степени восстановились, за исключением хвойного элемента, и приобрели облик, близкий к первоначальному. Им присущи разновозрастность, сложный породный состав и очень высокая сомкнутость древостоев. Такие леса, по определению Ю. И. Манько (1984), следует считать условно-коренными .

Методика. В дубово-липовом типе леса была заложена постоянная пробная площадь – одна из системы мониторинговых пробных площадей экологического профиля «Горнотаежный». Предварительно она была разбита на квадраты 1010 м2, с привязкой к которым выполнялись все учетные работы. На пробной площади был выполнен сплошной перечет древостоя, начиная со ступени толщины 4 см, и подроста выше 0,25 м с указанием жизненного состояния особей: здоровые, сомнительные, неблагонадежные, сухие. При перечете каждому дереву присваивался порядковый номер. Таксационные показатели рассчитывались по региональным таксационным нормативам (Справочник..., 1990). Для подлеска и травяного яруса определялись видовой состав, габитус, проективное покрытие (для кустарников – сомкнутость) и описывалось состояние ценопопуляции каждого вида .

Помимо лесоводственно-таксационных работ, выполнялось детальное описание и картирование растительных ярусов. На план в масштабе 1:100 наносились центры стволов и периметры крон деревьев, контуры проекций кустарников и микрогруппировок трав .

При изучении горизонтальной структуры травяного яруса использована экологоморфологическая классификация, предложенная А. Г. Крыловым (1984) для лесов Дальнего

Востока. Все флористическое разнообразие травянистых растений он объединил в 8 классов:

Структура травяного яруса в дубово-липовом с кленом разнокустарниковом разнотравном типе леса на юге Приморского края 1 – крупнотравье и высокотравье с высотой растений более 1,0 м; 2 – разнотравье и широкотравье – 0,5–1,0 м (вегетативно малоподвижные виды); 3 – длиннокорневищные крупные и средних размеров травы (злаки и осоки) мегатрофные лесные неморальные;

4 – рыхло-дерновинные лесные невысокие травы, включающие осоки мелких и средних размеров («осочки») и лесное вегетативно малоподвижное мелкотравье высотой 15–20 см;

5 – лесное вегетативно подвижное неморальное и таежное мелкотравье, или низкотравье, – 10–15 см; 6 – одно-двулетние травы; 7 – эфемероиды; 8 – ползучие толстолистные травы и таежные кустарнички. Растения каждого класса характеризуются приуроченностью к определенным экологическим условиям (типам местообитаний), и в пределах фитоценоза можно выявить их тяготение к конкретным микросайтам .

При глазомерной оценке обилия видов применена шкала Друде: soc – очень обильно, сплошь, проективное покрытие 90 %; cop1-3 – вид обилен, по величине обилия выделяются 3 степени проективного покрытия соответственно: 30–40, 50–60 и 70–80 %;

sp – вид обычен, но сплошного покрова не образует, проективное покрытие – 10–20 %;

sol – вид растет рассеянно, проективное покрытие – 3–5 %; un – вид встречается один раз, проективное покрытие 1 % (Сукачев, 1972) .

За структурный элемент травяного яруса была принята микрогруппировка – однородная по составу и густоте размещения совокупность растений, произрастающая на одном участке .

В отличие от синузии – обособленной пространственно, экологически и фитоценотически, но обязательно одноярусной группировки растений (Корчагин, 1976; Норин, 1987), микрогруппировка может состоять из 2-х и более подъярусов, представленных растениями с разной жизненной формой .

Картирование и описание микрогруппировок выполнялось в конце июля – начале августа, поэтому в списки видов микрогруппировок не везде вошли эфемероиды, развитие которых приходится на ранневесенний период: Adonis amurensis Regel et Radde, Eranhtis stellata Maxim., Gagea nakaiana Kitag., Anemonoides amurensis (Korsh.) Holub и другие. При описании указывались проективное покрытие, жизненное состояние, размеры и обилие по шкале Друде всех видов, габитус и фенологическое (сезонное) развитие растений;

отмечались экотопическая приуроченность микрогруппировок и, при наличии, сопряженность с древесно-кустарниковыми ярусами. Минимальная площадь выделения микрогруппировок – 0,5 м2. В ряде случаев на картосхему заносились отдельные особи редко встречающихся видов .

Названия микрогруппировкам присваивались по доминирующим видам и (или) группе видов со сходными экологией и жизненной формой. Например, название «разнотравноадиантовая» означает, что в микрогруппировке высоко обилие смеси из разных трав среднего размера (Galium davuricum Turcz. ex Ledeb, Polygonаtum involucratum (Franch. et Savat.) Maxim., Paris manshurica Kom., Sanicula rubriflora Fr. Schmidt ex Maxim, Lamium album L. и др.), но обилие Adiantum pedatum выше каждого из видов разнотравья на одну и более градацию обилия. При значении проективного покрытия от 40 до 60 % название микрогруппировки дополнялось словом «разреженная», при менее 40 % – словом «редкопокровная» .

Названия видов указаны по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985–1996) .

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

Общее описание дубово-липового типа леса. Исследованный фитоценоз занимает склоновую поверхность с уклоном 10–15°, прерываемую небольшими террасовидными уступами с уклоном 20–25°. Высота местоположения составляет 250–300 м от подножия склона. Микрорельеф пробной площади представлен ровными, местами слабовогнутыми участками, в нижней, ориентированной к югу, половине – пологой террасой с линией перегиба от откоса террасы к основной поверхности .

Тарасова И. С .

Древостой двухярусный, густой, разновозрастный, (коэффициент перекрытия крон 1,5) .

Размещение деревьев по площади куртинно-одиночное (рис. 3). В таблице 1 приведены таксационные показатели древостоя. Формула состава по запасу – 5Лп4Д1Км + Бд, Яс, Иг, М, ед. Дм. Первый ярус образован дубом, липами амурской и маньчжурской, березой даурской (Betula davurica Pall.) и ясенем носолистным (Fraxinus rhynchophylla Hance.). В него также входят единичные перестойные деревья клена мелколистного и ильма долинного (сродного). У большего числа деревьев первого яруса прямые стволы и компактные кроны .

Обычны и суковатые деревья перестойного возраста с мощным скелетом крон .

Во втором ярус обычны клен мелколистный с маакией амурской (Maackia amurensis Rupr. et Maxim.) и отставшие в росте деревья ильма долинного. Сомкнутость кронового полога достигает 1,0 – размеры промежутков между кронами не превышают 1,5–2,0 м .

Подрост многочисленный, преимущественно порослевого происхождения. В нем доминируют липа и маакия амурская. Деревца семенного происхождения встречаются редко. В составе преобладают ясень носолистный, клен мелколистный, ильм долинный .

Развиваясь под пологом древостоя, подрост испытывает сильное угнетение, но усохших особей нет .

Рис. 3. Схема размещения деревьев Породы: 1 – Tilia amurensis Rupr.; 2 – Quercus mongolica Fisch; 3 – Acer mono Maxim.; 4 – Betula dahurica; 5 – Syrnga amurnsis Rupr.; 6 – Ulmus propinqua Koidz.; 7 – Maackia amurensis; 8 – Kalopnax septemlbus (Thunb.) Koidz.; 9 – Fraxinus mandshurica Rupr.; 10 – Juglans mandshuricа Maxim .

–  –  –

Подлесок хорошо развит, средняя высота – 1,0 м, максимальная – 2,5 м; в нем господствуют чубушник (Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim.), элеутерококк (Eleutherococcus senticosus Rupr. et Maxim.) и лещина маньчжурская (Corylus mandshurica Maxim. ex Rupr.). Кроме указанных видов, в составе подлеска отмечены единичные особи калины Саржента (Viburnum sargentii Koehne.), бересклета малоцветкового (Euonymus pauciflora Maxim.) и сильно угнетенной леспедецы (Lespedeza bicolor Turcz.). Сомкнутость кустарников, в зависимости от освещенности, варьирует от 0,1 (под низко опущенными кронами деревьев) до 1,0 (под высоко поднятыми кронами и на участках с разреженным древостоем) .

По территории ценоза подлесок размещается неравномерно.

В центральной части пробной площади и на террасовидном уступе ближе к нижней стороне он разрежен:

сомкнутость – 0,1–0,3. Наиболее густой подлесок сосредоточен в нижней половине пробной площади с переходом от середины к северо-западной и западной границам (юго-западный угол). Ни один вид подлеска, за исключением чубушника, кустов не образует. Лещина (высота – 2,0–2,5 м), чубушник и элеутерококк распределяются на занимаемой ими территории равномерно, образуя сомкнутый кроновый полог. Для калины и бересклета характерны полустелющиеся побеги .

Особенностью фитоценоза является наличие единичных густых биогрупп ясеня носолистного, деревца которого расположены в подлесочном ярусе. Одна из них расположена в верхнем левом (юго-восточном) углу пробной площади, занимая участок около 100 м2. Расстояния между деревцами составляют 0,2–0,5 м, но, несмотря на «тесноту», самоизреживания в биогруппах не наблюдается .

Внеярусная растительность представлена единичными экземплярами лимонника китайского (Schisandra chinensis [Turcz.] Baill.) .

Травяной ярус фитоценоза характеризуется самым высоким видовым разнообразием в пределах склона. В нем насчитывается 99 видов растений – на 39 видов больше, чем в расположенном ниже по склону осиново-липовом с дубом лещиновом разнотравном типе леса (Москалюк, Тарасова, 2015) .

По числу видов доминирует лесное разно- и крупнотравье: волжанка двудомная (Aruncus dioicus [Malt.] Fern.), косогорник Татаринова (Prenanthes tatarinowii Maxim.), подмаренник даурский (G. davuricum), фрима азиатская (Phryma asiatica [Hara] Probat.), подлесник красноцветковый (S. rubriflora), сердечник белоцветковый (Cardamine leucantha [Tausch] Schulz.), обычны смилацина волосистая (Smilacina hirta Maxim.), купена обертковая (P. involucratum, стеблелист мощный (Caulophyllum robustum Maxim.), десмодиум маньчжурский (Desmodium mandshuricum [Maxim.] Schindl.) и другие. Большинство видов имеет незначительное обилие, но, произрастая совместно, формирует микрогруппировки с высоким проективным покрытием. Некоторые виды на экологическом профиле растут только в этом типе леса (Москалюк, 2002). Это обычные виды смешанных лесов: аризема Тарасова И. С .

амурская (Arisaema amurense Maxim.), астильба китайская (Astilbe chinensis [Maxim.] Franch .

et Savat.), акониты столоносный (Aconitum stoloniferum Worosch.) и Щукина (A. sczukini Turcz.), марена китайская (Rubia chinensis Regel et Maack), пучкоцвет трубкоцветковый (Phacelanthus tubiflorus Siebold et Zucc.), диоскорея ниппонская (Dioscorea nipponica Makino). Крупнотравье в данном насаждении характеризуется наилучшим жизненным состоянием и развитием. Группировки с доминированием крупнотравья нередко занимают значительные площади. Из крупнотравных видов, обладающих высоким обилием, следует в первую очередь указать волжанку двудомную, десмодиум маньчжурский и косогорник Татаринова .

Несколько видов разнотравья явно заносные: репяшок мелкобороздчатый (Agrimоni astriata Michx.), карпезий поникший (Carpesium cernuum L.), прилипало гималайское (Adenocaulon himalaicus Edgew.), кодонопсис мелковолосистый (Codonopsis pilosula [Franch.] Nannf.), луносемянник даурский (Menispermum dahuricum DC.), чистотел (Chelidonium asiaticum [Hara] Krachulkova). Все они, кроме кодонопсиса, сильно угнетены, встречаются единично и не каждый год .

Для описываемого насаждения характерно высокое обилие и хорошее развитие папоротников. Папоротники здесь представлены 7 видами, что в 2–3 раза выше, чем выявлено в остальных типах леса на северном склоне. Преобладают адиантум стоповидный (Adiantum pedatum L.), два вида кочедыжников (Athyrium rubripes Kom. и A. sinense Rupr.) и щитовник Геринга (Dryopteris goeringiana [G. Kunze] Koidz.). Обычны чистоуст (Osmundastrum asiaticum [Fern.] Tagawa), страусопер германский, или страусник (Matteuccia struthiopteris [L.] Torado.), лунокучник письменный (Lunathyrium pycnosorum [Christ] Koidz.) .

Значительно участие в составе травяного яруса осок Carex campylorhina V. Krecz. (осока кривоносая), C. sidericticta Hance (осока ржавопятнистая), C. reventa V. Krecz. (осока возвратившаяся). Повсеместно рассеянно растут представители широкотравья: василистник тычиночный (Thalictrum filamentosum Maxim.) и косоплодник (Plagiorhegma dubia Maxim.) .

Обилие эфемероидов в дубово-липовом лесу выше, чем в расположенных ниже типах леса. Состав эфемероидов включает те же виды, что и в осиново-липовом лесу, за исключением лютика Франше (Ranunculus franchetii Boiss.), но обилие их выше. Доминирует лесной мак, в меньшей степени – хохлатки. Ранней весной бело-сиренево-голубые аспекты создают ветреница амурская и хохлатки, вслед за ними зацветает лесной мак весенний (Hylomecon vernalis Maxim.), образуя сплошной желто-зеленым покров на голой поверхности фитоценоза .

Горизонтальная структура травяного яруса. Сложный видовой состав травянистых растений, особенности размещения древесно-кустарниковых ярусов и неоднородный микрорельеф склоновой поверхности обусловили очень высокую мозаичность травяного яруса (рис. 4). В его горизонтальной структуре первоначально было выделено более 80 микрогруппировок, различающихся по видовому составу и густоте трав. При камеральной обработке часть микрогруппировок объединена в одну – по сходству жизненных форм растений и приуроченности к сходным микросайтам или из-за очень маленьких размеров. В результате число микрогруппировок сократилось до 48 .

Размещение микрогруппировок на пробной площади неоднородно: в одних местах создает фон разнотравье, в других – папоротники, в-третьих – осоки и так далее. С учетом доминирования одного или нескольких видов со сходной жизненной формой, отражающей сходство экотопической приуроченности растений, микрогруппировки были объединены в следующие комплексы: папоротниковый, разнотравный, осоковый, крупнотравный и мелкотравный .

Папоротниковый комплекс – самый многочисленный (14 микрогруппировок), во многом определяет облик травяного яруса. На его долю приходится немного больше 21 % площади фитоценоза (табл. 2). Под высоко поднятыми кронами деревьев папоротники образуют густопокровные микрогруппировки с явным доминированием одного или нескольких видов. Они составляют 78,6 % площади комплекса (рис. 4). Для чистых папоротниковых микрогруппировок характерны небольшие размеры и беспорядочное размещение по площади .

–  –  –

Пояснения к рисунку 4 .

Микрогруппировки в комплексах:

Папоротниковые: 1 – крупнотравно-кочедыжниковая (А. sinense), 2 – разнотравнопапоротниковая (A. rubripes, А. sinense, L. pycnosorum), 3 – адиантовая с осокой и разнотравьем, 4 – разнотравно-адиантовая, 5 – осмундовая, 6 – крупнотравно-лунокучниковая, 7 – осоково-папоротниковая (A. rubripes, А. sinense, D. goeringiana) с разнотравьем, 8 – папоротниковая (A. rubripes, A. sinense, D. goeringiana и др.), 9 – василистниково-адиантовая с диспорумом, 10 – разнотравно-щитовниковая разреженная, 11 – крупнотравно-страусоперовая, 12 – крупнотравно-кочедыжниковая (A. sinense) разреженная, 13 – разнотравно-адиантовая разреженная, 14 – с адиантумом редкопокровная .

Структура травяного яруса в дубово-липовом с кленом разнокустарниковом разнотравном типе леса на юге Приморского края Крупнотравные: 15 – волжанковая, 16 – крупнотравная, 17 – осоково-волжанковая, 18 – крупнотравно-сердечниковая, 19 – крупнотравная с диспорумом, 20 – крупнотравная с папоротниками и диспорумом, 21 – десмодиумовая с осокой и крупнотравьем, 22 – крупнотравная с косогорником, 23 – крупнотравная разреженная, 24 – василистниково-десмодиумовая, 25 – волжанковая разреженная, 26 – крупнотравная с осокой разреженная .

Разнотравные: 27 – хлорантовая, 28 – разнотравная с осокой и злаками разреженная, 29 – разнотравная с папоротниками разреженная, 30 – разнотравная с осокой разреженная, 31 – василистниково-разнотравная с осокой разреженная, 32 – василистниково-разнотравная разреженная, 33 – осоково-разнотравная с папоротниками (D. goeringiana, A. pedatum) разреженная, 34 – разнотравная редкопокровная, 35 – разнотравная с осокой и василистником редкопокровная .

Осоковые: 36 – крупнотравно-осоковая (C. campylorhina), 37 – папоротниково-крупнотравноосоковая (C. campylorhina), 38 – подлесниково-осоковая (C. campylorhina, С. cf. pallida C. A. Mey.), 39 – адиантово-осоковая (С. cf. reventa) с разнотравьем, 40 – разнотравно-осоковая (C. siderosticta), 41 – крупнотравно-осоковая (C. campylorhina) с лунокучником, 42 – осоковая (C. cf. campylorhina) с разнотравьем разреженная, 43 – осоковая (C. campylorhina) с разнотравьем и папоротниками разреженная .

Мелкотравные: 44 – разнотравно-василистниковая с папоротниками, 45 – крупнотравноосоково-василистниковая с папоротниками, 46 – разнотравно-василистниковая разреженная, 47 – осоково-разнотравно-василистниковая, 48 – осоково-василистниковая разреженная .

Адиантум, оба вида кочедыжников и щитовник растут по всему фитоценозу, доминируя или входя в состав многих микрогруппировок других комплексов. Адиантум чаще растет в сочетании с разнотравьем и осоками, реже – с крупнотравьем. Адиантовые микрогруппировки (разнотравно-адиантовая, адиантовая с осокой и разнотравьем, разнотравно-адиантовая, разреженная с адиантумом редкопокровная) располагаются преимущественно в северной (нижней) и восточной частях пробной площади на участках с относительной или слегка вогнутой поверхностью. Одиночными особями и мелкими разреженными куртинками адиантум вкраплен в разнотравно-редкопокровную микрогруппировку под высокими кустами чубушника и лещины .

Микрогруппировки с доминированием крупных папоротников: кочедыжников и щитовника Геринга (разнотравно-папоротниковая, крупнотравно-папоротниковая, осоковопапоротниковая с разнотравьем, разнотравно-щитовниковая разреженная и др.) сосредоточены на участках со средней степенью затенения и уклоном склоновой поверхности 5–10° .

Только в одном месте выделена крупная осмундовая микрогруппировка. Это место перехода откоса террасовидного уступа, расположенного выше пробной площади, в слегка вогнутую склоновую поверхность, явно более влажную, чем смежные участки. Под густо растущими вайями осмунда образует разреженный подъярус высокая (до 0,5 м) осока курчаворыльцевая (Carex bostrichostigma Maxim.) с обилием sp, под менее густыми – василистник (sol-sp) .

Крупными чашами вай обращает на себя внимание крупнотравно-страусоперовая микрогруппировка с доминированием M. struthiopteris. Среди папоротниковых микрогруппировок она занимает незначительную площадь, но страусопер входит в состав многих крупно- и разнотравных микрогруппировок, большинство которых располагается на ровной поверхности в верхней половине пробной площади в направлении от центра к восточной границе .

Локальной приуроченностью к небольшим слабовыраженным нанопонижениям отличаются микрогруппировки с L. pycnosorum: ниже осмундовой микрогруппировки (крупнотравно-осоковая [C. campylorhina] с лунокучником) и в юго-западной части пробной площади (крупнотравно-лунокучниковая). В незначительном количестве лунокучник произрастает на смежных участках .

Крупнотравный комплекс находится на втором месте по числу всех микрогруппировок (12) и на третьем – по площади густопокровных (см. табл. 2) .

Тарасова И. С .

Микрогруппировки с доминированием крупнотравья занимают немногим более 7 % площади фитоценоза. Почти все они густопокровные; на долю разреженных микрогруппировок приходится менее 2 % от общей площади фитоценоза и 8,7 % от площади комплекса. Редкопокровные среди крупнотравных микрогруппировок отсутствуют .

На самые большие микрогруппировки в комплексе – волжанковую (рис. 5) и крупнотравную – приходится в совокупности около 5 % от площади фитоценоза .

Рис. 5. Волжанковая микрогруппировка

В состав крупнотравных микрогруппировок входят от нескольких до 2–3 десятков видов растений, поэтому даже в густопокровных микрогруппировках обилие каждого вида, как правило, невелико, но в некоторых местах имеет место преимущественное разрастание не только волжанки двудомной, но и одного из других видов. В этом случае названия их были введены в названия микрогруппировок: крупнотравно-сердечниковая, десмодиумовая с осокой и крупнотравьем (рис. 6), василистниково-десмодиумовая, крупнотравная с косогорником, крупнотравная с диспорумом и другие. Обычно это вегетативно подвижные виды, или виды, для диаспор которых образовалась свободная экологическая ниша. Размеры микрогруппировок, где они преобладают, как правило, редко превышают 2,0 м2, образуя от 0,11 до 0,68 % площади фитоценоза .

Основная масса крупнотравных микрогруппировок сосредоточена в верхней половине пробной площади с почти ровной поверхностью (уклон 3–5). Подлесок здесь разрежен. В древостое преобладает маакия амурская, ажурные высокоподнятые кроны, которой слабо затеняют поверхность, не препятствуя разрастанию трав. В результате на данной территории сформировался густой травяный ярус разнообразного состава .

С повышением затенения жизненность и обилие крупнотравья начинают снижаться;

вслед за ним не выдерживают затенения и папоротники, особенно при одновременном снижении влажности почв. В травяном ярусе доминирующими растениями становятся разнотравье и осоки, но и они при сильном затенении не образуют сплошного покрова .

В разнотравный комплекс входит 9 микрогруппировок, что почти в 2 раза меньше, чем в вышеописанных комплексах (см. табл. 2). Как и везде на северном склоне, самую большую площадь в этом комплексе (а также и в фитоценозе) занимает разнотравная редкопокровная микрогруппировка (рис. 7), но в дубово-липовом лесу ее площадь значительно (в 1,5 раза) меньше, чем в осиново-липовом .

–  –  –

Рис. 6. Десмодиумовая микрогруппировка с осокой и крупнотравьем Размещается разнотравная редкопокровная микрогруппировка под кронами густого подлеска и высокосомкнутого древостоя, предпочтительно на участках с уклоном выше 25° .

Проективное покрытие трав в ней не превышает 10 %. На отдельных аналогичных участках сквозь листовый опад и подстилку пробиваются осоки и василистник, формируется вторая из группы редкопокровных микрогруппировок – разнотравная с осокой и василистником .

В разнотравном комплексе лишь одна густопокровная микрогруппировка – хлорантовая (рис. 8). На пробной площади она представлена двумя мелкими фрагментами. Другие виды в ней отсутствуют. Единичные особи хлоранта (Chloranthus japonicus Siebold) изредка можно встретить в крупнотравных микрогруппировках .

Остальные микрогруппировки в описываемом комплексе разреженные с проективным покрытием 30–40 %. Все они приурочены подлеску средней густоты или к густому – при условии хорошего бокового освещения .

Площадь ее в пределах фитоценоза составляет 1,2 %, у остальных микрогруппировок – не более 0,22 %. Разнотравная с осокой и злаками разреженная микрогруппировка – единственная на пробной площади, в которой доминантами являются один из злаков – бор развесистый (Milium effusum L.) и осока длинноносая (Сачех longirostrata C. A. Mey.), представленная двумя кочковатыми куртинками. Она размещается в ложбинке в окружении крупнотравных микрогруппировок .

Осоковых микрогруппировок в фитоценозе 8, из них 6 – густопокровные (см. табл. 2) .

Большее число густопокровных микрогруппировок выделено только в папоротниковом комплексе. Довольно отчетливо прослеживается приуроченность осок незначительно затененным участкам со слегка вогнутой поверхностью и влажными почвами. Так, C. campylorhina появляется в периферийной сырой части осмундовой микрогруппировки, и ее обилие увеличивается вниз к границе с прогалиной. В этой части пробной площади размещается большая часть микрогруппировок с осоками (см. рис. 4), включая самые крупные в фитоценозе густопокровные микрогруппировки с доминированием осоки кривоносой: крупнотравно-осоковую, папоротниково-крупнотравно-осоковую и подлесниково-осоковую .

–  –  –

На откосе нижнего уступа, с поверхностью без признаков вогнутости, осоки встречаются лишь в примеси к другим видам трав в разных редкопокровных микрогруппировках. В большинстве осоковых микрогруппировок, как густопокровных, так и разреженных, доминируют C. campylorhina, обычна С. bostrichostigma. Только в двух микрогруппировках – адиантово-осоковой с разнотравьем и разнотравно-осоковой – обилие C. campylorhina снижается до sp и она уступает свои позиции другим осокам. В первой доминируют осоки средних размеров (C. reventa, С. longirostrata) с обилием cop1. Эта микрогруппировка располагается в самом светлом, ровном месте – на прогалине по краю нижнего уступа. В ней среди густого осокового покрова растут адиантум, вороний глаз, подмаренник даурский, марена китайская, звездчатка Бунге (Stellаria bungeаna Fenzl, 1842), подлесник красноцветковый, тригонотис укореняющийся (Trigonotis radicans [Turcz.] Stev.), а также встречаются виды, не свойственные влажным широколиственным лесам: Artemisia stolonifera Krasch. (полынь лохматая), C. pilosula, Lychnis fulgens Fisch (лихнис сверкающий), Vicia unijuga A. Br. (вика однопарная). Во второй, самой маленькой в осоковом комплексе Структура травяного яруса в дубово-липовом с кленом разнокустарниковом разнотравном типе леса на юге Приморского края разнотравно-осоковой микрогруппировке доминирует Carex siderosticta Hance с обилием soc (проективное покрытие – 90–95 %) .

Мелкотравный комплекс включает 5 микрогруппировок, и во всех преобладает василистник тычиночный, но только в двух микрогруппировках – разнотравновасилистниковой (рис. 9) и осоково-разнотравно-василистниковой – его обилие достигает значения cop1. Они обе расположены на участках с уклоном более 25° и обе разреженные, другие виды в них растут в незначительном количестве .

Рис. 9. Разнотравно-василистниковая микрогруппировка

С улучшением освещенности обилие василистника возрастает до cop2-3, одновременно увеличивается обилие папоротников – до sp, и на ровных участках разреженные микрогруппировки трансформируются в густопокровыне крупнотравно-осокововасилистниковую с папоротниками и разнотравно-василистниковую с папоротниками .

Первая обычно располагается по соседству с осоковыми, а вторая – с разнотравными .

Занимаемая ими площадь в 1,5 раза меньше, чем площадь разреженных, но намного (в 10 раз) больше, чем в аналогичном комплексе ранее описанного осиново-липового леса, как и в комплексе в целом – в 3,6 раза (Москалюк, Тарасова, 2015). К тому же в описываемом лесу василистник растет по всему фитоценозу с относительно одинаковым обилием – от sol до sp .

Приведенные факты свидетельствуют о более успешном восстановлении дубово-липового типа леса. Как известно, василистники тычиночный (T. filamentosum) и клубненосный (T. tuberiferum Maxim.) – лесные виды, характерные для травяного яруса коренных хвойношироколиственных лесов (Крупянко, 1983; Максимова, 1987) .

ВЫВОДЫ

Результаты исследований, выполненных в условно-коренном дубово-липовом с кленом разнокустарниковом разнотравном типе леса на северо-восточном склоне одного из хребтов Пржевальского в Уссурийском городском округе Приморского края (окрестности пос. Горнотаежное), позволили сделать следующие выводы .

1. Исследованное насаждение является одним из широко распространенных на юге Приморского края производных типов леса, сформировавшихся в результате хозяйственной деятельности на месте коренных хвойно-широколиственных лесов. В его составе

Тарасова И. С .

насчитывается 12 видов деревьев, 6 видов кустарников, 1 вид лиан и 99 видов травянистых растений, включающих 7 видов папоротников .

2. Травяный ярус дубово-липового леса характеризуется очень сложной горизонтальной структурой. В нем выделено 48 микрогруппировок, сгруппированных в пять комплексов:

папоротниковый, крупнотравный, разнотравный, осоковый и мелкотравный. Самые многочисленные комплексы – папоротниковый и крупнотравный – включают соответственно 14 и 12 микрогруппировок. Минимальное число микрогруппировок – 5 – отмечено в мелкотравном комплексе .

3. Сопряженность горизонтальной структуры травяного яруса с конкретными видами деревьев и кустарников отсутствует. Структура травяного яруса определяется высоким разнообразием видового состава трав и условиями освещенности, создаваемыми древеснокустарниковыми ярусами, в меньшей степени – микрорельефом и влажностью почв .

Чрезмерная мозаичность травяного яруса характерна для прогалин и участков с хорошим боковым освещением .

4. Основу разнотравного комплекса создают редкопокровные микрогруппировки, сформировавшиеся в самых затененных местах – в результате вытеснения видов крупнотравья и папоротников. Самую большую площадь не только в комплексе, но и в фитоценозе занимает разнотравная редкопокровная микрогруппировка. На участках с уклоном более 25 она становится фонообразующей .

5. С увеличением влажности почв (ровные участки с вогнутой поверхности, впадины) увеличивается доля и размеры папоротниковых микрогруппировок, с улучшением освещенности в таких местах разрастаются осоки (Carex campylorhina и C. pallida) .

6. Виды мелкотравного комплекса являются обычными на всей территории фитоценоза .

Доминирует в микрогруппировках этого комплекса василистник тычиночный (Thalictrum filamentosum) с обилием не более cop1. Особи этого вида занимают подчиненное положение в травяном ярусе, но присутствуют с обилием sol-sp почти во всех микрогруппировках фитоценоза .

7. Особое положение занимают микрогруппировки, образованные волжанкой двудомной (Aruncus dioicus) и хлорантом японским (Chloranthus japonicus). Они способны формировать густой ярус в условиях достаточно высокого затенения; растущие под ними травы находятся в сильно угнетенном состоянии, их проективное покрытие не превышает 3 % .

8. Разрастание и хорошее жизненное состояние травянистых растений, характерных для хвойно-широколиственных лесов, свидетельствует об успешности восстановления коренного типа леса. Мониторинг горизонтальной структуры травяного яруса позволит выявить особенности лесообразовательного процесса на исследованной территории .

Благодарности: Автор выражает благодарность д. б. н., ст. н. с. лаборатории дендрологии ГТС (филиал ФНЦ Биоразнообразия Восточной Азии ДВО РАН) Татьяне Александровне Москалюк за оказанную консультативную помощь при написании данной статьи и Галине Александровне Дуденко (Комовой), к. б. н., доценту кафедры технологии производства переработки сельскохозяйственной продукции ПГСХА г. Уссурийска за помощь в сборе и обработке полевого материала .

Список литературы Дылис Н. В. Структура лесного биогеоценоза. – М.: Наука, 1969. – 55 с .

Жильцов А. С., Таранков В. И. Влияние сплошных рубок на формирование микроклимата хвойношироколиственных лесов Приморья // Влагооборот и микроклимат лесных биогеоценозов. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. – С. 3–9 .

Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. – Л.: Наука, 1976. – Т. 5. – С. 5– 320 .

Крупянко Н. А. Синузиальная структура травяного яруса кедровников Уссурийского заповедника // Ботанический журнал. – 1983. – Т. 68, № 10. – С. 1385–1392 .

Крылов А. Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. – Л.: Наука, 1984. – 184 с .

Структура травяного яруса в дубово-липовом с кленом разнокустарниковом разнотравном типе леса на юге Приморского края Кудинов А. И. Дубово-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. – Уссурийск: ПГСХА, 2000. – 182 с .

Максимова В. Ф. Элементы мозаики травяного яруса в кедрово-широколиственных лесах Среднего СихотэАлиня // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока (биогеоценотический аспект). – Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. – С. 79–85 .

Манько Ю. И. Классификация лесов в зависимости от их происхождения и влияния экзогенных факторов // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. – С. 3–19 .

Москалюк Т. А. Стационарные исследования на экологическом профиле «Горнотаежный» (Южное Приморье) // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Мат. Всероссийск. совещ. – Тула: Гриф и К°, 2001. – С. 230–233 .

Москалюк Т. А. Парцеллярная структура и возобновление в широколиственно-липовом с лиановой растительностью лещиновом разнотравном типе леса на юге Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Юбилейный сб. науч. тр. – Владивосток: ДВО РАН, 2002. – Вып. 8. – С. 203–237 .

Москалюк Т. А., Тарасова И. С. Горизонтальная структура травяного яруса осиново-липового леса в заключительный период смены лесообразователей // Эко-Потенциал. – 2015. – № 4 (12). – С. 13–26. [Электрон .

вариант журнала] http://management-usfeu.ru/NaukaPage1/NaukaGurnal Норин Б. Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество – проблемные вопросы теории фитоценологии // Бот. журн. – 1987. – Т. 72, № 10. – C. 1297–1309 .

Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов лесов // Основы лесной типологии и биогеоценологии. – Л.: Наука, 1972. – Т. 1. – С. 15–141 .

Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1–8 / [Под. ред. С. С. Харкевича]. – СПб., 1985–1996: –

1985. Т. 1. – 398 с.; – 1987. Т. 2. 444 с.; – 1988. Т. 3. 418 с.; – 1989. Т. 4. 378 с.; – 1991. Т. 5. 387 с.; – 1992. Т. 6. 427 с.;

– 1995. Т. 7. 392 с.; – 1996. Т. 8. 381 с .

Справочник для таксации лесов Дальнего Востока / [Отв. сост. В. Н. Корякин]. – Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990. – 526 с .

Ярошенко П. Д. Характер мозаичности растительных сообществ как показатель их смен // Материалы по динамике растительного покрова. – Владимир: Изд-во Владимир. пед. инст, 1968. – С. 17–20 .

Ярошенко П. Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов. – М.: Просвещение, 1969. – 195 с .

Tarasova I. S. Horizontal structure of the herb layer in the maple-oak-linden with a varied underbrush mixherbosum forest type in the southern primorye region // Ekosistemy. 2018. Iss. 15 (45). P. 18–33 .

Species and horizontal structure of a herb layer in the maple-oak-linden with a varied underbrush mixherbosum type of the forest were investigated. This forest type is one of the most widespread of the derived broad-leaved formations of Southern Primorye Region. High mosaic of the herbal tier (48 microgroups) is conditioned by complex floristic composition of the herbs, conditions to luminosity and slope microrelief. Particularities of the shaping and placement of microgroups were studied with provision for coenotic and ecological conditions. Five main groups (complexes) are chosen at the herb layer: ferny (the most numerous), mixherbosum (the largest on square), sedgy, talland small-forest-herbal. It is established, that the intercommunication between trees species accommodation and horizontal structure of the herb layer is absent .

Key words: derived broad-leaved forests, herb layer, floristic structure, horizontal structure, sinuziya, microgroup, Southern Primorye Region .

–  –  –

Гомельский государственный университет имени Ф. Скорины Гомель, Республика Беларусь t_asha@)mail.ru Рассмотрены результаты изучения сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia L. в природноантропогенных ландшафтах юго-востока Беларуси. Преобладающие типы местообитаний популяций A. artemisiifolia – обочины автомобильных дорог (70,9 %) и пустыри среди городской застройки (20,8 %) .

Выделены и описаны дериватные сообщества с участием A. artemisiifolia [Chenopodietea/Artemisietea], A. artemisiifolia [Chenopodietea] и A. artemisiifolia [Polygono arenastri–Potea annae]. Выяснены особенности спектра жизненных форм и эколого-ценотической структуры указанных сообществ. Сообщества A. artemisiifolia характеризуются высокой синантропизацией (61,6–73,7 %), преобладанием терофитов в спектре жизненных форм (38,5–69,2 %) .

Ключевые слова: инвазия, чужеродные виды, Ambrosia artemisiifolia, растительные сообщества, Беларусь .

ВВЕДЕНИЕ

Ambrosia artemisiifolia L. является одним из наиболее опасных чужеродных растений, занесенных в Европу (Виноградова и др., 2009; Essl et al., 2009; Csontos et al., 2010; Pinke et al., 2011; Sklov et al., 2017). A. artemisiifolia – это однолетнее растение (терофит) высотой 20–150 см со стержневым корнем, проникающим на глубину до 4 м. Плодовитость – до 100 тысяч семян с одного растения. Жизнеспособность семян в почве – 40 лет. Родина – Северная Америка. Завезена в Европу в XIX веке. В настоящее время A. artemisiifolia распространена по всей Евразии, в Южной Америке, в Африке, в Австралии. Может заселять нарушенные местообитания: железнодорожные насыпи, пустыри, свалки, обочины автомобильных дорог, стройплощадки, берега рек, пастбища, обрабатываемые земли и т. д .

(Essl et al., 2009; Виноградова и др., 2009). A. artemisiifolia наносит значительный ущерб сельскому хозяйству: засоряет все культуры, особенно зерновые и пропашные; на засоренных полях резко падает производительность сельскохозяйственной техники, ухудшается качество полевых работ и затрудняется уборка урожая. На лугах и пастбищах A .

artemisiifolia вытесняет ценные кормовые травы, что ведет к снижению качества сена (вследствие содержания в ее листьях горьких эфирных масел скот амброзию не поедает) .

Пыльца амброзии содержит мощный аллерген, который может вызывать у населения массовые аллергические заболевания органов дыхания и глаз (Essl et al., 2009; Виноградова и др., 2009; Марьюшкина, 1986) .

Значительную роль в распространении A. artemisiifolia играет банк семян в почвах. По данным опытов, этот банк составляет до 1000 и более семян на 1 м2 (средняя всхожесть – 80 %). Для снижения банка семян в почвах рекомендуется использовать определенные режимы скашивания (Milakovic, Karrer, 2016). Указывается также, что скашивание травостоя на обочинах дорог может приводить к еще большему распространению A. аrtemisiifolia (Milakovic et al., 2014) .

Сообщества A. artemisiifolia изучены на территории ряда европейских стран (Германия, Венгрия, Сербия и других). Так, в Германии A. artemisiifolia входит в состав сообществ, относящихся к двум классам – Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris, а также пионерных Published by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Особенности сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia в ландшафтах юго-востока Беларуси сообществ на песках – Corynephoretum, Bromo-Corispermetum leptopteri (Brandes, Nitzsche, 2007) .

В южноевропейских странах сообщества с A. artemisiifolia классифицированы как ассоциации Ambrosietum artemisiifoliae Vilariu 1973 (Srbu, 2008), Odontito-Ambrosietum Jarolmek et al. 1997 (ilc, 2002), Panico-Ambrosietum artemisiifoliae Vera Miloevi 2008 (Miloevi et al., 2008). Ассоциация Ambrosietum artemisiifoliae занимает рудеральные местообитания вдоль железных дорог и синтаксономически привязана к порядку Onopordetalia класса Artemisietea vulgaris (Srbu, 2008). Ассоциация Odontito-Ambrosietum наблюдается в разнообразных местообитаниях: берега рек, обочины дорог, поля, свалки, строительные пустыри – и также относится к классу Artemisietea vulgaris (ilc, 2002). В Венгрии и Сербии сообщества амброзии выделены на обрабатываемых землях. В Венгрии – сообщество Trifolia arvensis-Ambrosia artemisiifolia, отнесенное к классу Stellarietea mediae (Pinke, 2000). В Сербии – Panico-Ambrosietum artemisiifoliae Vera Miloevi 2008, которое также отнесено к классу Stellarietea mediae (Miloevi et al., 2008) .

В начале XXI века A. artemisiifolia продолжает расширять свой ареал и проникать в новые ландшафты. В настоящее время начинается инвазия A. artemisiifolia на территорию Беларуси. Внедрение A. artemisiifolia идет преимущественно со стороны Украины, где она представляет серьезную экологическую проблему уже десятки лет (Марьюшкина, 1986) .

Поскольку инвазия A. artemisiifolia только начинается, то растительные сообщества с доминированием данного вида практически не изучены .

Цель представляемой работы – изучение сообществ инвазии A. artemisiifolia в природно-антропогенных ландшафтах юго-востока Беларуси.

Задачи исследований:

изучение распространения A. artemisiifolia на территории района исследований;

синтаксономическая классификация сообществ A. artemisiifolia; выяснение экологоценотических характеристик сообществ с доминированием A. artemisiifolia .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район исследований находится на юго-востоке Беларуси (г. Гомель, Гомельский и Ветковский административные районы). Климатические особенности района исследований характеризуются следующими показателями: среднегодовая температура – +7,4 °С; средняя температура июля – +19,8 °С; средняя температура января – -4,5 °С; годовая сумма температур выше +10 °С – 2600°; среднегодовое количество осадков – 628 мм. По гидротермическим показателям территория относится к суббореальным гумидным (широколиственно-лесным) ландшафтам .

Для выявления местонахождений популяций A. artemisiifolia применялись маршрутные наблюдения. Изучение сообществ A. artemisiifolia выполнялось методом геоботанической съемки на пробных площадках (размер площадок – 10–25 м2). Проективное покрытие определяли по 5-балльной шкале: (+) – менее 1 %; 1 – менее 5 %; 2 – 6–15 %; 3 – 16–25 %;

4 – 26–50 %; 5 – более 50 %. Геоботанические описания сводили в фитоценологические таблицы и для каждого вида устанавливали класс постоянства: I – менее 20 %; II – 21–40 %;

III – 41–60 %; IV – 61–80 %; V – 81–100 % (Миркин, Наумова 1998). При обработке материалов применялся эколого-флористический метод Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964;

Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2002; Миркин, Наумова, 2014;). При классификации сообществ – дедуктивный метод Копечки – Гейны (Kopeky, Hejny, 1974) .

Названия растений приведены по сводке С. К. Черепанова (Черепанов, 1975) .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

На территории юга Беларуси проблема инвазий чужеродных видов существенно обострилась в 2010 годах. Так, например, повторными геоботаническими съемками зафиксировано вторжение Solidago canadensis L. в различные местообитания, ведущее к нарушению различных экологических процессов, в том числе восстановительных сукцессий Гусев А. П., Шпилевская Н. С .

(Gusev, 2015, 2017; Гусев, 2017; Гусев, Шпилевская, 2017). Начинается агрессивное распространение еще одного североамериканского инвайдера – A. artemisiifolia .

Исследования на территории Гомеля и Гомельского района в 2016–2017 годах выявили 24 местонахождения A. artemisiifolia (54,2 % – в пределах города, 45,8 % – вне города) .

A. artemisiifolia была обнаружена на обочинах автомобильных дорог (70,9 % местонахождений популяций); на пустырях среди городской застройки (20,8 %); на железных дорогах (8,3 %). Сообщества с доминированием A. artemisiifolia на территории района исследований занимают площади от нескольких десятков м2 до 0,5 га (всего – 1,2 га) .

Описано 6 сообществ с A. artemisiifolia, из которых 4 приурочено к обочинам автомобильных дорог, а 2 – к пустырям (табл. 1). Сообщества Ambrosia artemisiifolia представляют собой начальные стадии восстановительных сукцессий в техногенных местообитаниях, характеризующихся умеренной или недостаточной влажностью и песчаносупесчаным составом эдафотопа .

Для классификации этих фитоценозов целесообразно применить метод Копечки – Гейны (Миркин, Наумова, 2014). Этот метод широко используется для классификации синантропных сообществ с достаточно неопределенным видовым составом и высоким участием эвритопных видов. Согласно этому методу выделяются сообщества, которые подчиняются непосредственно классы (порядку, союзу) на основе представленности диагностических видов высших единиц. Различают базальные сообщества (Б. с.), которые сформированы «своим» доминантом, и дериватные (Д. с.), доминант которых – представитель «чужого» синтаксона или чужеродный вид. Сообщества, в которых доминируют чужеродные виды, относят к дериватным сообществам. По представленности диагностических видов такие сообщества синтаксономически подчиняют непосредственно тому или иному классу (порядку, союзу) .

Таблица 1 Экотопы и местонахождения сообщества с участием Ambrosia artemisiifolia

–  –  –

В изученных нами сообществах присутствуют виды разных классов растительности по эколого-флористической классификации Браун-Бланке:

Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm. J. et R.Tx. 1961 ex Matusz. 1962;

Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951;

Polygono arenastri-Potea annae Rivaz-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez 1991;

Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 .

Синтаксономически сообщества A. artemisiifolia на пустырях могут быть отнесены сразу к двум классам – Chenopodietea и Artemisietea vulgaris (сообщество 1 в таблице 2) или к классу Chenopodietea (сообщество 4 в таблице 2). Здесь примерно в равной мере присутствуют диагностические виды этих двух классов. В качестве содоминантов присутствуют Artemisia vulgaris L. (сообщество 1), Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Chenopodium album L., Setaria pumila (Poir.) Schult. (сообщество 4) .

Особенности сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia в ландшафтах юго-востока Беларуси С помощью метода Копечки – Гейны эти сообщества Ambrosia artemisiifolia были синтаксономически определены как:

дериватное сообщество A. artemisiifolia [Chenopodietea/Artemisietea];

дериватное сообщество A. artemisiifolia [Chenopodietea] .

Сообщество A. artemisiifolia обочин дорог могут быть отнесены к классу Polygono arenastri–Potea annae, поскольку здесь хорошо представлены виды данного класса (Polygonum aviculare L., Amoria repens [L.] C. Presl, Plantago major L., Poa annua L. и другие). В сообществах 5 и 6 в качестве содоминанта Ambrosia artemisiifolia выступает Polygonum aviculare L. (табл. 2). Такие сообщества были нами классифицированы как дериватное сообщество A. artemisiifolia [Polygono arenastri–Potea annae] .

–  –  –

Полученные данные не противоречат выводам Л. М. Абрамовой (Абрамова, 2011), которая указывает, что представители рода Ambrosia внедряются в самые разнообразные синантропные и естественные фитоценозы и могут становиться ценозообразователями во многих типах растительных сообществ .

Флора описанных сообществ A. artemisiifolia включает 48 видов сосудистых растений .

Преобладают сложноцветные (17 видов, или 35,4 %), злаки (5 видов, или 10,4 %) и бобовые (5 видов, или 10,4 %). В изученных сообществах встречаются также другие чужеродные виды: Amaranthus retroflexus L., Conyza canadensis (L.) Cronqist, C. xanthiifolia, Oenothera biennis L. и другие (всего 12 видов, или 25 % от всего их числа) .

Выделенные сообщества A. artemisiifolia имеют следующие особенности (табл. 3). Все эти фитоценозы имеют схожий спектр жизненных форм, в котором преобладают терофиты (38,5–69,2 % всех видов) и гемикриптофиты (15,4–47,4 %). Присутствуют также гемитерофиты, в меньшей степени геофиты и фанерофиты (табл. 3) .

В составе резко преобладают синантропные виды растений (классы Chenopodietea, Artemisietea, Polygono arenastri–Potea annae), которые составляют 61,6–73,7 % от общего числа видов .

–  –  –

Особенности сообществ с участием Ambrosia artemisiifolia в ландшафтах юго-востока Беларуси ВЫВОДЫ Таким образом, установлены следующие закономерности распространения

A. artemisiifolia в условиях природно-антропогенных ландшафтов юго-востока Беларуси:

- преобладающие типы местообитаний популяций A. artemisiifolia – обочины автомобильных дорог (70,9 %) и пустыри среди городской застройки (20,8 %);

- сообщества с доминированием A. artemisiifolia синтаксономически классифицированы как дериватные сообщества – A. artemisiifolia [Chenopodietea/Artemisietea], A. artemisiifolia [Chenopodietea] и A. artemisiifolia [Polygono arenastri–Potea annae];

- сообщества A. artemisiifolia характеризуются высокой синантропизацией (61,6–73,7 % видов в их составе – синантропные); преобладанием терофитов (38,5–69,2 % всех видов) и гемикриптофитов (15,4–47,4 %) в спектре жизненных форм .

Исследования выполнены при финансовой поддержке Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований .

Список литературы Абрамова Л. М. Классификация сообществ с участием инвазивных видов. I. Сообщества с участием видов из рода Ambrosia L. // Растительность России. – 2011. – № 19. – С. 3–29 .

Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). – М.: ГЕОС, 2009. – 494 с .

Гусев А. П. Вторжение золотарника канадского (Solidago canadensis L.) в антропогенные ландшафты Беларуси // Российский журнал биологических инвазий. – 2017. – № 4. – С. 28–35 .

Гусев А. П., Шпилевская Н. С. Воздействие вторжения золотарника канадского (Solidago canadensis L.) на растительное биоразнообразие в условиях ландшафтов Беларуси // Биосфера. – 2017. – № 4. – С. 300–305 .

Марьюшкина В. Я. Амброзия полынолистная и основы биологической борьбы с ней. – Киев: Наукова думка, 1986. – 120 с .

Миркин Б. М., Наумова Л. Г История и концептуальные установки классификации растительных сообществ с использованием подхода Браун-Бланке // Lethaea rossica. – 2014. – Т. 9. – C. 21–34 .

Миркин Б. М., Наумова Л. Г Наука о растительности. – Уфа: Гилем, 1998. – 412 с .

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. – М.: Логос, 2002. – 264 с .

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). – СПб.:

Мир и семья, 1995. – 992 с .

Brandes D., Nitzsche J. Verbreitung, kologie und Soziologie von Ambrosia artemisiifolia L. in Mitteleuropa // Tuexenia. – 2007. – Vol. 27. – P. 167–194 .

Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. – Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. – 865 S .

Csontos P., Vitalos M., Barina Z., Kiss L. Early distribution and spread of Ambrosia artemisiifolia in Central and Eastern Europe // Botanica Helvetica. – 2010. – Vol. 120. – P. 75–78 .

Essl F., Dullinger S., Kleinbauer I. Changes in the spatio-temporal patterns and habitat preferences of Ambrosia artemisiifolia during its invasion of Austria // Preslia. – 2009. – Vol. 81. – P. 119–133 .

Gusev A. P. Inhibition of Restorative Succession by Invasive Plant Species: Examples from Southeastern Belarus // Rus. J. of Ecology. – 2017. – Vol. 48, N 4. – P. 321–325 .

Gusev A. P. The Impact of Invasive Canadian Goldenrod (Solidago canadensis L.) on Regenerative Succession in Old Fields (the Southeast of Belarus) // Rus. J. of Biological Invasions. – 2015. – Vol. 6, N 2. – P. 74–77 .

Kopeky K., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. – 1974. – Vol. 29, N 1. – P. 17–20 .

Milakovic I., Fiedler K., Karrer G. Management of roadside populations of invasive Ambrosia artemisiifolia by mowing // Weed Research. – 2014. – Vol. 54. – P. 256–264 .

Milakovic I., Karrer G. The influence of mowing regime on the soil seed bank of the invasive plant Ambrosia artemisiifolia L. // NeoBiota. – 2016. – Vol. 28. – P. 39–49 .

Miloevi V., Stepi R., Nikoli L., Ljevnai B. Bioloki spektri korovskih fitocenoza okopavina i strnih ita severozapadne Srbije // Acta herbologica. – 2008. – Vol. 17 (1). – P. 37–41 .

Pinke G. Die Ackerwildkraut-Gesellschaften extensiv bewirtschafteter Felder in der Kleinen Ungarischen Tiefebene // Tuexenia. – 2000. – Vol. 20. – P.335–364 .

Pinke G., Karcsony P., Czcz B., Botta-Dukt Z. Environmental and land-use variables determining the abundance of Ambrosia artemisiifolia in arable fields in Hungary // Preslia. – 2011. – Vol. 83. – P. 219–235 .

ilc U. Odontito-Ambrosietum Jarolmek et al. 1997 – a ruderal association new to Slovenia // Acta Bot. Croat. – 2002 .

– Vol. 61 (2). – P. 179–198 .

Srbu C. Chorological and phytocoenological aspects regarding the invasion of some alien plants, on the Romanian territory // Acta Horti Bot. Bucurest. – 2008. – Vol. 35. – P.60–68 .

–  –  –

Sklov H., Guo W. Y., Wild J., Pyek P. Ambrosia artemisiifolia in the Czech Republic: history of invasion, current distribution and prediction of future spread // Preslia. – 2017. – Vol. 89. – P. 1–16 .

Gusev A. P., Shpilevskaya N. S. Features of communities with Ambrosia artemisiifolia in landscapes of the southeast of Belarus // Ekosistemy. 2018. Iss. 15 (45). P. 34–40 .

Results of studying of communities Ambrosia artemisiifolia L. in natural and anthropogenous landscapes of the southeast of Belarus are given. Prevailing types of habitats of populations A. artemisiifolia: roadsides of highways (70,9 %) and waste grounds among city building (20,8 %). Are allocated derivate communities A. artemisiifolia [Chenopodietea/Artemisietea], A. artemisiifolia [Chenopodietea] и A. artemisiifolia [Polygono arenastri–Potea annae] .

Features of a the spectrum of life forms and ecological and cenotic structures of the specified communities are found out .

Communities A. artemisiifolia high synanthropization (61,6–73,7 %), prevalence terophyte in a spectrum of vital life forms (38,5–69,2 %) are characterized .

Key words: invasion, aliens species, Ambrosia artemisiifolia, plant community, Belarus .

–  –  –

УДК 582.28(477.75) Фитотрофная паразитическая микобиота памятника природы «Агармышский лес» (Республика Крым) Кравчук Е. А., Просянникова И. Б., Репецкая А. И., Кадочникова В. И .

Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского Симферополь, Республика Крым, Россия disa005@mail.ru, aphanisomenon@mail.ru Обнаружено 46 видов грибов и грибоподобных организмов из 14 родов, 5 семейств, 4 порядков, принадлежащих к трем отделам грибов и грибоподобных организмов. Выявлено 13 видов грибов – паразитов растений, впервые зафиксированных на территории Предгорного Крыма, и 2 вида – впервые зафиксированных в Крыму. Обнаружены виды грибов-паразитов, которые в границах своего традиционного ареала прежде были связаны с другими питающими растениями и ранее на территории Крыма не встречались. Фитотрофные микромицеты зарегистрированы на представителях 24 семейств покрытосеменных растений, причем наибольшее количество видов грибов приходится на питающие растения из семейств Apiaceae и Fabaceae, что составляет 26 % от общего количества обнаруженных видов грибов-паразитов .

Ключевые слова: фитотрофные паразитические грибы, аннотированный список, памятник природы «Агармышский лес», Предгорный Крым .

ВВЕДЕНИЕ

На фоне продолжающейся антропогенной трансформации биосферы все большую актуальность приобретают проблемы рационального использования, сохранения и возобновления биологических ресурсов. Одной из групп организмов, ресурсный потенциал и видовой состав которых остаются малоизученными, являются грибы. Выявление биоразнообразия, распространения, экологических и функциональных характеристик микромицетов способствует выяснению особенностей механизма круговорота веществ и энергии в экосистемах. Облигатно-паразитные грибы являются неотъемлемым компонентом любого биоценоза, и инвентаризация их видового состава представляется весьма актуальной задачей в рамках стратегии сохранения биологического разнообразия. В связи с тем, что для каждого флористического района характерна своя микобиота, которая меняется благодаря миграциям грибов, необходимы периодические обследования конкретных территорий с целью выявления новых или малоизученных возбудителей болезней растений. Особо охраняемые природные территории (ООПТ) в этом отношении заслуживают повышенного внимания, поскольку слабонарушенные растительные сообщества заказников и природных парков могут служить эталоном природных биоценозов. Кроме того, изучение и инвентаризация всех компонентов биоты охраняемых территорий являются необходимой основой мониторинга экосистем и разработки наиболее эффективных методов для их сохранения .

Предгорная зона Крыма отличается тем, что на ее территории нет крупных заповедных объектов, при этом регион изобилует большим количеством заказников, природных парков и заповедных урочищ. Одним из таких объектов является памятник природы регионального значения «Агармышский лес» площадью 40 га, расположенный на одноименном горном массиве, в восточной части главной гряды Крымских гор, недалеко от города Старый Крым (Старокрымское лесничество, кварталы 13, 17 Старокрымского ГЛОХ) (рис. 1). Памятник природы взят под охрану в 1975 году (http://oopt.aari.ru/oopt/Агармышский-лес) .

С геологической точки зрения горный массив Агармыш представляет собой яйлинский останцевый хребет, расположенный обособленно от основного массива гряды Крымских гор в ее восточной части в окрестностях г. Старый Крым, протяженностью около 8 км с югоPublished by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Кравчук Е. А., Просянникова И. Б., Репецкая А. И., Кадочникова В. И .

запада на северо-восток. Он состоит из Большого Агармыша высотой 722 м и Малого Агармыша высотой 664 м, находящегося к северо-западу от Большого и отделенного от него котловиной Волчий Яр и Сычевой балкой. В состав хребта входят более низкие по высоте горы Фонтальная, Шпиль, Яман-Таш, Боченки, Голый, или Лысый, Агармыш. Основание хребта находится на высоте 350–400 м н. у. м. Общая площадь массива – около 38 км (Каменских, 2009) .

По площади 70 % массива Агармыш занимают леса, приуроченные к пологой нижней части юго-восточного макросклона на высотах 400–530 м н. у. м., которые поднимаются по балкам до 560–580 м н. у. м. (Каменских, 2009). В нижнем поясе памятника природы преобладают Quercus pubescens Willd., Fraxinus excelsior L., Carpinus betulus L. Подлесок представлен Carpinus orientalis Miller., Cornus mas L., Corylus avellana L., Paliurus spinachristi Mill., Pyrus elaeagrifolia Pall. и видами рода Sorbus. Выше растет высокоствольный, преимущественно буковый лес. Основные породы: бук лесной (Fagus sylvatica L.), граб восточный (C. orientalis), дуб пушистый (Q. pubescens) и дуб скальный (Quercus petraea Liebl.) (Ена и др., 2004) .

Рис. 1. Памятник природы «Агармышский лес»

В 2017 году было проведено исследование ландшафтно-экологической структуры горного массива Агармыш методом маршрутного ландшафтного и геоботанического обследования территории (Смирнов и др., 2017) .

В микологическом отношении «Агармышский лес» изучен слабо, при этом паразитическая микобиота не исследовалась вовсе. В связи с этим целью нашей работы явилось изучение видового состава фитотрофных облигатно-паразитных микромицетов данной ООПТ .

Следует отметить, что активная хозяйственная деятельность в крымском предгорье, в особенности устройство крупных карьеров по добыче строительного камня, ведет к уничтожению в этих местах растительности, к нарушению естественных ландшафтов. У подножия горы Лысый Агармыш расположены карьер и небольшой завод по производству асфальта, деятельность которых постепенно «съедает» гору и наносит ущерб природному комплексу Агармыша (рис. 2) .

–  –  –

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор гербарных образцов растений, пораженных паразитическими микромицетами, проводился в вегетационные сезоны 2011, 2012 и 2017 годов. Собранные образцы гербаризировались с составлением стандартных этикеток и обрабатывались по общепринятой методике (Основные методы…, 1974). Идентификацию образцов грибов и грибоподобных организмов проводили при помощи микроскопа Микромед 3 Professional и стереомикроскопа MC-2-ZOOM с использованием отечественных и зарубежных определителей (Морочковский с соавт., 1971; Купревич, Ульянищев, 1975; Ульянищев, 1978; Гелюта, 1989; Каратыгин, Азбукина, 1989; Азбукина, 2015). Видовые названия грибов и сокращения фамилий авторов приведены согласно международной базе данных Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org/). Видовые названия питающих растений представлены согласно международной сводке The Plant List (http://www.theplantlist.org/) .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате камеральной обработки материала выявлено 46 видов облигатнопаразитных микромицетов, относящихся к 14 родам из 5 семейств, 4 порядков и 3 отделов грибов и грибоподобных организмов .

Порядок Peronosporales представлен 2 видами из рода Peronospora Corda, обнаруженных на 2 видах высших растений из 2 семейств (Ranunculaceae, Violaceae) .

К порядку Erysiphales относится 22 вида из 5 родов: Erysiphe R. Hedw. ex DC. – 11 видов, Golovinomyces (U. Braun) V. P. Heluta, Neoerysiphe U. Braun и Phyllactinia Lv. – по 2 вида, Blumeria Golovin ex Speer, Podosphaera Kunze и Sawadaea Miyabe – по 1 виду .

Мучнисторосяные грибы зарегистрированы на 30 видах высших растений из 17 семейств .

По 4 вида принадлежит семействам Apiaceae, Fabacae и Lamiaceae, остальные 13 семейств представлены 1–2 видами .

Порядок Uredinales представлен 21 видом из 4 родов: доминирующим по количеству видов является род Puccinia Pers. – 15 видов, Uromyces (Link) Unger – 3, Phragmidium Link – 2, Gymnosporangium R. Hedw. ex DC. – 1 вид. Ржавчинные грибы найдены на 22 видах растений-хозяев из 11 семейств. Наибольшее количество пораженных видов растений относится к семейству Apiaceae – 6, остальные 10 семейств высших растений представлены 1–3 видами .

Порядок Ustilaginales представлен только 1 видом – Schizonella melanogramma (DC.) J. Schrt. на Carex sp. (Cyperaceae) (рис. 3) .

–  –  –

А Б В Рис. 3. Головневый гриб Shizonella melanоgramma (DC.) Schroet. на листьях Carex sp .

А – внешний вид пораженного растения; Б – спороношение гриба Sh. melanоgramma (увел. 40);

В – устоспоры (увел. 400) .

Некоторые из зарегистрированных видов грибов являются новыми для Предгорного Крыма. Так, например, виды Peronospora ranunculi, Erysiphe aquilegiae, Erysiphe pisi, Erysiphe tortillis, Erysiphe trifolii, Golovinomyces verbasci, Neoerysiphe galii, Puccinia dictyoderma, Puccinia lapsanae, Puccinia physospermi, Puccinia poarum, Puccinia punctata, Uromyces geranii являются новыми для региона исследований (Дудка с соавт., 2004с, часть этих видов были ранее обнаружены авторами данной статьи в других ООПТ Предгорья (Просянникова с соавт., 2009; Дзюненко, Просянникова, 2013; Просянникова, Горковенко, 2015; Просянникова с соавт., 2016). А такие виды, как Peronospora violae и Puccinia sessilis, впервые зарегистрированы нами в Крыму .

Данные о распределении видов паразитических микромицетов по видам и семействам питающих растений обобщены в таблице 1 .

Таблица 1 Распределение фитотрофных микромицетов, обнаруженных на территории памятника природы «Агармышский лес», по видам и семействам питающих растений

–  –  –

Фитотрофная паразитическая микобиота памятника природы «Агармышский лес» (Республика Крым) Как видно из таблицы 1, максимальное количество облигатно-паразитных фитотрофных микромицетов отмечено на представителях семейства Apiaceae – 7 видов. 5 видов зарегистрировано на представителях семейства Fabaceae. На остальных семействах – от 1 до 3 видов. Следует отметить, что на нескольких видах растений зарегистрированы облигатные паразиты из разных порядков. Так, на Ranunculus constantinopolitanus отмечена как мучнистая роса Erysiphe aquilegiae, так и ложная мучнистая роса Peronospora ranunculi .

Elymus repens поражается и мучнистой росой (Blumeria graminis), и ржавчиной (Puccinia graminis). На Berberis vulgaris зарегистрированы Erysiphe berberidis из семейства Erysiphaceae и Puccinia graminis из семейства Pucciniaceae, для которого барбарис является промежуточным хозяином. На Chaerophyllum bulbosum отмечены Erysiphe heraclei (Erysiphaceae) и Puccinia chaerophylli (Pucciniaceae), причем оба вида сосуществуют на одном и том же растении .

Ряд зарегистрированных видов питающих растений приводится впервые для Крыма .

Это такие виды, как Smyrnium perfoliatum для Erysiphe heraclei, Clinopodium vulgare для Neoerysiphe galeopsidis, Plantago media для Podosphaera plantaginis, Potentilla astracanica для Phragmidium potentillae, Scilla siberica для Uromyces muscari и Lathyrus nissolia для Uromyces viciae-fabae .

Ниже приведен аннотированный список видов фитопатогенных микромицетов, зарегистрированных на исследуемой территории .

Chromista, Oomycota, Peronosporea, Peronosporidae, Peronosporales, Peronosporaceae Peronospora ranunculi Gum .

на Ranunculus constantinopolitanus (DC.) d'Urv., 29.05.2011, поляна в буковом лесу .

Peronospora violae de Bary на Viola arvensis Murray, 29.05.2011, дубово-грабовый лес .

Fungi, Ascomycota, Pezizomycotina, Leotiomycetes, Erysiphales, Erysiphaceae Blumeria graminis (DC.) Speer на Dactylis glomerata L., 10.07.2011; 9.10.2011, 18.07.2017, опушка дубово-грабового леса;

на Elymus repens (L.) Gould., 29.05.2011, 22.05.2017, опушка дубово-грабового леса .

Erysiphe aquilegiae DC .

на Ranunculus constantinopolitanus (DC.) d'Urv., 20.05.2012, 22.05.2017, поляна в буковом лесу .

Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam .

на Quercus petraea (Matt.) Liebl., 9.10.2011; на Quercus pubescens Willd., 10.07.2011, 9.10.2011, 18.07.2017, дубово-грабовый лес .

Erysiphe astragali (DC.) на Astragalus glycyphyllos L., 10.07.2011, 09.10.2011, 18.07.2017, дубово-грабовый лес .

Erysiphe berberidis (DC.) на Berberis vulgaris L. 4.08.2012, дубово-грабовый лес .

Erysiphe clandestina Biv .

на Ulmus laevis Pall., 10.07.2011, дубово-грабовый лес .

Erysiphe cruciferarum Opiz ex L. Junell на Alliaria petiolata (M.Bieb.) Cavara & Grande, 10.07.2011, 18.07.2017, дубово-пушистый лес .

Erysiphe heraclei DC .

на Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., 10.07.2011, 18.07.2017, дубово-грабовый лес; на Chaerophyllum bulbosum L., 20.05.2012, дубово-грабовый лес; на Smyrnium perfoliatum L., 20.05.2012, дубово-грабовый лес; на Tordylium maximum L., 10.07.2011, буково-грабовый лес .

Erysiphe pisi DC .

на Vicia cassubica L., 3.06.2012, 18.06.2017, поляна в лесу .

Erysiphe polygoni DC .

на Polygonum aviculare L., 10.07.2011, 04.08.2012, дубово-грабовый лес .

Erysiphe tortilis (Wallr.) Link на Cornus sanguinea L., 9.10.2011, дубово-грабовый лес .

Кравчук Е. А., Просянникова И. Б., Репецкая А. И., Кадочникова В. И .

Erysiphe trifolii Grev .

на Trifolium arvense L., 4.08.2012, поляна в дубово-грабовом лесу .

Golovinomyces cichoracearum (DC.) V.P. Heluta на Lactuca quercina L., 10.07.2011, 18.07.2017, дубово-грабовый лес .

Golovinomyces verbasci (Jacz.) V.P. Heluta на Verbascum sp., 10.07.2011, 18.06.2017, поляна в лесу .

Neoerysiphe galeopsidis (DC.) U. Braun на Clinopodium vulgare L., 10.07.2011; на Lamium purpureum L., 29.05.2011, 10.07.2011, 9.10.2011, 18.07.2017, дубово-грабовый лес .

Neoerysiphe galii (S. Blumer) U. Braun на Galium aparine L., 10.07.2011, 18.07.2017, дубово-грабовый лес .

Odium sp .

на Prunella vulgaris L., 10.07.2011, 18.06.2017, дубово-ясеневый лес .

Phyllactinia guttata (Wallr.) Lev .

на Carpinus betulus L., 9.10.2011, 4.08.2012; дубово-грабовый лес; на Corylus avellana L., 9.10.2011, дубово-грабовый лес; на Cornus mas L., 9.10.2011, дубово-грабовый лес .

Phyllactinia fraxini (DC.) Fuss на Fraxinus excelsior L., 9.10.2011, дубово-грабовый лес .

Podosphaera plantaginis (Castagne) U. Braun & S. Takam .

на Plantago media L., 10.07.2011, сухой склон .

Pseudoidium sp .

на Securigera varia (L.) Lassen., 10.07.2011, сухой склон на вершине горы .

Sawadaea bicornis (Wallr.) Homma на Acer campestre L., 9.10.2011, дубово-грабовый лес .

Fungi, Basidiomycota, Pucciniomycetes, Pucciniales, Pucciniaceae Gymnosporangium confusum Plowr .

на Crataegus sp., 29.05.2011, 22.05.2017, опушка дубово-пушистого леса .

Puccinia bupleuri (Opiz) F. Rudolphi на Bupleurum rotundifolium L., 29.05.2011, 10.07.2011, 22.05.2017, сухой склон на вершине горы .

Puccinia calcitrapae DC .

на Cirsium vulgare (Savi) Ten., 10.07.2011, обочина дороги .

Puccinia caricina DC .

на Carex polyphylla Kar. & Kir., 10.07.2011, 18.07.2017, опушка дубово-пушистого леса .

Puccinia chaerophylli Purton На Chaerophyllum bulbosum L., 20.05.2012, дубово-грабовый лес .

Puccinia coronata Corda на Rhamnus cathartica L., 29.05.2011, 22.05.2017, сухой склон на вершине горы .

Puccinia dictyoderma Lindr .

На Smyrnium perfoliatum L., 29.05.2011, 20.05.2012, дубово-грабовый лес .

Puccinia falcariae Fuckel на Falcaria vulgaris Bernh., 29.05.2011; 28.09.2011, поляна в лесу .

Puccinia graminis Pers .

на Elymus repens (L.) Gould, 10.07.2011; 17.08.2011, опушка дубово-пушистого леса; на Berberis vulgaris L., 29.05.2011, 22.05.2017, дубово-пушистый лес .

Puccinia lapsanae Fuckel на Lapsana communis subsp. intermedia (M.Bieb.) Hayek, 29.05.2011, 10.07.2011, 20.05.2012, 22.05.2017, дубово-грабовый лес .

Puccinia physospermi Pass .

на Physospermum cornubiense (L.) DC., 29.05.2011, 22.05.2017, дубово-пушистый лес .

Puccinia poarum Nielsen на Poa pratensis L., 29.05.2011, 22.05.2017, поляна в лесу .

Puccinia punctata Link на Galium mollugo L., 29.05.2011, 22.05.2017, поляна в лесу .

Puccinia sessilis J. Schrt Фитотрофная паразитическая микобиота памятника природы «Агармышский лес» (Республика Крым) на Leopoldia comosa (L.) Parl., 29.05.2011, 22.05.2017, опушка дубово-пушистого леса .

Puccinia sileris W. Voss на Laser trilobum (L.) Borkh, 29.05.2011, 10.07.2011, 9.10.2011, опушка дубово-пушистого леса .

Puccinia violae (Schumach.) DC .

на Viola sp., 29.05.2011, поляна в лесу .

Uromyces geranii (DC.) G.H. Otth & Wartm .

на Geranium columbinum L., 29.05.2011, дубово-грабовый лес .

Uromyces muscari Lv .

на Scilla siberica Haw., 2.05.2011, буковый лес (рис. 4) .

Uromyces viciae-fabae (Pers.) J. Schrt .

на Lathyrus nissolia L., 10.07.2011, дубово-грабовый лес .

Phragmidiaceae Phragmidium mucronatum (Pers.) Schltdl .

на Rosa canina L., 29.05.2011; 10.07.2011, опушка дубово-пушистого леса .

Phragmidium potentillae (Pers) P. Karst .

на Potentilla astracanica Jacq., 29.05.2011, 10.07.2011, сухой склон на вершине горы .

Basidiomycota, Ustilaginomycotina, Ustilaginomycetes, Ustilaginomycetidae, Ustilaginales, Anthracoideaceae Schizonella melanogramma (DC.) J. Schrt .

на Carex sp., 25.05.2011, дубово-грабовый лес (рис. 3) .

А Б В

–  –  –

ВЫВОДЫ

1. На территории памятника природы «Агармышский лес» выявлено 46 видов облигатно-паразитных микромицетов, относящихся к 14 родам из 5 семейств, 4 порядков и 3 отделов грибов и грибоподобных организмов, что свидетельствует о достаточно разнообразном видовом составе паразитической микобиоты данного объекта ООПТ Крыма .

2. Выявлено 13 видов грибов-паразитов растений, впервые зафиксированных на территории Предгорного Крыма, и 2 вида – впервые зафиксированных для Крыма в целом .

3. Обнаружены виды грибов-паразитов, которые в границах своего традиционного ареала прежде были связаны с другими растениями-хозяевами и ранее на территории Крыма не встречались. Они зафиксированы нами на новых 6 видах питающих растений .

4. Фитотрофные микромицеты зарегистрированы на представителях 24 семейств покрытосеменных растений, причем наибольшее количество видов грибов приходится на Кравчук Е. А., Просянникова И. Б., Репецкая А. И., Кадочникова В. И .

питающие растения из семейств Apiaceae и Fabaceae, что составляет 26 % от общего количества обнаруженных видов грибов-паразитов .

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и Совета министров Республики Крым в рамках научного проекта № 17-44-92015 .

–  –  –

Азбукина З. М. Определитель грибов России. Порядок Ржавчинные. 1. Семейства Пукциниастровые, Кронарциевые, Мелампсоровые, Факопсоровые, Чакониевые, Микронегериевые. – Владивосток: Дальнаука, 2015. – 281 с .

Гелюта В. П. Флора грибов Украины. Мучнисторосяные грибы / [Отв. ред. А. И. Дудка]. – АН УССР .

Ин-т ботаники им. Н. Г. Холодного. – Київ: Наук. думка, 1989. – 256 с .

Дзюненко Е. А., Просянникова И. Б. Фитотрофные облигатно-паразитные микромицеты заповедного урочища «Левадки» // Экосистема, их оптимизация и охрана. – 2013. – № 8 (27). – С. 17–25 .

Дудка I. О., Гелюта В. П. и др. Гриби природних зон Криму. – Киев, 2004. – 452 с .

Ена В. Г., Ена Ал. В., Ена Ан. В. Заповедные ландшафты Тавриды. Симферополь: Бизнес-Информ, 2004. – 424 с .

Каменских Л. Н. Флора и растительность хребта Агармыш // Бюллетень Главного ботанического сада. – 2009 .

– Вып. 195. – С. 91–128 .

Каратыгин И. В., Азбукина З. М. Семейство Устилаговые. Определитель грибов СССР. Порядок Головневые .

– Вып. 1. – Л.: Наука, 1989. – 220 с .

Купревич В. Ф., Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Ч. 1. – Минск: Наука и техника, 1975. – 485 с .

Морочковский С. Ф., Зерова М. Я. и др. Определитель грибов Украины. Том 4. Базидіоміцети:

дакриміцетальні, тремелальні, аурикуларіальні, сажковидні, іржасті. – Київ: Наукова думка, 1971. – 316 с .

ООПТ России (Электронный ресурс) – Режим доступа к сайту: http://oopt.aari.ru/oopt/Агармышский-лес (дата обращения: 01.03.2018) .

Основные методы фитопатологических исследований / [под ред. А. Е. Чумакова]. – М.: Колос, 1974. – 191 с .

Просянникова И. Б., Горковенко А. А. Фитотрофные облигатно-паразитные грибы урочища Таш-Джарган Симферопольского района (Республика Крым) // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. – 2015. – № 1 (5). – С. 8–13 .

Просянникова И. Б., Дзюненко Е. А., Билялова З. Н. Фитотрофные облигатно-паразитные грибы окрестностей пгт Гвардейское Симферопольского района // Ученые записки Таврического национального университета имени В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». – 2009. – Т. 22, № 3 (61). – С. 101–110 .

Просянникова И. Б., Новикова Т. М., Кравчук Е. А. Фитотрофная паразитическая микобиота горы Аю-Кая (Балаклава, Республика Крым). – 2016. – Т. 2 (68), № 4. – С. 53–65 .

Смирнов В. О., Крайнюк Е. С., Болейчук И. Р. Ландшафтно-экологическая структура горного массива Агармыш в Крыму // Экосистемы. – 2017. – Вып. 11. – С. 24–29 .

Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 2. Минск: Наука и техника, 1978. – 383 с .

Index Fungorum [электронный ресурс]. 2003. Режим доступа: http://www.indexfungorum.org (веб-сайт, версия 1.00) / (дата обращения: 01.03.2018) .

The Plant List [электронный ресурс]. 2013. Режим доступа к сайту: http://www.theplantlist.org (веб-сайт, версия 1.1) / (дата обращения: 01.03.2018) .

Kravchuk E. A., Prosyannikova I. B., Repetskaya A. I., Kadochnikova V. I. Phytotrophic parasitic mycobyota of the natural monument «Agarmyshskiy forest» (Republic of Crimea) // Ekosistemy. 2018. Iss. 15 (45) .

P. 41–48 .

It was found the following fungi and fungi-like organisms, which belong to three departments: 46 species from 14 genera, 5 families and 4 orders. It was identified 13 a species of plant-parasitic fungi, which were recorded for the first time in the Predgorny Crimea and 2 a species for the Crimea as a whole. Also it was detected several species of fungusparasites that within the boundaries of its traditional range previously been linked earlier with other host-plants in the Predgorny Crimea and in the territory of Crimea are not mentioned. Phytotrophic micromycetes represent 24 families of angiosperms, and the great number of fungi species are the host-plants of the family Apiaceae and Fabaceae, which is 26 % of the total number of detected species of fungi-parasites .

Key words: phytotrophic parasitic fungus, an annotated list, natural monument «Agarmyshskiy forest», Predgorny Crimea .

–  –  –

Приводятся итоги многолетнего изучения растительного покрова Предгорного Дагестана на примере локальной территории – Талгинского ущелья, где микроклиматические, орографические и географические особенности обусловили большое разнообразие флоры и богатство, составляющих ее сообществ. Обсуждаются вопросы о роли некоторых факторов среды, которые способствуют произрастанию сосудистых растений различных систематических и экологических групп. Флора ущелья включает 578 видов из 309 родов и 74 семейств. В растительном покрове территории по уровню богатства видами преобладающее положение занимает флора скально-осыпных сообществ (21,4 % видов от флоры), далее в убывающем порядке следуют шибляковая (18,1 %), горно-степная (17,2 %), лугово-степная (14,2 %) и лесная (8,9 %). В настоящее время для растительного покрова Талгинского ущелья среди лимитирующих факторов на первом месте стоит хозяйственное освоение территории. Безудержная эксплуатация природных ресурсов приводит к утрате специфичности и нарушению естественной структуры сообществ (инвазия нетипичных и исчезновение аборигенных видов), снижению природно-рекреационной способности и деградации всей окружающей среды. Это требует не только охраны отдельных видов растений и их сообществ, но и обязательной сохранности всей территории .

Ключевые слова: растительный покров, среда обитания, экологические факторы, антропогенное воздействие .

ВВЕДЕНИЕ

Анализу современной флоры Дагестана, которая формировалась на протяжении многих геологических эпох как из аборигенных видов, так и из видов других географических регионов, посвящена обширная литература (Львов, 1978; Алексеев, 1983; Лепехина, 2002;

Муртазалиев, 2016а). В ней отмечается повышенное флористическое богатство, связанное с историей становления, значительной экологической емкостью горных ландшафтов, высокими темпами эволюции видообразования (Добрынин, 1925; Гроссгейм, 1936, 1948) .

Растительный покров чутко реагирует на все изменения, являясь своеобразным индикатором состояния природной среды, в связи с чем наличие объективной информации о нем имеет научную и практическую ценность, в том числе и в плане мониторинга .

В последнее время в рамках изучения биоразнообразия и его мониторинга все чаще применяется метод точечных исследований, наглядно отражающих современные тенденции глобальных масштабов. С этой точки зрения удобными модельными объектами являются горные флоры, особенно те, которые локализованы в пределах четко ограниченных территорий, где проявляется островной эффект, например ущелий (Агаханянц, 1981). Одним из них является Талгинское ущелье (рис. 1), расположенное в густонаселенной зоне республики Дагестан, где активная хозяйственная деятельность человека приводит к деградации растительного покрова. В то же время здесь еще сохранились относительно ненарушенные участки, представляющие собой важнейший резерв природы .

Сказанное дает основание рассматривать растительный покров Талгинского ущелья как модель современных процессов антропогенного воздействия на горные фитоценозы. Их изучение позволяет выявить негативные эффекты деятельности человека и предупредить возможные их последствия и таким путем сохранить аборигенные виды растений Талгинское ущелье является фрагментом передовых центральных предгорий Дагестана и служит переходной зоной между его низменностью и горной частью (Эльдаров, 1991) .

Published by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Магомедова М. А .

Повсеместно на поверхность выходят коренные меловые породы, среди которых преобладают толщи красных известняков и песчаников, а также мергели, создающие резко скалистый и сильно расчлененый характер рельефа, который вздымается в виде крутых отвесных стен, стекающих к основанию подвижными осыпями. Верхние части стен представляют собой естественные каменные карьеры крупных и средних размеров обломков известняка. Средние части и подошвы усыпаны мелким гравием. Таким образом, основные ландшафтные элементы ущелья представлены отвесными скалами, нагромождением обломков горных пород, рыхлыми осыпями, глубокими оврагами, уплощенными гребнями со сцементированным щебеночным субстратом, мягкими формами рельефа верхней части ущелья с развитыми каштановыми почвами (рис. 1) .

Рис. 1. Талгинское ущелье (фотоархив кафедры ботаники Дагестанского госуниверситета) Ширина узкой части Талгинского ущелья не превышает 10–15 м, высота над уровнем моря наивысшей точки составляет около 650 м. По дну пролегает грунтовая дорога, которая в сильный ливень превращается в бурный поток. Вершины хребтов плоские, и по ним проложены тропы. Почвы хоть и разнообразны, но маломощные и щебнистые, а на подвижных породах и скалах они вообще отсутствуют (Залибеков, 2010) .

Открытые скальные участки являются самыми экстремальными местообитаниями с сильной ветробойностью, быстрой водопроницаемостью горных пород, затененностью и суточными перепадами температур, которые несколько сглаживаются близостью Каспийского моря. Но это не увлажняет воздух, поскольку от побережья ущелье отделено горными массивами Таркитау и Нараттюбе, что способствует сдерживанию облаков и сухости климата. Осадки не превышают 300 мм в год, а испаряемость более чем в два раза выше, поэтому пресными водами район не обеспечен. А, как известно, именно водный фактор определяет разделение экосистем на лесные, степные и пустынные (Толмачев, 1974) .

Температура также обуславливает характер распространения растительного покрова, поскольку скальная поверхность в летнее время отражает нестерпимый зной, а в зимнее – холод .

Современное состояние некоторых территорий Предгорного Дагестана, нуждающихся в охране Особенностью ущелья является наличие у его начала термального источника с высоким содержанием сероводорода (575–720 мг/л), что связано с геологическими разломами, затрагивающими территорию (Эльдаров, 1991) .

Цель настоящих исследований – дать общее представление о таксономическом и экоценотическом разнообразии растительного покрова Талгинского ущелья аридных предгорий Дагестана, оценить состояние отдельных растительных сообществ, выявить факторы, вызывающие процессы их деградации в связи с возрастающей антропогенной нагрузкой .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования растительного покрова проводились на протяжении 20 лет в естественных и антропогенно нарушенных биотопах Талгинского ущелья Центрального Предгорного Дагестана. Маршруты составлялись таким образом, чтобы пересечь весь диапазон высот и охватить все типы существующих мест обитаний в различные сезоны вегетации. Проводились стандартные геоботанические описания основных типов естественных растительных и синантропных сообществ с применением общепринятых методик (Быков, 1978) на временных пробных площадях 11 м2. Было сделано 32 описания .

На всем протяжении намеченных маршрутов осуществлялся сбор растительного материала. В ходе исследований велись записи в дневнике и анкетирование растений (Щербаков, Майоров, 2006). Особое внимание уделялось наличию и распространению редких и эндемичных видов. Камеральная обработка собранного материала осуществлялась стационарно. Растения систематизировались по таксономическим группам согласно «Конспекту флоры Кавказа» (2003–2012). Латинские названия видов приведены в соответствии с Международным указателем научных названий растений (IPNI). В результате на территории исследования было зарегистрировано 578 видов сосудистых растений. О флоре водорослей, лишайников, грибов и мхов сведений мало .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Микроклиматические, орографические и географические особенности Талгинского ущелья Предгорного Дагестана обусловили большее разнообразие и богатство присутствующей здесь горно-равнинной флоры, первенство в исследованиях которой принадлежит геоботанику П. Л. Львову .

Среда обитания сформировала и определила особенности растительного покрова ущелья, который, несмотря на стрессовые экологические условия, представляет собой флористический резерват, включающий 578 видов сосудистых растений из 309 родов и 74 семейств, проникших сюда как с горных, так и равнинных территорий Дагестана, что позволяет ущелью соперничать с другими областями республики (Омарова, 2007; Яровенко и др., 2011; Аджиева, 2015) .

Флористический список указывает на отсутствие Lycopodiophyta и Equisetophyta и незначительное присутствие Polypodiophyta, Pinophyta и Ephedrophyta (в сумме 1,3 %) .

Основу же составляют Magnoliophyta с 570 видами (98,7 %). Флористическая пропорция ущелья равна 74: 309: 578, или 1: 4: 8. То есть среднее количество родов в одном семействе равно 4, а средний уровень видового богатства равен 8, хотя в целом ряде семейств (14) этот показатель выше. Семейств, включающих один вид, насчитывается 18, или 3,6 %, а с одним родом – 19 (4,5 %). Наибольшее число эдификаторов растительных ценозов относится к 10 крупным семействам, где в каждом таксоне от 18 до 69 вида. Они обладают большой экологической пластичностью, благодаря чему могут занимать различные экологические ниши. Доминируют представители семейства Asteraceae (11,6 %) с 69 видом. Их лидирующее положение характерно для флор большинства регионов Кавказа. Открытые сообщества гребней и склонов ущелья обусловили большой удельный вес Poaceae (10,6 %) .

Далее следует Fabaceae (8,6 %) за счет полиморфных Astragalus, Vicia и Trifolium. Видовым Магомедова М. А .

разнообразием отличается Brassicaceae (7,7 %) со значительным количеством сорных элементов. Представленность Lamiaceae (6,3 %) является показателем аридности ущелья .

Далее по убывающей располагаются Rosaceae и Caryophyllacea. Завершается ранжированный ряд ведущих семейств Scrophulariaceae, Boraginaceae и Apiaceae. Данные 10 семейств содержат в своем составе более половины всех родов (61,8 %) и видов (63,8 %) и указывают на тесные связи флоры ущелья с флорой Средиземноморья .

Богатая видовая насыщенность многих семейств связана с полиморфизмом некоторых родов, где на 15 таксонов из 309 приходится 31 % видового разнообразия. Наиболее многовидовыми родами представленной флоры являются Astragalus (10 видов), Vicia и Veronica (по 9), Trifolium (8), Stipa и Verbascum (по 7), Alyssum, Salvia, и Geranium (по 6 видов). К полиморфным родам относятся Allium, Silene, Sedum, Galium, Lathyrus, Potentila с 5 видами в каждом. Родов с четырьмя видами – 17, с тремя – 26. Большая часть родов относится к крупным семействам – Asteraceae (3 рода), Fabaceae (4), Brassicaceae (2), Lamiaceae (2), Caryophyllaceae (2), Scrophulariaceae (3), Poaceae (1), Rosaceae (1) .

Несмотря на присутствие здесь разных жизненных форм, абсолютное большинство составляют травы (83,9 %), из которых основное богатство приходится на многолетники, что отражает характер адаптации растений к сложной экологической среде ущелья, когда короткоживущие надземные побеги оптимально обеспечивают питание, рост и другие отправления организма. Если расположить жизненные формы в убывающей последовательности их участия, получится следующий ранжированный ряд: Hk (гемикриптофиты) – 259 видов (44,6 %) T (терофиты) – 152 (26,3 %) K (криптофиты) – 78 (13,4 %) Ph (фанерофиты) – 54 (9,3 %) Ch (хамефиты) – 35 (6,0 %). В более суровых для жизни растений условиях преобладают корневищные гемикриптофиты. Группа терофитов отмечена повсеместно. По склонам распространены фанерофиты, но основное их разнообразие приходится на дно ущелья с более влажным режимом. Меньше всего во флоре ущелья хамефитов, и они сосредоточены в наиболее сухих местообитаниях в составе нагорных ксерофитов. Это такие представители, как Capparis spinosa L., Onоbrychis cornuta (L.) Desv., Gypsophila capitata M. Bieb., некоторые Lamiaceae и Caryophyllaceae .

Прослеживается достаточно жесткая зависимость пространственного распространения растительных сообществ от природных градиентов среды, которые специфичны для основных ландшафтных элементов Талгинского ущелья (Магомедова, 2011). Здесь преимущественно встречаются скально-осыпные, шибляковые, горно-степные, луговостепные и лесные фитоценозы .

В растительном покрове Талгинского ущелья по уровню богатства видами преобладающее положение занимает флора скально-осыпных сообществ (21,4 % видов от флоры). Они повсеместны, поскольку почти всю площадь ущелья занимают скалы, осыпи и разной плотности щебнистый субстрат. Даже в трещинах и расщелинах, а также на каменных карнизах поодиночке или группами произрастают Asplenium trichomanes L., Sempervivum caucasicum Rupr. ex Boiss., Sedum caucasicum (Grossh.) Boriss., Parietaria judaica L. и прочие. Но облигатные петрофиты, обитание которых вне каменистого субстрата редкое исключение, представлены только 68 видами из 578. Местами обнаружены участки типичной кальцефильной флоры с Astragalus alexandri Kharadze, Salvia canescens C. A. Mey., Convolvulus ruprechtii Boiss., Erysimum subsrtrigosum (Rupr.) N. Busch, E. aureum M. Bieb., Jurinea arachnoidea Bunge, Gypsophila capitata, Oxytropis pallasii Pers, Zosima absinthifolia Link .

В Талгинском ущелье есть пространства, лишенные растительного покрова. В основном это обломки горных пород разного размера, в том числе и осыпи, которые характеризуются периодическими сползаниями.

При этом их растительные сообщества разрушаются:

частично (с сохранением кустарников и глубоко-стержнекорневых трав) или полностью (полное механическое уничтожение растительного покрова). Тем не менее осыпи довольно быстро (за 2–3 года) вновь заселяются. Начальные стадии естественного восстановления идут за счет семян прилегающих территорий. Неоценимую роль в этом играет обильное и регулярное плодоношение представителей семейств Poaceae (Bromus Poa, Festuca, Phleum), Современное состояние некоторых территорий Предгорного Дагестана, нуждающихся в охране Asteraceae (Сrepis, Pterothaeca, Lactuca, Scorzonera), Brassicaceae (Alyssum, Erysimum, Rapistrum) и других видов: Pterocephalus plumosus Heldr. ex Boiss., Caucalis lappula Grande, Gypsophila elegans Bieb .

Первыми осваивают голые осыпи анемохоры, налет семян которых происходит за километры. Процесс самовосстановления растительных комплексов протекает значительно более активно на участках поверхностных нарушений, где сохраняются некоторые исходные растительные группировки, многие из которых размножаются вегетативным путем. Свой вклад вносят почки возобновления сохранившихся глубоко-стержнекорневых (Jurinea arachnoidea, Matthiola caspica (N. Busch) Grossh.) и корневищных видов (Eremurus spectabilis М. Bieb., Euphorbia gloreosus (Bieb.) Prokh., Salvia verbascifolia Bieb. Более всего уязвимы небольшие растения с неглубокой корневой системой. В то же время большинство их приурочено к подвижным осыпям (виды Alyssum, Senecio vernalis Waldst. et Kit., Minuartia hybrida (Vill.) Schischk., Medicago minima (L.) Bartalini, Satureja laxiflora K. Koch, Kohlrauschia prolifera Kunth), что обусловлено их незначительными потребностями к формированию ничтожной величины надземной и подземной массы. Адвентивные виды, участвующие в составе сообществ указанных местообитаний на начальных стадиях зарастания, постепенно выпадают из их состава, уступая место аборигенным видам .

После многих лет зарастания, когда склоны из обломочной породы становятся достаточно статичными, здесь на южной стороне весной распространена травянистая растительность с доминирующим Eremurus spectabilis. Его сопровождают ковры маков, виды Teucrium, Scabiosa ochroleuca L., Vincetoxicum funebre Boiss. et Kotschy, Satureja laxiflora, Pterocephalus plumosus, то есть в основном аборигенные виды. К середине лета почти все это высыхает .

На закрепленном щебенистом субстрате гребней со слабомощным, но устойчивым почвенным покровом – колючие подушковидные растения Onobrychis cornuta (L.) Desv.;

плотные задернения Salvia canescens и Artemisia caucasica Willd., Ziziphora serpyllaceae Bieb .

и Teucrium polium L; отдельные растения Rosa spinosissima L., Reseda lutea L., Ajuga chia Schreb., Sideritis montana L., Dianthus pseudarmeria Bieb., а также злаки: Agropyron pectinatum P. Beauv., Aegilops cylindrica Host, Bromus japonicus Thunb .

Горные степи, в состав которых входит 17,2 % видов, занимают третью позицию рассматриваемой флоры. Они распространены на сухих ветробойных гребнях и склонах хребтов, где почвы хоть и скелетированы, но развиты. Здесь распространена ксерофильная флора с участием большого количества видов Stipa, Festuca, нескольких видов Artemisia и Potentilla, Bothriochloa ischaemum (L.) Keng, Koeleria cristata, Phleum phleoides (L.) Karst., Salvia verbascifolia, Phlomis pungens Willd., Myosotis ramosissima Rochel, Zozimia absinthifolia, Eryngium campestre L. В начале лета их сообщества имеют 100 % проективное покрытие, но позже высыхают – и фоновыми видами здесь становятся эгилопсы, овсяницы, одиноко стоящие фломисы и синеголовники. Местами доминируют сообщества с Artemisia taurica Willd., которая здесь является эдификатором .

В пониженных участках рельефа в конце ущелья и ближе к кромке леса травостой образуют виды лугово-степного типа. Всего в этот комплекс отнесено 14,2 % видов, которые по разнообразию занимают четвертое место во флоре Талгинского ущелья. В Талгинском ущелье Предгорного Дагестана распространен разнообразный в систематическом и экологическом отношении древесный тип растительности, который представлен шибляком, редколесьем и криволесьем, в основном, ксерофильного характера. Во многих местах пятна густых шибляков (18,1 % видов от всей флоры) со Spiraea hypericifolia L., Rhamnus pallasii Fisch. ex C. A. Mey., Rosa canina L., Cerasus incana Spach (кусты последнего могут достигать метровой высоты, но, как правило – пару десятков сантиметров) соприкасаются с корявыми, невысокими кустарниками Quercus petraea (Matt.) Liebl. и Q. pubescens Willd. Особенно это характерно для склонов северной экспозиции. Здесь же и набор ксероморфных трав из Melica transsilvanica Schur., Elytrigia gracillima (Nevski) Nevski, Bromus commutatus Schrad., видов Salvia., Phlomis tuberosa L., Medicago minima .

Магомедова М. А .

Несмотря на незначительную протяженность изучаемой территории, в Талгинском ущелье, благодаря природной изоляции, распространен фрагмент растительного покрова, дошедшего с третичного времени, когда хребет был покрыт густыми можжевеловыми лесами, от которых в настоящее время остались аридные редколесья, приравниваемые к ксерофильной растительности (Прилипко, 1975; Львов, 1982). На гребнях и по склонам разной экспозиции на скалистых выходах материнских пород можно увидеть небольшими группами или отдельными экземплярами деревца Juniperus polycarpus K. Koch и кустарники Juniperus oblonga M. Bieb., способные к произрастанию в экстремальных экологических условиях благодаря засухоустойчивости и малотребовательности к почвам (Львов, 1986) .

Но основное разнообразие древесной растительности тяготеет ко дну Талгинского ущелья. По мере углубления в него низкорослое криволесье переходит в лес, состоящий из представителей 16 семейств: Rosaceae, Caprifoliaceae, Ramnaceae, Oleaceae, Ulmaceae, Fagaceae, Cupresaceae, Ephedraceae, Celastraceae, Anacardiaceae, Viburnaceae, Betulaceae, Berberidaceae, Punicaceae, Salicaceae, Cornaceae. Из произрастающих 19 видов деревьев отметим достаточно часто встречающиеся Carpinus caucasica Grossh., Fraxinus excelsior L., Acer campestre L., Pyrus caucasica Fed., более редкий Celtis glabrata Stev.ex Planch. В конце ущелья обнаружено несколько экземпляров Betula pendula Roth., которая указывает на границу распространения последнего ледникового покрова. Здесь обильны дикие плодовые деревья и кустарники: груша, яблоня, алыча, часто встречаются заросли кизила, шиповника, барбариса, калины и мушмулы (Львов, 1976) .

Большинство из 36 видов кустарников подлеска имеет сильно искривленный ствол. Это виды Rosa, Lonicera, Cotoneaster, Mespilus germanica L., Pyrus salicifolia Pall., Viburnum lantana L., Berberis vulgaris L., Ligustrum vulgare L., Euonymus verricosus Scop. Здесь же и травы, спектр которых меняется в зависимости от сезона. Весной и вначале лета – травостой обильный и высокий: Briza australis Prokud., Dactylus glomerata L, Melica picta C. Koch, Dentaria quinqufolia Bieb., Arabis hirsuta Scop, Hesperis caucasica Rupr., Aegonychon purpurocaeruleum (L.) Holub, Allium grande Lipsky, A. paradoxum (Bieb.) G.Don f. Несмотря на заметную роль лесные элементы во флоре занимают 5 позицию и составляют 8,9 % видов .

Редкими для данной местности являются малочисленные представители сырых, песчаных и засоленных мест обитаний. Расщелины скал, куда затруднено проникновение солнечных лучей, достаточно долго сохраняют влагу и являются пристанищем таких видов, как Asplenium ruta muraria L., Ceterach officinarum DC., Polypodium vulgare L. Галофиты распространены у горловой части ущелья, где аккумулируются соли, вымытые со склонов дождевыми потоками, обуславливая произрастание Limonium meyeri Kuntze, Peganum harmala L., Zygophyllum fabago L., Eremopyrum orientale L. Продукты выветривания материнской породы являются субстратом для псаммофильных видов: Jurinea ciscaucasica (Sosn.) Iljin., Chondrilla juncea L .

Такую картину распределения растительного покрова на территории Талгинского ущелья можно объяснить орографическими и микроклиматическими особенностями. Эти же факторы в совокупности с природной изоляцией определили и наличие древних, эндемичных и редких представителей, что вполне закономерно для горных регионов. В настоящее время из 578 произрастающих здесь видов 17,5 % имеет статус древних; 7,2 % – эндемиков. Среди последних – 6 видов дагестанского центра видообразования (Corydalis tarkiensis Prokh., Hornungia angustilimbata Dorofeev, Alyssum daghestanicum Rupr., Matthiola daghestanica N. Busch., Convolvulus ruprechtii Boiss., Salvia fugax Pobed.) (Муртазалиев, 2016б). Первые два встречаются тольно в Предгорном флористическом районе, куда относится и Талгинское ущелье. Остальные указывают на тесную связь с ЦентральноДагестанским флористическим районом (средний горный пояс). Узких эндемиков не отмечено, поэтому ущелье не является самостоятельным центром видообразования, несмотря на самобытность его флоры .

Среди эндемиков значительное количество являются охраняемыми. В федеральную и региональную красные книги занесены 5,7 % видов (Красная книга Российской…, 2008;

Красная книга Республики…, 2009; Литвинская, Муртазалиев, 2009). То есть совокупный Современное состояние некоторых территорий Предгорного Дагестана, нуждающихся в охране генофонд статусных растений Талгинского ущелья составляет 25,9 % – четвертую часть флоры, что позволяет считать его естественным рефугиумом данных элементов (Магомедова и др., 2013). Таким образом, флора Талгинского ущелья характеризуется высокой степенью гетерогенности и индивидуальности, обусловленной взаимопроникновением элементов равнины и гор, изоляционным режимом и экологией .

Некоторое время назад естественные сообщества Талгинского ущелья могли служить эталоном растительного покрова Предгорного флористического района Дагестана и характеризовать разнообразие его генофонда и ценофонда, обеспечивать стабильность и нормальный ход процессов развития экосистем. Однако в последнее время облик и состояние растительного покрова этой территории определяют не только естественные факторы. Сильное давление на среду оказывает антропогенная деятельность, ведущими формами воздействия которой до середины 20 века были выпас скота (особенно коз, добирающихся в самые труднодоступные места); неконтролируемый сбор побегов, плодов и ягод хозяйственно полезных растений; неорганизованный туризм, сопровождающийся мусором и отходами. В этом отношении самой антропогенно трансформированной частью ущелья является его легкодоступное дно с грунтовой дорогой. Грунт под колесами машин не только уплотняется и загрязняется, но и раздавливается в пылящую муку, которая легко разносится ветром и оседает на растениях. В таких условиях активно внедряется адвентивная (сорная) группа растений (13,7 % видов от флоры), которая натурализуется здесь и вытесняет аборигенные виды, большей частью стенотопных по отношению к экологическим факторам среды и не способным к свободному расселению. В настоящее время здесь мало что осталось от естественных травянистых и древесных сообществ. В предшествующие годы в первой четверти Талгинского ущелья можно было увидеть массовое произрастание Capparis spinosa, Matthiola caspica, Crambe gibberosa Rupr., Ferula tatarica Fisch. ex Spreng., Zozimia absinthifolia, высокие и густые группировки назойливых Leonurus quinquelobatus Gilib., Nepeta cataria L., Marrubium vulgare L. и M. leonuroides Desr .

Сейчас это Descurainia sophia (L.) Webb. ex Prantl., Sisymbrium loeselii L., Echium italicum L., Silybum mariatum (L.) Gaertn., разнообразные Cirsium и Carduus. Полностью из ущелья исчезли белесоватые заросли Stachys lanata Jacg. и даже Alcea rugosa Alef. постепенно сдает свои позиции. Склоны по обе стороны дороги, несмотря на труднодоступность, тоже ощущают негативное антропогенное влияние: поздней весной они сплошь покрываются Rapistrum rugosum L., который аспектирует желтым цветом (рис. 2), но уже к середине лета его обильно плодоносящие побеги полностью высыхают. Склоны западной экспозиции конца ущелья в последние годы активно осваивает Brassica campestris L. То есть современные тенденции изменения флоры, как и везде, направлены в сторону синантропизации (Горчаковский, 1984; Миркин, Наумова, 2001; Хмелев, Березуцкий, 2001), что выражается в расширении фиторазнообразия за счет заносных и в особенности сорных видов из Asteraceae и Brassicaceae. Основными факторами, ограничивающими их распространение в Талгинском ущелье, являются лишь природно-климатические особенности территории .

Сейчас виды антропогенного воздействия расширяются: иногда устраивается экстремальное покорение на квадроциклах, а в местах с развитым почвенным покровом идет его изъятие для облагораживания частных территорий столицы. В последнем случае наблюдается полная утрата естественных флористических комплексов .

Но спустя короткое время происходит внедрение новых, случайно занесенных на территорию видов растений. К примеру, флора нарушенных выемкой почв территорий на первичных стадиях восстановления не имеет природных аналогов по ущелью. Здесь появились и очень массово разрослись, неизвестно откуда взявшиеся Glaucium corniculatum (L.) J. Rudolph, Roemeria refracta (Stef.) DC., Ecballium elaterium (L.) Rich. В местах, физически соприкасающихся с кустарниковыми сообществами, также массово, с высокими показателями жизнеспособности распространились редко встречаемые в ущелье Oxytropis pilosa L. DC и Nonea deccurens (C. A. Mey.) G. Don. (эндемик Восточного Кавказа и растение из региональной Красной книги) .

Магомедова М. А .

Рис. 2. Склоны, поросшие цветущим Rapistrum rugosum (фото А. И. Аджиевой)

Но самый непоправимый ущерб наносят несанкционированные карьеры, деятельность которых приобретает масштабы экологической катастрофы (рис. 3). Если раньше результаты деятельности человека проявлялись лишь на немногих доступных участках и каменнощебеночные карьеры работали на внешних склонах ущелья, не затрагивая его внутренней части, то теперь ведутся разработки и внутри ущелья от начала и почти до его конца .

Талгинское ущелье – это источник строительного материала для нужд растущей столицы Дагестана и окрестного населения. Природные месторождения разрабатываются для получения валунов, бутового и стенового камня, а также гравийного материала, которые используются при возведении зданий, дорожном и портовском строительстве, балластировке железнодорожных путей, бетонном производстве. Широкомасштабная работа карьеров неузнаваемо меняет ландшафт ущелья. При выемке каменисто-щебнистой породы растения и животные лишаются жизненного субстрата, что значит полное разрушение их среды обитания. А если учесть, что работа карьеров в горной местности имеет возвратный характер, то в таких условиях трудно ожидать естественную стабилизацию природной обстановки. Восстановление протекает крайне медленно, многие десятилетия .

Ликвидированные на крутых склонах Талгинского ущелья естественные типы растительных сообществ нельзя полностью восстановить или создать заново, вследствие физического уничтожения ландшафтной основы (микро- и мезорельефа). Однако у подножий «размолотых» склонов, где аккумулируется скудная влага, могут встречаться не только единичные растения, но и целые ковры (рис. 4) инвазивных для данной местности группировок из белены, чертополохов, бодяков, расторопши, кардарий со 100 % проективным покрытием. То есть сорные виды являются первыми поселенцами на освободившейся таким образом территории .

Уже сейчас на местах карьеров полностью сведена древесная растительность, а состав появляющейся травянистой – резко отличается от природной. Ведущая роль в этом принадлежит Poaceae. Наряду с ними активное участие принимают синантропные виды Asteraceae. А вот вклад Brassicaceae не столь значим, как при естественном зарастании .

Стоит отметить, что характерным признаком горизонтальной структуры таких формирующихся сообществ является несомкнутый травостой, а вертикальной структуры – невыраженная ярусность .

–  –  –

Рис. 3. Несанкционированные карьеры в Талгинском ущелье (фото Н. Х. Самедовой) Рис. 4. Сорная растительность, на фото слева – заросли Hyosciamus niger (фотоархив кафедры ботаники Дагестанского госуниверситета) Эти злаково-разнотравные группировки приземистые, расположены плотными группами и выраженно ксерофильные. Заселение их аборигенными видами происходит крайне медленно. Но отмечаются и обратные факты, когда разрушенные работой карьера пространства активно осваиваются местными, в том числе раритетными видами вследствие уменьшения давления конкурентной борьбы (Разумовский, 1981). В этом отношении показателен пример с Matthiola caspica (эндем Восточного Кавказа, охраняемый вид Магомедова М. А .

Красной книги Дагестана). Стоит лишь отметить, что произошло это по причине короткого времени работы карьера, малой его площади (несколько сотен м2) и полного охвата его со всех сторон буферной территорией с данным видом. Таким образом, глубина и площадь нарушения ландшафта могут определять дальнейший характер восстановления .

Оказывает влияние и удаленность естественных растительных комплексов, поскольку от этого зависит эффективность ветрового наноса семян, так как зоохорный перенос ненадежен вследствие уничтожения среды обитания животных. Для зарастания безводных каменистых пустынь необходимо длительное время (десятилетия) и огромное количество растительных диаспор (семян). Кроме того, в этих экстремальных условиях основная часть появившихся растений погибнет. Поэтому здесь нет длительно существующих сообществ, между их изолированными микрогруппировками не существует никаких связей. Более того, состав формирующихся сообществ определяется потенциалом первично поселившихся видов и удачным стечением природных обстоятельств – по этим причинам здесь больше случайностей, чем закономерностей (Пугачев и др., 2004) .

Антропогенное воздействие осуществляется не только прямо, но и опосредованно. Доля нарушенных участков возрастает и за счет запыленности атмосферы, что ведет к оседанию на частях растений довольно мощного налета инородных частиц и как следствие – снижению фотосинтеза, жизнеспособности, продуктивности и воспроизводства растений на окружающих территориях, еще не затронутых карьерами. В более удаленных биотопах также выявлены серьезные нарушения: дисбаланс исторически сложившегося режима гармоничного функционирования сообществ при инвазиях новых видов, ослабление экологической стратегии выживания аборигенных видов, снижение природнорекреационной способности и обмена генофондом. Здесь значение имеет не то, что происходит сейчас, а что будет иметь место в будущем. В дальнейшем при сохранении антропогенного давления утратится специфичность и нарушится природная структура сообществ, формировавшаяся на протяжении тысячелетий, так как растительный покров лишится своих аборигенных представителей, чья среда обитания узка и хрупка и пополнится инвазивными видами. Первыми понесут урон раритетные виды ввиду их меньшей толерантности к различным типам антропогенного воздействия. Произойдет «обезличивание» растительного покрова и «стирание» оригинальности, что, в свою очередь, непременно отразится на уровне биоразнообразия (Горчаковский, 1984; Хмелев, Березуцкий, 2001) .

Таким образом, исследования на примере Талгинского ущелья позволяют сделать заключение о таксономическом и экоценотическом разнообразии растительного покрова аридных предгорий Дагестана, который обладает высоким уровнем самобытности, хотя и не является самостоятельным центром видообразования. Этому способствует достаточно широкий диапазон параметров среды обитания, обусловленный географическим положением, микроклиматом и спецификой ландшафта .

В то же время отмечается глубокое противоречие между техногенной деятельностью человека и сохранностью природных биоценозов ущелья, поскольку интенсивное вмешательство человека значительно нарушило режим природной изоляции и экологической специфичности территории Талгинского ущелья, что в недалеком прошлом служило гарантией устойчивого многообразия и самобытности его растительного покрова .

А поскольку в горах проявление нагрузки вследствие совпадения разных форм воздействия значительно резче и сильнее, чем на равнинах, это ускоряет деградационные процессы, что требует постоянного мониторинга растительного покрова. По этим же причинам нуждается в охране не только ряд представителей флоры и какие-то уникальные сообщества, но и вся территория. Только при таком подходе применяемые меры охраны дадут реальные результаты .

И хотя на сегодняшний день невозможно в корне исключить антропогенное влияние на территорию Талгинского ущелья, одной из действующих форм ее охраны должен стать мораторий на использование природных ресурсов .

–  –  –

ВЫВОДЫ

1. Микроклиматические, орографические и географические особенности Талгинского ущелья обусловили большое разнообразие флоры и богатство составляющих ее сообществ .

Флора ущелья включает 578 видов из 309 родов и 74 семейств сосудистых растений. Эти же факторы определили наличие древних (17,5 %), эндемичных (7,2 %) и редких (5,7 %) представителей, составляющих четвертую часть флоры. Насыщенность 10-ти крупных семейств (63,8 % видов), где в каждом таксоне от 18 до 69 видов, связана с полиморфизмом родов Astragalus (10 видов), Vicia, Veronica, Trifolium, Stipa, Verbascum и других, где на 15 таксонов приходится 31 % видового разнообразия. Соотношение жизненных форм по системе Х. Раункиера (Hk – 44,6 % T – 26,3 % K – 13,4 % Ph – 9,3 % Ch – 6,0 %) коррелирует с типом климата Талгинского ущелья .

2. В растительном покрове территории по уровню богатства видами лидирует флора скально-осыпных сообществ (21,4 % видов от флоры), далее в убывающем порядке следуют шибляковая (18,1), горно-степная (17,2), лугово-степная (14,2), адвентивная (13,7) и лесная (8,9 %). Присутствие остальных групп (влаголюбивых, засоленных, песчаных) не вносит заметного вклада в структуру флоры, так как суммарно они составляют около 6 % .

Тектонические колебания, дождевая и ветровая эрозии приводят к периодическим разрушениям склонов с частичным или полным уничтожением растительного покрова, который однако быстро восстанавливается благодаря обильному и регулярному плодоношению Poaceae, Asteraceae, Brassicaceae и некоторых видов других семейств .

3. В настоящее время основной угрозой для сохранения растительного покрова Талгинского ущелья, основным лимитирующим фактором является хозяйственное освоение территории (работа карьеров, выпас скота, сбор растений, неконтролируемый туризм) .

Безудержная эксплуатация природных ресурсов приводит к утрате специфичности и нарушению естественной структуры сообществ, включая инвазии нетипичных и исчезновение аборигенных видов. Ликвидированные естественные типы растительных сообществ нельзя полностью восстановить или создать заново вследствие физического уничтожения ландшафтной основы, поэтому на местах карьеров полностью отсутствует древесная растительность, а состав медленно появляющейся травянистой резко отличается от природной. Микрогруппировки вновь формирующихся сообществ не связаны друг с другом, приземисты, без выраженной ярусности и крайне ксерофитизированны. Кроме того, в этих экстремальных условиях основная часть появившихся растений погибает, поэтому здесь нет длительно существующих сообществ,

4. Отмеченные изменения растительного покрова Талгинского ущелья приводят к снижению природно-рекреационного потенциала и деградации всей окружающей среды .

Это требует не только охраны отдельных видов растений и их сообществ, но и сохранности всей территории Талгинского ущелья .

Благодарности. Автор признателен сотрудникам кафедры ботаники Дагестанского госуниверситета за представленные фотографии .

Список литературы Агаханянц О. Е. Аридные горы СССР. – М: Мысль, 1981. – 270 с .

Аджиева А. И. Конспект флоры сосудистых растений массива Сарыкум (Дагестан) // Ботанический журнал. – 2015 .

– Т. 100, № 12. – С. 1298–1310 .

Алексеев Б. Д. Особенности растительного покрова Дагестана // Учебное пособие. – Махачкала: ДГУ, 1983. – 85 с .

Быков Б. А. Геоботаника. – Алма-Ата: Наука, 1978. – 228 с .

Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология, 1984, № 5. – С. 3–16 .

Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа // Труды Ботанического института. – Баку: Изд-во Аз. ФАН, 1936. – 269 с .

Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. – М.: Изд-во МОИП, 1948. – 267 с .

Добрынин Б. Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана. – М., 1925. – 41 с .

Залибеков З. Г. Почвы Дагестана. – М.: Наука ДНЦ РАН, 2010. – 242 с .

Магомедова М. А .

Конспект флоры Кавказа / [отв. ред. А. Л. Тахтаджян]. – СПб-М.: Изд-во СПб. университета, 2003. – Т. 1. – 204 с.;

2006. – Т. 2. – 467 с.; 2008. – Т. 3, ч. 1. – 469 с.; 2012. – Т. 3, ч. 2. – 623 с .

Красная книга Республики Дагестан / [отв. ред. Г. М Абдурахманов]. – Махачкала: Республиканская ГЖТ, 2009. – 552 с .

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 855 с .

Лепехина А. А. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы ноосферы. – Махачкала, 2002. – 352 с .

Литвинская С. А., Муртазалиев Р. А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. – Краснодар: ООО «Просвещение – Юг», 2009. – 440 с .

Львов П. Л.. О некоторых замечательных фитоценозах Дагестана // Ботанический журнал. – 1976. – Т. 61. – С. 114– 120 .

Львов П. Л. Растительный покров Дагестана. – Махачкала: ДГУ, 1978. – 53 с .

Львов П. Л. Нагорно-ксерофитная растительность Дагестана // Ботанический журнал. – 1982. – Т. 62. – С. 651–658 .

Львов П. Л. Редкие растительные сообщества Дагестанской АССР // Растительные ресурсы. Ч. 2. – Ростов н/Д, 1986. – С. 166–183 .

Магомедова М. А. О причинах разнообразия фитоценозов Талгинского ущелья Предгорий Дагестана // Вестник Дагестанского госуниверситета. Естественные науки. – 2011. – Вып. 1. – С. 76–79 .

Магомедова М. А., Яровенко Е. В., Аджиева А. И. Анализ некоторых локальных флор Центрального Предгорного Дагестана. – Махачкала: ДГУ, 2013. – 139 с .

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Адвентизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Успехи современной биологии. – 2001. – Т. 121, № 6. – С. 550–562 .

Муртазалиев Р. А. Анализ распределения флоры Дагестана // Ботанический вестник Северного Кавказа, 2016а. – № 2. – С. 33–42 .

Муртазалиев Р. А.. Эндемики флоры Дагестана и их приуроченность к флористическим районам. Бот. вестник Северного Кавказа, 2016б. – № 2. – С. 33–42 .

Омарова С. О., Абачев К. Ю., Магомедова М. А. Сравнительный анализ флоры известняковых плато Внутреннегорного Дагестана // Ботанический журнал. – 2007. – Т. 92, № 11. – С. 1681–691 .

Прилипко Л. И. Нагорно-ксерофильная растительность // Растительность Кавказа. – М.: Наука, 1975. – С. 56–65 .

Пугачев А. А., Тихменев А. Е., Тихменев П. Е. Экологически обоснованная стратегия восстановления техногенных ландшафтов Северо-Востока Азии // Проблемы региональной экологии. – 2004. – № 5. – С. 55–63 .

Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. – М.: Наука, 1981. – 232 с .

Толмачев А. И. Введение в географию растений. – Л.: ЛГУ, 1974. – 244 с .

Щербаков А. В., Майоров С. Р. Полевое изучение флоры и гербаризация растений. Летняя учебно-производственная практика по ботанике. Ч 1 / [отв. ред. А. К. Тимонин]. – М.: Изд. каф. высших растений биол. ф-та Моск. ун-та, 2006. – 84 с .

Хмелев К. Ф., Березуцкий М. А. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Общая биология. – 2001. – Т. 62, № 4. – С. 339–351 .

Эльдаров М. М. Памятники природы Дагестана. – Махачкала: Дагкнигоиздат, 1991. – 116 с .

Яровенко Е. В., Абачев К. Ю., Магомедова М. А. Особенности флоры Нараттюбинского хребта (Дагестан) // Ботанический журнал. – 2011. – Т. 96, № 1. – С. 75–86 .

Magomedova M. A. The current state of some areas of foothill Dagestan that need protection // Ekosistemy .

2018. Iss. 15 (45). P. 49–60 .

The paper presents the results of the long-term study of foothill Dagestan vegetation cover on the example of a local territory – the Talginsky gorge, where microclimatic, orographic and geographical features have caused a greater diversity of flora and wealth constituting its communities. Here discussed questions about the role of certain external environmental factors that contribute to the growth of vascular plants of various systematic and ecological groups – 578 species, 309 genera and 74 families. In the vegetative cover of the territory prevails species of the flora of rocky scree communities (21.4 of all species), followed by the prickly bushes (18.1), mountain steppe (17.2), meadow-steppe (14.2) and forest (8.9 %). Currently, for the vegetation cover of the Talginsky Gorge the economic development of the territory is the first limiting factor among others. Uncontrolled exploitation of natural resources leads to loss of specificity and disruption of the natural structure of communities (invasion of atypical and extinction of native species), reduction of natural and recreational capacity and degradation of the entire environment. This requires not only the protection of certain plant species and their communities, but also the required preservation of the entire territory .

Key words: vegetation cover, habitat, environmental factors, anthropogenic impact .

–  –  –

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр РАН Ялта, Республика Крым, Россия Serb_84@mail.ru Для синтаксонов скальнодубового леса в Горном Крыму с использованием компьютерной программы «Pover» и базы данных «Экодата» установлено положение на осях градиентов факторов среды. Определены минимальные, оптимальные и максимальные значения для 13-ти векторов градиентов. Выделены градиенты факторов-условий и градиенты факторов среды с неблагоприятными значениями в диапазоне популяции Quercus petraea (Matt.) Liebl. Для участков с большим рекреационным давлением наблюдается снижение оптимальных значений по градиентам континентальности климата, увлажнения, содержания азота и гранулометрического состава субстрата выше, чем для условий, где наблюдается минимальный «пресс» на растительный покров. На участках с высокой стадией дигрессии наблюдаются низкие показатели фактора-ресурса по градиенту содержания азота, все участки находятся в средней степени благоприятности этого абиотического фактора в условиях произрастания вида .

Ключевые слова: фитоценоз, синтаксон, лесные экосистемы, факторы-условия, факторы-ресурсы, градиент факторов среды, рекреационная нагрузка .

ВВЕДЕНИЕ

В лесных сообществах травянистый растительный ярус оказывает положительное влияние на температурный режим и влажность почвы, разрыхляет субстрат корнями и обогащает органическим веществом, повышает эстетические и санитарно-гигиенические свойства лесных фитоценозов. Он является одним из главных формирующих элементов окружающей среды, а в комплексе с другими элементами лесных фитоценозов информирует об экологических условиях ландшафта и показывает направление сукцессионного процесса .

Сукачев В. Н. указывает, что формы воздействия человека на лесной биогеоценоз носят комплексный характер и выделить отдельные факторы в нем часто трудно (Сукачев, 1964) .

Травянистая растительность наиболее часто реагирует на рекреационные нагрузки и сравнительно быстро меняется, а при антропогенной нагрузке теряются естественные взаимосвязи с древостоем. Даже при полном уничтожении травянистой растительности насаждение может сохраняться весьма долго. Следовательно, состояние яруса травянистой растительности и живого напочвенного покрова, синузии мхов и подстилки хорошо отражает только начальные стадии рекреационной дигрессии и может быть успешно использовано для ранней диагностики .

Экологическая ниша – это место, занимаемое видом в биоценозе, организованное градиентами факторов среды. При этом можно говорить об экологической нише особи, популяции, вида, сообщества и даже синтаксона. Наиболее реальную оценку реализованной экологической ниши можно получить, работая с описаниями конкретных фитоценозов в условиях определенных ландшафтов (Плугатарь, 2015) .

Любой фитоценоз обладает набором факторов-ресурсов и факторов-условий, следовательно, он является условно ограниченным и пространственно-временным фрагментом растительного континуума, представленным совокупностью ценопопуляций растений, связанных условиями местопроизрастания и взаимоотношениями в пределах однородного комплекса факторов среды (Корженевский, 1990) .

Published by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Плугатарь Ю. В., Папельбу В. В .

Отсюда вытекает, что наилучшим индикатором условий экотопа выступают растительные сообщества (Корженевский, 1999). Концептуально, фитоиндикация включает следующие позиции синэкологического подхода: виды со сходным распределением вдоль градиентов факторов среды, но разными пределами толерантности и оптимумами составляют экологическое пространство, общее для всех видов. Таким образом, в пределах фитоценоза можно говорить об экологических нишах особей, которые составляют местообитание данных видов; комбинация видов на участках с разной степень антропогенной нагрузки может характеризовать местообитание по ряду важнейших абиотических факторов .

Цель наших исследований – изучить характер антропогенного воздействия на популяцию Quercus petraea (Matt.) Lieb. на основе фитоиндикации условий экотопов скальнодубовых фитоценозов Горного Крыма на тренде рекреации .

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наиболее известными и часто используемыми при обработке геоботанических описаний для территории европейской части России являются отечественные экологические шкалы Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956) и Д. Н. Цыганова (Цыганов, 1974) .

Поправка оригинальных шкал проведена с учетом методических рекомендаций (Корженевский, 1987) и региональных особенностей Горного Крыма.

Анализировали следующие градиенты факторов-условий и факторов среды с амплитудой от 0 до 100:

освещенность – затенение (Lc); температура воздуха (Tm); аридность – гумидность (Om);

криорежим (Cr); континентальность климата (Kn); увлажнение (Hd); переменность увлажнения (fH); кислотность субстрата (Rc); солевой режим (анионный состав) (Tr);

содержание карбонатов (Ca); содержание азота (Nt); содержание гумуса (Gr) и гранулометрический состав субстрата (Ae) .

Основным объектом исследований было скально-дубовое насаждение (Алуштинское участковое лесничество ГАУ РК «Алуштинское лесоохотничье хозяйство», квартал 69, выдел 29; тип лесорастительных условий – С1; тип леса – сухая дубово-грабовая судубрава;

возраст – 57 лет), в пределах которого выполнялось геоботаническое описание на участках с разными стадиями рекреационной дигрессии (Голубев, Корженевский, 1985). Стадии рекреационной дигрессии лесного фитоценоза определяли глазомерно (Плугатарь, 2015) .

Далее для каждого конкретного вида растения, входившего в состав описания, считывалась информация о положении вида по каждому абиотическому фактору (минимальное и максимальное значение градиента) базы данных «Pover» (Корженевский, Клюкин, 1987) .

Полученный ряд показывал отклонение видового богатства, которое явилось итогом количества средних видов на градиентах изученных абиотических факторов скальнодубовых фитоценозов Горного Крыма .

Коэффициент соответствия условиям среды вычисляли для каждого абиотического фактора разницей между средними значениями максимального и минимального значения градиента в анализируемом фитоценозе с оптимальным значением для данного градиента (Злобин и др., 2013) .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Геоботаническое описание позволило установить флористический состав видов для фитоценоза Q. рetraea. В результате получена информация экологического оптимума на градиенте фактора в пространстве вектора, ограниченного точками минимума и максимума .

Общеизвестно, что климатические (солнечная радиация, тепло, влага) и эдафические (увлажнение почв и их физические и химические свойства, формирующие плодородие) являются ведущими абиотическими факторами, контролирующими рост и определяющими закономерности распределения видов (Одум, 1986). Растительный покров обусловливает специфику ряда абиотических факторов. Генерируются экологические системы, Результаты фитоиндикации условий экотопов скальнодубовых фитоценозов Горного Крыма на тренде рекреации составляющие элементы которых тесно взаимосвязаны и взаимозависимы, то есть изменение одного элемента системы повлечет изменение других .

Оценка плотности упаковки видов на градиенте фактора-ресурса «освещенность – затенение» (Lc) позволила отнести скально-дубовый фитоценоз в Горном Крыму к полузакрытым местопроизрастаниям. Минимальные и оптимальные значения по градиенту «освещенность – затенение» для V стадии рекреационной дигрессии смещаются в сторону максимального значения, что вполне закономерно в связи с изреживанием полога (табл. 1) .

Показатели, характеризующие климатоп, показали, что процент перекрытия экологических шкал по отношению к терморежиму (Tm) колеблется в достаточно широких пределах: от 27 % до 77 % для I стадии рекреационной дигрессии; от 35 % до 78% для II стадии; 31 % – 79 % для III стадии; 37 % – 79 % для IV стадии и от 33 % до 76 % для V стадии. Оптимальные значения на градиенте фактора-ресурса находятся примерно в одном диапазоне для каждой стадии дигрессии. В целом, среди видов данного фитоценоза по отношению к терморежиму преобладают представители субмезофитов .

Таблица 1 Положение сообществ Quercus petraea на градиентах факторов среды и факторов-условий по стадиям рекреационной дигрессии

–  –  –

Процент перекрытия экологических шкал по отношению к омброрежиму колеблется в значительных пределах, а именно: от 35 % до 72% для I стадии рекреационной дигрессии;

38 % – 71 % для II стадии; 30 % – 74 % для III стадии; 32 % – 75 % для IV стадии и от 31 % до 73 % для V стадии, где наблюдается самый большой рекреационный пресс. Оптимальные значения фактора-ресурса расположились в пределах 52 % – 56 %, на III и IV стадиях наблюдается меньший процент оптимального перекрытия упаковки (52 %). Тип омброрежима (Om) близок к аридному типу с оптимальными значениями градиента по стадиям дигрессии: I стадия – 53,5 ед.; II стадия – 56; III стадия – 51,5; IV стадия – 51,5; V стадия – 56 единиц соответственно .

Криорежим местообитания (Cr) соответствует типу теплых зим. Анализ перекрытия экологических шкал по отношению к континентальности климата также показал значительный процент колебания. Самый большой разброс наблюдается на IV стадии: от 20 % до 87 % с оптимальными значениями градиента по стадиям дигрессии: I стадия – 53 %;

II стадия – 54 %; III стадия – 57 %; IV стадия – 58 %. и 50 % для V стадии .

Шкала увлажнения почв (Hd) отражает отношение растительности к водному режиму .

Процент перекрытия экологических шкал исследованного фитоценоза по отношению к влажности почвы колебался от 21 % (минимальное значение градиента для участков с III, IV и V стадией рекреационной дигрессией) до 62 % – для максимального значения градиента на I стадии. В спектре экологических групп по отношению к данному фактору преобладают мезофиты .

Плугатарь Ю. В., Папельбу В. В .

Наиболее общую и полную характеристику экологических условий дает представление о почве, на которой произрастает травянистая растительность. Каждый тип почвы характеризуется разной амплитудой влажности и богатства. Между качественными показателями влажности почвы, определенными методами фитоиндикации и экспериментально установленными запасами влаги существует линейная зависимость, что позволяет подойти к количественному толкованию эмпирически установленных градаций гигротопов. Азот является важным составным элементом почвы и определяет характер ее плодородия, лимитирует распространение многих видов. В почве он находится в разных, часто недоступных для растений формах, поэтому для фитоиндикации принято использовать минеральные формы азота (нитраты и аммоний), которыми питаются растения (Вопросы рекреационного …, 1988) .

Оценка плотности упаковки видов на градиенте, характеризующем эдафотоп, показала, что оптимальные и максимальные значения градиента содержания азота в почве на II, III и IV стадиях находятся в равных диапазонах, за исключением минимальных значений. Самые низкие оптимальные и максимальные показатели, что закономерно, наличия азота (Nt) наблюдается на пробной площади с V стадией рекреационной дигрессии. Самые высокие средние минимальные значения градиента наблюдаются на участках с IV и V стадией .

Самые высокие оптимальные показатели градиента приходятся на участок с I стадией рекреационной дигрессии. Минимальный процент перекрытия варьирует от 14 до 22 %, максимальные значения варьируют от 71 % для участков с V стадией до 81 % для участков с I стадией рекреационной дигрессии. В целом, содержание свободного азота в почве характеризует благоприятные условия произрастания для популяции Q. petraea .

Коэффициент удовлетворенности среды (D) характеризует степень содействия произрастания того или иного таксона и является величиной экологического дискомфорта популяции (табл. 2). Чем ниже этот коэффициент, тем более условия местопроизрастания конкретного вида соответствуют экологии исследуемой популяции .

–  –  –

Оптимальные значения для произрастания популяции Q. petraea по всем стадиям рекреационной дигрессии наблюдаются по шкалам солевого режима, кислотности субстрата, температурного режима (за исключением участков со II и IV стадией рекреационной дигрессии, на них этот показатель определяет средний уровень благоприятности этого градиента) и континентальности климата (кроме участка с V стадией рекреационной дигрессии). В зону, обуславливающую дискомфорт для исследуемой Результаты фитоиндикации условий экотопов скальнодубовых фитоценозов Горного Крыма на тренде рекреации популяции, входят шкалы по освещенности – затенению (Lc) и переменности увлажнения (fH). Стоит отметить, что для шкалы увлажнения большее несоответствие экологии происходит на участках, которые более страдают от рекреационного пресса. По шкале содержания азота (Nt) все участки находятся в средней степени благоприятности этого абиотического фактора в условиях произрастания вида .

По шкалам абиотических факторов участок с I стадией рекреационной дигрессией популяция Q. petraea имеет широкую амплитуду по всем градиентам факторов-условий, за исключением шкалы увлажнения и солевого режима. На всех стадиях рекреационной дигрессии наиболее узким является интервал шкалы гранулометрического состава (Ae) .

Оптимальные значения по шкалам переменности увлажнения почв (fH) и богатства азота (Nt) на всех участках с разными стадиями дигрессии приближаются к минимальным значениям градиента .

Соотношение распределения на занятых градиентах абиотических факторов по оптимальности может быть симметричным или асимметричным. В таблице 3 приводятся значения коэффициента асимметрии кривой числа видов на градиентах изученных абиотических факторов для насаждения Q. petraea .

Таблица 3 Коэффициент асимметрии кривой числа видов на градиентах изученных абиотических факторов для насаждения Quercus рetraea

–  –  –

Отрицательные значения коэффициента асимметрии говорят о конкурентном напряжении на участке градиента с низкими значениями, что свидетельствует о недостатке или переизбытке ресурса. Положительный коэффициент асимметрии на всех участках встречается по шкалам увлажнения (Hd), переменности увлажнения (fH) и солевого режима (Tr), что свидетельствует о смещении модальных значений в сторону высоких значений абиотического фактора. По стадиям рекреационной дигрессии положительный коэффициент асимметрии по омброрежиму (Om) наблюдается на III и V стадиях; по шкале содержания карбонатов – на IV стадии; по шкале содержания гумуса – на участках с III и IV стадией; по шкалам содержания азота (Nt) и гранулометрического состава субстрата (Ae) – на участке с I стадией рекреационной дигрессии .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итоги, можно сказать, что метод фитоиндикации экологических шкал позволяет дать экологическую характеристику местообитания популяции Quercus рetraea .

При помощи метода оценки экологической ниши сообществ выделены градиенты факторовусловий и градиенты факторов среды с неблагоприятными значениями в диапазоне популяции Q. рetraea .

Плугатарь Ю. В., Папельбу В. В .

Для участков с большим рекреационным давлением наблюдается снижение оптимальных значений по градиентам континентальности климата, увлажнения, содержания азота и гранулометрического состава субстрата выше, чем для условий, где наблюдается минимальный «пресс» на растительный покров. Также на участках с высокой стадией дигрессии наблюдаются низкие показатели фактора-ресурса по градиенту содержания азота, все участки находятся в средней степени благоприятности этого абиотического фактора в условиях произрастания вида .

Список литературы Вопросы рекреационного лесопользования в горных курортных районах: Тезисы доклады совещания (5–7 апреля 1989 года, г. Алушта). – Алушта, 1988. – 68 с .

Злобин Ю. А., Скляр В. Г., Клименко А. А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения: монография. – Сумы: Университетская книга, 2013. – 439 с .

Интродукция и селекция декоративных растений в Никитском ботаническом саду (современное состояние, перспективы развития и применение в ландшафтной архитектуре): Монография / [ред. Ю. В. Плугатарь]. – Симферополь: ИТ «Ариал», 2015. – 432 с .

Корженевский В. В. Об одном простом способе интерпритации экологических шкал // Экология. – 1990. – № 6. – С. 60–63 .

Корженевский В. В. Новый способ графического выражения зависимости видового богатства и комплексных градиентов среды // Экология. – 1999. – № 3. – С. 216–219 .

Корженевский В. В., Клюкин А. А. Методические рекомендации по фитоиндикации современных экзогенных процессов. – Ялта: Изд-во Никитского ботанического сада, 1987. – 41 с .

Методические рекомендации по геоботаническому изучению и классификации растительности Крыма. / [cост. В. Н. Голубев, В. В.Корженевский]. – Ялта, 1985. – 48 с .

Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир. 1986. – 248 с .

Плугатарь Ю. В. Леса Крыма: Монография. – Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2015. – С. 258–259 .

Сукачев В. Н. Основы лесной биогеоценологии. – М.: Наука, 1964. – 575 с .

Цыганов Д. Н. Экоморфы и экологические свиты // Бюлетень МОИП. Отделение биологии. – 1974. – Т. 79 .

Вып. 2 – С. 128-141 .

Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / [Л. Г. Раменский, И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипов]. – М.: Сельхозгиз, 1956. – 472 с .

Plugatar Y.V. Papelbu V.V. Phytoindication of conditions of ecotopes of durmast oak phytocoenosis of the mountainous Crimea on recreation trebd // Ekosistemy. 2018. Iss. 15 (45). P. 61–66 .

The position on the axes of environmental factors gradients has been established for the sintaxons of the durmast oaks forest in the Mountainous Crimea using the computer program «Pover» and the database «Ecodate». The minimum, optimal and maximum values for 13 gradient vectors have been determined. Gradients of the factors-conditions and gradients of the factors-environment with unfavorable values in the population range of Quercus petraea (Matt.) Liebl .

have been allocated. For the plots with a heahy recreational streess the decrease in the optimal values of the continental climate gradient, humidity, nitrogen content and granulometric texture of substrate is observed and it is higher, than for the conditions, accoding to which the minimal «pressure» on vegetation cover is noticed. Also on the plots with a high stage of degradation the low rates of factor-resource on the nitrogen content gradient are observed, all the plots are in the middle degree of favorableness of this abiotic factor under the conditions of the species growth .

Key words: phytocoenosis, sintaxon, forest ecosystems, factors-conditions, factors-resources, environmental factors gradient, recreational impact .

–  –  –

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр РАН Ялта, Республика Крым, Россия nikiforov.a.r.01@mail.ru Дифференциация петрофитов на элементы облигатной и факультативной природы обусловлена их генетической разнородностью. Это же обстоятельство является причиной дифференциации облигатных петрофитов на экологические группы, одной из которых являются «растения осыпей» – гляреофиты .

Гляреофиты описывают как вегетативно подвижные засухоустойчивые многолетние растения с мощными главными и боковыми корнями, корневищами, запасающими органами, ползучими в щебне придаточными корнями и побегами, удлиненными цветоносами. Подобные представления о биоэкологических признаках гляреофитов обусловлены предположением о том, что эти растения способны снижать подвижность коллювия .

Реальные же облигатные гляреофиты Горного Крыма являются малолетними коротко-стержнекорневыми растениями, которые никак не изменяют среду своего существования. Проведен анализ онтоморфогенеза, сезонного развития и структурных особенностей представителей облигатных гляреофитов Горного Крыма .

Изучение облигатных гляреофитов как оригинальной группы видов проведено впервые .

Ключевые слова: петрофит, гляреофит, осыпь, Горный Крым, биоморфологическая структура .

ВВЕДЕНИЕ

Местообитания петрофитов в ботанической литературе обозначают расплывчатым термином «скалы и осыпи». Мозаичную и разреженную растительность «скал и осыпей»

определяют как «петрофитон» (Голубев, 1978; Гречушкина, 2011). В составе группировок петрофитов распознают элементы различного эколого-ценотического происхождения:

способные к развитию в широком спектре экологических условий (факультативные петрофиты), а также петрофиты облигатной природы (Шхагапсоев, 1988). Кроме этого, в числе облигатных петрофитов выделяют группы видов, которые идентифицируют по их экологической сопряженности с особыми типами каменистых экотопов, в частности, растения осыпей – гляреофиты (Шхагапсоев, 1988; Ковалева, 2012). Облигатные гляреофиты никогда не выходят за пределы осыпных склонов и тем самым указывают на генетическую оригинальность растительности осыпей. Соответственно, растительность осыпей рассматривают как особый вариант петрофитона – «подвижный петрофитон» или же специфический тип петрофитной растительности – «гляреофитон» (Голубев, 1992;

Гречушкина, 2011) Считается, что первичные условия осыпей экстремальны для развития высших сосудистых растений (Голубев, 1982, 1992; Гречушкина, 2011; Джураев, 1974, 1975;

Стешенко, 1974). Поэтому в состав пионерных групп на осыпных склонах включают ограниченное число видов. Это или растения с длинными поземными корневищами (Голубев, 1992; Джураев, 1974; Стешенко, 1974) или нагорные ксерофиты – древесные, полудревесные и травянистые растения с чертами ксероморфизма в габитусе (Арустамова, 1973). Именно этим растениям приписывают возможность преобразования первичных условий осыпей. Весьма популярны умозрительные схемы того, как разреженные группировки и единичные растения гляреофитона полностью трансформируют азональную осыпь в поясной ландшафт, а гляреофитон – в растительное сообщество зонально-поясного типа (Голубев, 1982, 1992; Джураев, 1974; Стешенко, 1974; Шхагапсоев, 1988). Тем не менее реальность существования облигатных гляреофитов, условием существования которых является среда, формируемая преимущественно эдафическими факторами, опровергает Published by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Никифоров А. Р., Корженевский В. В., Никифоров А. А .

подобные представления. Причины локализации популяций этих видов на коллювии осыпных склонов также остаются невыясненными .

Объект наших исследований – растения Lamium glaberrimum (K. Koch) Taliev и Scrophularia exilis Popl .

Цель исследования – выявыть комплекс ключевых морфологических признаков и адаптаций, характерных для облигатных гляреофитов осыпей верхнего пояса Горного Крыма .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Осыпной склон как геоморфологический объект всегда включает две структурные части: денудационную поверхность и собственно осыпь – зону аккумуляции коллювия (Леонтьев, Рычагов, 1988). В Горном Крыму на коллювиальных чехлах и шлейфах локализованы популяции Lamium glaberrimum (K. Koch) Taliev (Lamiaceae) и Scrophularia exilis Popl. (Scrophylariaceae). Популяции этих видов обнаружены на высоте 1200–1400 м н .

у. м.: Шаган-Кая, Гурзуфская яйла (1280–1350 м н. у. м), Джунын-Кош (Ялтинская яйла, 1250–1350 м н. у. м.), Яман-Дере, Бабуган-яйла (1300–1400 м н. у. м.) и отдельно L. glaberrimum – у подножия г. Эклизи-Бурун, Чатыр-Даг (около 1200–1400 м н. у. м.) (Красная книга…, 2016) .

Облигатный гляреофит Lamium glaberrimum в статусе диагностического вида включен в ассоциацию Sobolewskio sibiricae – Heracleetum ass. nova и субассоциацию S. s. – H. lamietosum glaberrimi subass. nova – растительность осыпей верхнего пояса (Рыфф, 2007) .

Экологическую природу Scrophularia exilis выявили совсем недавно, благодаря чему был восстановлен оригинальный таксономический статус этого ранее упраздненного вида (Fateryga et al., 2013) .

Растения изучали ex situ и in situ. Фиксировали их развитие с момента прорастания семян до отмирания. Исследовали онтоморфогенез, поземные и надземные органы, сезонные ритмы, закономерности и последовательность в реализации системы цветоносных осей и порядок цветения. Зонально-функциональную структуру побегов изучали по стандартной методике (Борисова, Попова, 1990). Тип соцветия определяли согласно общепринятой классификации (Федоров и Артюшенко, 1979) .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проростки облигатных гляреофитов имеют схожее строение, общей чертой которого является удлиненный гипокотиль: для того, что бы семядоли достигли поверхности, гипокотиль должен вынести их через слой щебня толщиной 10 см и более (рис. 1, 2, I) .

Семядоли и первые листья формируют первичную розетку, присущую для ювенильных и имматурных особей. У L. glaberrimum первичную розетку образуют округлые семядоли и две пары пальчаторассеченных черешковых листьев (рис. 1, II). У S. exilis аналогичную розетку составляют ромбовидные семядоли, первые пары округлых листьев эллиптической и обратнояйцевидной формы, а выше – две пары слаборассеченных листьев (рис. 2, II, III) .

Растения виргинильного возрастного состояния характеризует появление вторичной розетки листьев, которую отделяет от нижней розетки удлиненное междоузлие (рис. 1, II; 2, III). У S. exilis вторичную розетку образуют лировидно рассеченные листья, характерные для зрелых растений, а у L. glaberrimum – черешковые листья, подобные первым листьям в нижней розетке .

В результате контактильной деятельности главного корня, который обычно не достигает глубины более 5 см и развивается в субгоризонтальной плоскости, первичная розетка с удлиненным междоузлием втягивается в глубину щебня. При этом вторичная розетка оказывается на уровне поверхности осыпи (рис. 1, III; 2, IV). В этот же момент на главной оси формируется удлиненное междоузлие, выше которого образуется третья – терминальная –розетка листьев. В отличие от предшествующих листьев, листья в третьей розетке не имеют черешков .

Биоэкологические особенности облигатных гляреофитов осыпей верхнего пояса Горного Крыма Рис. 1. Онтоморфогенез Lamium glaberrimum I – проросток; II – растение виргинильного возрастного состояния; III – генеративная особь первого сезона жизненного цикла, зонально-функциональная структура растения; IV – синфлоресценция; V – габитус растения в период зимовки; VI – генеративная особь второго сезона жизненного цикла. К – корень, Г – гипокотиль; ВС – верхушечное соцветие; БС – боковое соцветие; ЗО – зона обогащения;

ЗВ – зона возобновления; ЗТ – зона торможения. 1 –. семядоли; 2 – листья; 3 – верхушечная почка; 4 – кроющие листья соцветия; 5 – бутоны; 6 – цветки; 7 – почки; 8 – чешуйчатые листья; ПР – первичная розетка; ВР – вторичная розетка .

Рис. 2. Онтоморфогенез Scrophularia exilis I – проросток; II – ювенильное растение; III – растение виргинильного возрастного состояния; IV – генеративная особь первого сезона жизненного цикла, зонально-функциональная структура растения;

V – синфлоресценция; VI – габитус растения в период зимовки; VII – генеративная особь второго сезона жизненного цикла. К – корень, Г – гипокотиль; ВС – верхушечное соцветие; БС – боковое соцветие; ЗО – зона обогащения; ЗВ – зона возобновления; ЗТ – зона торможения. 1 – семядоли; 2 – первая пара округлых листьев; 3 – вторая пара округлых листьев; 4 – слабо рассеченные листья; 5 – рассеченные листья зрелых растений; 6 – сидячие листья; 7 – кроющие листья соцветия; 8 – бутоны; 9

– цветки; 10 – брактеи; 11 – чешуйчатые листья; ПР – первичная розетка; ВР – вторичная розетка .

Появление третьей розетки листьев синхронизировано с переходом растений в генеративное состояние – заложением генеративных зачатков верхушечного соцветия .

Верхушечное соцветие главной оси побега L. glaberrimum определяется как мутовчатый колос (Федоров и Артюшенко, 1979). Мутовка цветков при паре супротивных сидячих листьях является простейшим элементом данного соцветия (рис. 1, IV). Верхушечное соцветие Scrophularia exilis представляет собой двойную закрытую кисть (диботрий) (Федоров и Артюшенко, 1979). Элементы этой кисти – диады – состоят из верхушечного и бокового цветков (рис. 2, V) .

Никифоров А. Р., Корженевский В. В., Никифоров А. А .

В пазухах нижерасположенных сидячих листьев закладываются и раскрываются почки, дающие начало боковым ответвлениям, повторяющим строение верхушечного соцветия и ветвящиеся из пазух сидячих листьев и брактей (рис. 1, IV; 2, V). В результате главный побег растений этих видов дифференцируется на плотное верхушечное соцветие (ВС) и растянутую зону обогащения (ЗО) (рис. 1, III; 2, IV) .

В верхушечных соцветиях степень развития сидячих листьев и бутонов уменьшается в акропетальном направлении: полностью сформированы только нижние элементы, ближе к верхушке размер листовых пластинок уменьшается, а на верхушке расположены недоразвитые листочки с зачатками бутонов (S. exilis) или без таковых (L. glaberrimum). По мере растяжения междоузлий и цветения элементы соцветия разрежаются в акропетальном порядке. Боковые же частные (парциальные) соцветия (БС), напротив, развиваются в базипетальном порядке (рис. 1, IV; 2, V). Степень ветвления боковых соцветий увеличивается также в базипетальном порядке: лишь первый (верхний) боковой побег повторяет строение верхушечного соцветия. Следующие за ним ответвления ветвятся посредством почек в пазухах брактей (рис. 1, IV; 2, V). Подобный ход цветения у растений указанных видов чрезвычайно растягивает период этого процесса (до двух месяцев и более) .

Синхронно с цветением верхушечного соцветия и боковых соцветий главного побега в пазухах черешковых листьев вторичной розетки развиваются почки, в которых закладываются зачаточные структуры, повторяющие строение главного побега, – одноосные побеги с зачатками нижних черешковых, средних и верхних сидячих листьев .

Происхождением и строением одноосные побеги отличаются от боковых ответвлений главного побега – это побеги зоны возобновления (ЗВ). У Lamium glaberrimum большая часть почек вторичной розетки сохраняется в покое, а у Scrophularia exilis все одноосные побеги в зоне вторичной розетки реализуются уже в первый сезон жизненного цикла .

После наступления устойчивых заморозков генеративное развитие цветущих и плодоносящих растений с бутонами, цветками и плодами прекращается. Накануне зимовки все надземные органы растений отмирают. Сохраняются и зимуют только приземноподземно (L. glaberrimum) и подземно (S. exilis) расположенные части растений (рис. 1, V; 2, VI). Соответственно, зона возобновления у зимующих растений состоит из тех их частей, где имеются аксиллярные почки: в зоне первичной розетки (S. exilis) и в зоне вторичной и первичной розеток (L. glaberrimum) (рис. 1, V; 2, VI) .

Весной, по мере повышения среднесуточной температуры воздуха, начинается рост одноосных побегов весенней генерации из перезимовавших аксиллярных почек. Эти побеги имеют удлиненный до 30 см участок с чешуйчатыми листьями, почки в пазухах которых, как правило, недоразвиты, и верхний участок, который достигает поверхности и возвышается над ней (зоны верхушечного соцветия и обогащения) (рис. 1, VI; 2, VII). Таким образом, у одноосных побегов весенней генерации зона обогащения частично или полностью преобразуется в зону торможения (ЗТ). По этой причине генеративная фаза второго сезона сравнительно кратковременна и завершает жизненный цикл развития растений указанных видов .

ВЫВОДЫ

1. Определенное сходство в развитии и структуре Lamium glaberrimum и Scrophularia exilis свидетельствует об эколого-генетической близости этих двух видов .

2. Комплекс признаков облигатных гляреофитов полностью соответствует их развитию в условиях среды коллювиальных чехлов с погребенным под щебнем увлажненным мелкоземом .

3. Ключевыми признаками изученных облигатных гляреофитов являются краткий жизненный цикл, семенное возобновление, наличие удлиняющихся органов, зимовка органов возобновления в толще щебня .

4. Облигатные гляреофиты никак не изменяют среду своего существования и являются автохтонами осыпных склонов .

Биоэкологические особенности облигатных гляреофитов осыпей верхнего пояса Горного Крыма Список литературы Арустамова Д. М. О понятии «нагорные ксерофиты» и объеме типа нагорно-ксерофитной растительности // Вестник Московского университета. География. – 1973. – № 3. – С. 57–62 .

Борисова И. В., Попова Т. А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Ботанический журнал – 1990. – Т. 75, № 10. – С. 1420–1426 .

Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности растений и растительных сообществ крымской яйлы // Биоэкология растений и фитоценозов Крыма: Труды Никитского ботанического сада. – 1978. – Т. 74. – С. 5–70 .

Голубев В. Н. Первичное зарастание и восстановительная сукцессия растительности на Никитской яйле в условиях заповедности // Труды Никитского ботанического сада. – 1982. – Т. 86. – С. 7–26 .

Голубев В. Н. Подвижный петрофитон в высокогорьях Крыма // Труды Никитского ботанического сада. – 1992. – Вып. 74. – С. 5–9 .

Гречушкина Н. А. Петрофитная растительность и ее классификация // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. – 2011. – Т. 20, № 1. – С. 14–31 .

Джураев А. Д. Растительность первичных осыпей высокогорий Гиссарского хребта и ее роль в их закреплении // Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. – 1974. – Т. 12. – С. 142–144 .

Джураев А. Д. Биолого-экологические группы и жизненные формы растительности первичных осыпей Гиссарского хребта // Вопросы интродукции и биологии растений. – 1975. – С. 38–50 .

Ковалева О. А. К классификации петрофитов флоры Российского Кавказа // Биоразнообразие, биоресурсы, биотехнологии и здоровье населения Северо-Кавказского региона. Материалы 57-й научно-методической конференции «Университетская наука региону». – Ставрополь, 2012. – С. 159–164 .

Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы. Издание второе, исправленное / [отв. ред .

А. В. Ена, А. В. Фатерыга]. – Симферополь, 2016. – 480 с .

Стешенко А. П. О сезонном ритме развития и морфологии растений каменистых осыпей высокогорий Памира // Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. – 1974. – Т. 12. – С. 213–219 .

Рыфф Л. Э. Редкие растения осыпей Крыма // Труды Никитского ботанического сада. – 2001. – Т. 120. – С. 58–63 .

Рыфф Л. Э. Sobolewskio sibiricae – Heracleetum (Thlaspietea rotundifolii) – новая ассоциация растительности прияйлинских осыпей Горного Крыма // Бюллетень Никитского ботанического сада. – 2007. – Вып. 94. – С. 9–13 .

Федоров Ал. А., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветия. – Л.:

Наука, 1979. – 296 с .

Шхагапсоев С. Х. Растительность и процессы зарастания осыпей альпийского пояса в Кабардино-Балкарии // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки. – 1988. – № 2. – С. 5–9 .

Fateryga A. V., Ryff L. E., Nikiforov A. R., Svirin S. A. Rediscovery of the endemic Scrophularia exilis (Scrophulariaceae) in the Crimean Mountains and comments on its taxonomic status // Willdenowia. – 2013. – Vol. 43, N 2. – Р. 251–256 .

Nikiforov A. R., Korzhenevsky V. V., Nikiforov A. А. Biological and ecological features of the obligate glyareophytes on the upper zone rock screes in Mountain Crimea // Ekosistemy. 2018. Iss. 15 (45). P. 67–71 .

Differentiation of petrophytes into the elements of obligate and facultative nature is determined by their genetic heterogeneity. This is also the reason for the differentiation of obligate petrophytes into ecological groups, one of which is "scree plants" - glareophytes. Glareophytes are described as vegetative mobile, drought-resistant perennial plants with well-developed main and lateral roots, rhizomes, storing organs, creeping adventitious roots and shoots, elongated peduncles. Such concept of glareeophytes bioecological features is due to the assumption that these plants are able to reduce the mobility of colluvium. The real obligate glareophytes of the Mountain Crimea are plants with short taproot and they do not change their natural habitat. The analysis of ontomorphogenesis, seasonal development and structural features of the obligate glareophytes of the Mountain Crimea was carried out. The studies of obligate glareophytes as an original group of species has been performed for the first time .

Key words: petrophyte, glyareophyte, talus, Mountain Crimea, morphological structure .

–  –  –

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН Уфа, Россия cvetok.79@mail.ru В статье представлены результаты исследования биологических особенностей редкого вида Campanula carpatica Jacg. на базе Южно-Уральского ботанического сада-института – обособленного структурного подразделения Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Уфимский федеральный исследовательский центр Российской академии наук». Подробно изучен онтогенез за 9-летний период .

Выявлено, что он проходит по неполночленному типу, то есть сенильный период у C. carpatica не выражен .

Показано, что у данного вида семенная продуктивность является высокой. Свежесобранные семена не имеют периода покоя. Для повышения всхожести семян, хранившихся около четырех лет, наиболее перспективным методом является использование переменных температур и препарата ГУМИ-20. При изучении компонентного состава надземных органов C. carpatica обнаружен богатый набор нутриентов – аминокислот, протеинов, сахаров, макро- и микроэлементов. В результате оценки успешности интродукции C. carpatica отнесен к высокоустойчивым культурам. Растения интенсивно размножаются, часто образуют самосев, способны к самовозобновлению, а иногда и расширению занимаемой площади. По комплексу биолого-хозяйственных признаков, а также благодаря высоким декоративным качествам C. carpatica перспективен для озеленения населенных пунктов в лесостепной зоне Башкирского Предуралья .

Ключевые слова: Campanula carpatica, онтогенез, фенология, динамика роста, декоративные качества, успешность интродукции, семенная продуктивность, всхожесть семян, компонентный состав .

ВВЕДЕНИЕ

Использование растений естественной флоры в зеленом строительстве позволяет не только расширить ассортимент цветочно-декоративных растений, но и является одним из путей изучения и сохранения биоразнообразия (Миронова и др., 2009). Большой интерес в этом плане представляет колокольчик карпатский (Campanula carpatica Jacg., сем. Campanulaceae Juss) – самый известный из низкорослых колокольчиков, получивший свое название от места естественного распространения – известняковые скалы лесного пояса гор Средней Европы, Карпат, Трансильванских Альп. Охраняемый реликтовый эндемичный вид. Включен в Красную книгу Украины под статусом «Редкий» (Красная…, 2009) .

Размножение и введение в практику озеленения колокольчика карпатского может служить одним из действенных мероприятий по его охране и воспроизводству и, как следствие, повлечь за собой снижение антропогенной нагрузки на природные ценопопуляции. В культуре с 1770 года (Миронова, Реут, 2010). В декоративном садоводстве Башкортостана используется редко (Аллаярова, Миронова, 2011; Аллаярова, Миронова, 2012; Миронова и др., 2014) .

Целью работы является изучение биологических особенностей Campanula carpatica в культуре, а также оценка успешности его адаптации в условиях Башкирского Предуралья .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Полевые и лабораторные исследования проводили на базе Южно-Уральского ботанического сада-института обособленного структурного подразделения Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Уфимский федеральный исследовательский центр РАН» (далее – ЮУБСИ УФИЦ РАН) в 2007–2017 годах .

Published by Federal state autonomous education institution of higher education “V.I. Vernadsky Crimean Federal University” Биологические особенности редкого вида Сampanula carpatica Jacg .

в условиях Республики Башкортостан Территория ЮУБСИ УФИЦ РАН расположена в лесостепи на границе правобережья и левобережья Предуралья. В климатическом отношении район характеризуется большой амплитудой колебаний температуры в ее годовом ходе, неустойчивостью и недостатком атмосферных осадков, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету, поздними весенними и ранними осенними заморозками. Лето жаркое и сухое, среднемесячная температура воздуха колеблется от 17,1 °С до 19,4 °С, абсолютный максимум достигал 37,0 °С. Среднемесячное количество осадков в летние месяцы колеблется в пределах от 54 до 69 мм, среднегодовое количество осадков равно 580 мм. Безморозный период продолжается в среднем 144 дня. Основные типы почв – серые и темно-серые лесные .

Реакция среды – слабокислая и близкая к нейтральной (Каталог…, 2005; Аллаярова, Миронова, 2014) .

Семена C. carpatica были получены по Международному обменному фонду из Германии в 2000 году. Онтогенез C. carpatica изучался при культивировании в условиях Башкирского Предуралья с мая 2008 года у растений, выращенных семенами собственной репродукции сбора 2007 года в открытом грунте. В 2008–2017 годах проводили морфологический анализ растений. Для описания брали по 30 представителей после вступления более 75 % особей в каждое возрастное состояние. При изучении онтогенеза проводился сравнительный морфологический анализ в соответствии с разработками Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1975). Жизненные формы определялись по системе А. Б. Безделевой и Т. А. Безделевой (2006). Для анализа сезонного ритма развития растений применяли методику фенологических наблюдений в ботанических садах (1972). Динамику роста определяли путем измерения высоты растений каждые 10 дней. Оценка декоративности вида проведена по методике государственного сортоиспытания декоративных культур (1960). При подведении итогов интродукции использована 7балльная рабочая шкала, разработанная в Донецком ботаническом саду (Баканова, 1984) .

Морфологию соцветий изучали с использованием методических разработок А. А. Федорова и З. Т. Артюшенко (1979). Определение жизнеспособности пыльцы проводили по методике В. П. Размологова (1982). Морфология плодов и семян описана по методикам Н. Н. Каден и С. А. Смирновой (1974). Семенную продуктивность подсчитывали по рекомендациям И. В. Вайнагия (1974). Всхожесть семян и массу 1000 семян определяли по методике М. К. Фирсовой и Е. П. Поповой (1981) .

В 2008 году выполнили биохимическое исследование надземных органов генеративных растений среднего возраста C. carpatica. Для проведения анализа с 10 растений в фазе цветения брали цветки, листья и стебли. Для количественного анализа цветки, стебли и листья высушивали до воздушно-сухого состояния, затем измельчали до размера частиц, проходящих сквозь сито с диаметром отверстий 1 мм (Реут, Миронова, 2013). Определение аминокислот в исследуемых образцах проводили на аминокислотном анализаторе ААА-339 (ЧССР) в стандартных условиях, используемых для разделения белковых гидролизатов .

Элементный состав определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии на приборе Hitachi-508 (Япония), используя в качестве сравнения стандартные образцы металлов .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам интродукционного изучения выявлено, что весеннее отрастание C. carpatica приходится на первую половину мая. По срокам отрастания изученный вид отнесен к средним, по срокам цветения к летним (вторая половина июня). Период от начала вегетации до цветения составляет около 60 суток. Показано, что по годам меняются лишь сроки и продолжительность фазы цветения колокольчика, а ее последовательность остается неизменной. Продолжительность фазы цветения варьирует от 54 до 60 суток .

Начало плодоношения приходится на конец июля середину августа. Период от завязывания плодов до их полного созревания составляет 26±2 суток. Полное созревание семян отмечается в конце августа – начале сентября. Вегетация репродуктивных побегов заканчивается в период диссеминации .

Аллаярова И. Н., Реут А. А .

Отмечено, что в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья C. carpatica имеет феноспектры устойчивого типа, то есть его ритм жизни соответствует условиям новой среды. Он относится к феноритмотипу длительновегетирующих .

Наиболее интенсивный рост генеративных побегов приходится на фазу отрастания (I декада июня) и бутонизации (II и III декады июня). Максимальный суточный прирост составляет 0,9 см (рис. 1) .

Рис. 1. Динамика роста Campanula carpatica

C. сarpatica в средневозрастном генеративном состоянии по разным классификациям относится к многолетним летнезеленым травянистым короткокорневищно-стержнекистекорневым малоподвижным симподиально нарастающим поликарпикам с полурозеточным прямостоячим побегом (Аллаярова, Миронова, 2013). По положению почек возобновления принадлежит к группе гемикриптофитов. Растение с волокнистым корнем и многочисленными облиственными стеблями, образующими компактный низкорослый кустик высотой до 32 см. Прикорневые листья длинночерешковые, с яйцевидно-округлой, сердцевидной пластинкой; стеблевые листья также черешковые, яйцевидные, уменьшаются к верхушке стебля; верхние – узкие, почти сидячие .

В результате интродукционных исследований выявлено, что в онтогенезе C. carpatica существует 3 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный и 7 онтогенетических состояний (рис. 2). В прегенеративном периоде отмечали проростки (p), ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v) состояния, в генеративном периоде – молодое (g1), средневозрастное (g2) и старое состояния (g3) .

–  –  –

Проростки – это особи, имеющие семядоли и первый настоящий лист. Корневая система состоит из главного корня и небольших боковых корней. Семена прорастают на 15– 20-е сутки после посева. Прорастание надземное .

Семядоли овальные, голые, с одной срединной жилкой, верхушка тупая или с едва заметной выемкой. Размеры семядолей: длина пластинки – 1,70±0,05 мм, ширина – 1,30±0,03 мм (табл. 1). Гипокотиль длиной 0,40±0,02 см. Эпикотиль сильно укорочен, проросток имеет форму розетки. Первый лист развертывается непосредственно над семядолями на 9–12 сутки после прорастания. Длина пластинки первого листа – 0,35±0,01 см, ширина – 0,79±0,02 см. Длина черешка первого листа – 0,40±0,01 см. Главный корень в период массового перехода большинства растений в данное стояние – стержневой, длиной 1,61±0,04 см. Продолжительность онтогенетического состояния «проростки» составляет 17±1 суток .

–  –  –

Ювенильные растения – одноосные розеточные стержнекорневые. Особи этого возрастного состояния формируют от 2 до 4 листьев ювенильного типа. Второй и третий листья значительно крупнее (длина – 5,9±0,2 см; ширина – 1,5±0,1 см), форма такая же, как у первого листа. Листорасположение очередное. Длина черешка – 0,96±0,02 см. В пазухах семядолей и листьев закладываются почки, которые дают начало боковым побегам. Таким образом, первый этап формирования первичного куста начинается уже в ювенильном возрастном состоянии. Гипокотиль утолщается и увеличивается в длину. Главный корень достигает 5,6±0,2 см длины и ветвится до III порядка. Ювенильное состояние особей продолжается 19±2 суток .

Имматурные растения характеризуются отмиранием семядолей и первого листа, появлением 5–8 листовых пластинок «переходного» типа длиной 2,5±0,1 см, шириной 2,3±0,1 см и появлением боковых побегов второго порядка из пазушных почек боковых побегов первого порядка. Черешок достигает длины 6,6±0,2 см. Гипокотиль втягивается в землю. Главный корень утолщается и ветвится до IV порядка, возникают придаточные корни на гипокотиле. Продолжительность имматурного состояния составляет 33±2 суток .

Виргинильные растения характеризуются началом развития вторичных боковых побегов .

Листья увеличиваются в своих размерах: длина пластинки – 3,6±0,1 см, ширина – 3,3±0,1 см .

По форме они практически не отличаются от листьев генеративных особей. Базальная часть главной оси втягивается в землю. Корневая система – смешанная. Продолжительность виргинильного состояния – 20±2 суток. В таблице 1 приведены некоторые биометрические показатели C. carpatica в прегенеративном периоде. Продолжительность прегенеративного периода составляет 72±4 суток .

Изучаемый вид достиг генеративного периода в первый год жизни. Молодое генеративное состояние наступает во время первого цветения особей. Оно характеризуется начальной фазой формирования корневищ вследствие развития подземных побегов возобновления из пазушных почек в базальных частях побегов II порядка. Стадия Аллаярова И. Н., Реут А. А .

бутонизации наблюдается в первой декаде июля. Цветение наступает через 12–18 суток .

Вегетация растений первого года заканчивается в молодом генеративном состоянии в середине октября. Крупные листья отмирают, в прикорневой розетке закладываются под засохшими листьями мелкие листочки .

На второй год вегетации особи С. carpatica переходят в средневозрастное генеративное состояние (в период второго цветения – третья декада июня). Данное возрастное состояние характеризуется наличием хорошо сформированной корневой системы, наиболее мощно развитыми вегетативной (наблюдается дальнейшее кущение побегов) и репродуктивной сферами. Количество генеративных побегов достигает 18–20 штук на особь, в 4,1 раза увеличивается количество цветков (до 88,7±2,6 шт.). Также наблюдается усложнение соцветий: от одиночных цветков к кисти. Таким образом, второй вегетационный период особи С. carpatica проводят в средневозрастном генеративном состоянии. Вегетативные побеги в виде мелких прикорневых листочков уходят под снег зелеными, но в течение зимы отмирают .

Старое генеративное состояние наступает при отмирании первичного куста, которое сопровождается партикуляцией его частей. У С сarpatica в возрасте пяти лет около 25 % отдельных особей отделяется, образуя самостоятельные парциальные кусты. Остальные особи остаются в средневозрастном состоянии .

В таблице 2 приведены некоторые морфометрические показатели генеративных особей С сarpatica в разных возрастных состояниях: молодое (g1), средневозрастное (g2) и старое (g3) генеративные .

–  –  –

Выявлено, что при выращивании в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья особи C. сarpatica способны к длительному культивированию (не менее 9 лет) без пересадки благодаря семенному и вегетативному возобновлению .

В результате изучения морфологических признаков выявлено, что для C. сarpatica характерны закрытые фрондулезные простые кистевидные соцветия. Первым всегда раскрывается терминальный цветок, вторым – базальный или цветок, расположенный в нижний трети соцветия. Дальнейшее направление раскрытия – акропетальное (то есть направленное от основания оси к ее верхушке). Изучение структуры соцветий и порядка распускания в них цветков позволило отнести соцветия данного вида к тирсам .

Цветки крупные шириной 4,9±0,2 см, высотой 2,8±0,1 см, многочисленные (до 88,7±2,6 шт. на особь), актиноморфные, с двойным околоцветником, обоеполые. Чашечка с пятью часто заостренными зубцами и трубкой. Чашечка без придатков, плотно срастается с венчиком и образует цветочную трубку. Венчик сростнолепестный, пятилопастной, ширококолокольчатый, обыкновенно в верхней части разделен на доли (1/2), фиолетовосиний, устойчивый к выгоранию. Цветоножки среднего размера, длиной 2,14±0,06 см .

Андроцей образован пятью свободными, обычно несколько расширенными тычиночными нитями. Выделены 4 стадии цветения (стадия бутона, ранняя, средняя и поздняя), отличающиеся по морфофизиологическим характеристикам. Для вида характерно вторичное преподношение пыльцы. В конце цветения наблюдается автогамия (Викторов, 2000). Гинецей ценокарпный. Количество плодолистиков – 3. Столбик среднего размера (относительно венчика). Для вида характерна 3-гнездная нижняя завязь .

Биологические особенности редкого вида Сampanula carpatica Jacg .

в условиях Республики Башкортостан Изучаемый вид является протерандричным растением. По нашим наблюдениям, пыльца откладывается на столбик в уже окрашенном, но совершенно плотно закрытом бутоне. В начинающем раскрываться цветке тычинки уже лишены пыльцы, отклонены в сторону от столбика, столбик же густо покрыт пыльцой, рыльца сомкнуты. На второй день цветок раскрыт полностью, рыльца начинают развертываться. В таком состоянии цветок остается в течение 2–4 дней в зависимости от погодных условий, причем в это время пыльца со столбика постепенно уносится насекомыми, пыльники совершенно засыхают, а рыльца полностью развертываются и концы их закручиваются. На 3–5 день жизни цветка щели между основаниями тычиночных нитей начинают немного приоткрываться .

Цветки С. carpatica не отклоняются (направлены вверх) или отклоняются незначительно. Обычно на 5–7 день жизни цветка происходит нанесение насекомыми пыльцы на рыльце, после чего цветок завядает. Околоцветник буреет, засыхает; начинает развиваться завязь .

Определена жизнеспособность пыльцы C. carpatica. Выявлено, что оптимальной средой для ее проращивания является 5 % раствор сахарозы. Пыльца изученного вида высоко жизнеспособна (50 %), что является одним из факторов хорошей результативности опыления .

Плод у С. carpatica – сухая ценокарпная трехгнездная многосемянная удлиненная прямая (вверх направленная стоячая, цилиндрическая) ребристая, редко опушенная коробочка, формирующаяся из нижней завязи и вскрывающаяся подковообразно на верхушке. Высота коробочки – 8,6±0,2 мм, ширина – 5,5±0,2 мм. Среднее количество семян в одной коробочке – 188,7±5,6 штук. Диссеминация происходит по типу баллистоанемохории .

Семена мелкие, продолговатые, уплощенные (слегка сплюснутые), шероховатые, голые, коричневой окраски. Характерно наличие блеска. «Крылья» и «носики» не выражены. На основе микроскопического изучения ультраструктуры поверхности семян выявлено, что они имеют равноячеистую поверхность (рис. 3). Длина семянки – 1,05±0,03 мм, ширина – 0,39±0,01 мм. Масса 1000 штук семян составляет 0,08±0,01 г. Массовое созревание семян и диссеминация происходят в июле – августе. Всходы появляются весной следующего года, в отдельные годы дают единичный самосев. Семена С. carpatica не имеют периода покоя .

Рис. 3. Семена Campanula carpatica

Колокольчик карпатский имеет высокую семенную продуктивность (24,5±0,7 тыс .

семян на растение), которая обусловлена, прежде всего, его биоморфологическими особенностями: многоцветковым соцветием, многосемянными плодами. Свежесобранные семена C. carpaticа характеризуются высокой всхожестью (74–100 %) и энергией прорастания (64–98 %), коротким периодом прорастания (7 суток) .

Аллаярова И. Н., Реут А. А .

–  –  –

Испытано влияние химических препаратов (гетероауксин, ГУМИ-20) и физических факторов (переменная температура, скарификация, стратификация) на всхожесть длительно хранившихся семян (4 года). Анализ результатов лабораторного опыта показал, что наиболее эффективными являются использование переменных температур (22 °С днем и 3 °С ночью) и препарата ГУМИ-20 (0,01 % раствор, экспозиция 2 ч), при этом всхожесть семян увеличивается в 1,2–1,4 раза .

В результате изучения компонентного состава надземных органов C. carpaticа выявлено 14 аминокислот, 9 из которых незаменимые. Такие аминокислоты, как аргенин, треонин, серин, пролин, глицин, валин, тирозин и фенилаланин, больше содержатся в листьях (0,37– 1,97 %), лизин, метионин, цистеин, гистидин, изолейцин и лейцин – в стеблях (0,27–1,59 %) (табл. 4). Содержание протеина, жира, сахара было выше в цветках, клетчатки – в стеблях, золы – в листьях. По содержанию Na, Ca, P, Zn, Mn, I превосходили листья, K, Cu – стебли .

Лидером по содержанию Fe являются цветки С. сarpatica (1325,7±39,8 мг/кг), что свидетельствует о возможности использования их для профилактики железодефицитной анемии (табл. 5) .

–  –  –

По 100-балльной шкале декоративности С. сarpatica набрал 91 балл. Наибольшее количество высших оценок он получил по следующим признакам: окраска, величина и

–  –  –

форма цветка, обилие и длительность цветения, устойчивость цветка к неблагоприятным условиям и состояние растения .

По хозяйственно-полезным признакам C. carpaticа по 50-балльной шкале получил 40 баллов. Данный вид характеризуется длительным цветением; является высокопродуктивным, многостебельным, не поражается болезнями. Он высокоустойчив в условиях культуры (6 баллов): регулярно и массово цветет, плодоносит, саморасселяется самосевом .



Pages:   || 2 | 3 |



Похожие работы:

«Проект программы по разработке (внесению изменений, пересмотру) межгосударственных стандартов, в результате применения которых на добровольной основе обеспечивается соблюдение требований технического регламента "О безоп...»

«МАЛЬЦЕВ АЛЕКСЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ СОЦИАЛИЗАЦИЯ ЛИЧНОСТИ В СОВРЕМЕННОМ РОССИЙСКОМ ОБЩЕСТВЕ: НОРМЫ, ТЕНДЕНЦИИ И МЕХАНИЗМЫ Специальность 22.00.04 Социальная структура, социальные институты и процессы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата социологических наук Москва 2005 г. Работа выполнена на кафе...»

«Содержание стр.1. Цели и задачи дисциплины 3 2. Место дисциплины в структуре ОПОП 3 3. Перечень планируемых результатов обучения по дисциплине, 3-5 соотнесенных с планируемыми результатами освоения образовательной программы 4. Объем дисциплины и вид...»

«ООО "КТТ" BBS GmbH 236010 г. Калининград, Benzstrasse 6, 71691 пр. Победы 144а. Freiberg a.N. GERMANY Т/ф: (4012)332701; 332723. Tel.: +49 (0) 7141 688 986-0 e-mail: teploFax: +49 (0) 7141 688 986-86 tec@kaliningrad.ru e-mail: info@bay-boil...»

«ISSN 2076-2151. Обработка материалов давлением. 2012. № 4 (33) 5 УДК 669.02/.09 Минаев А. А. Коновалов Ю. В. СОВМЕЩЕНИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ – ОДНО ИЗ ГЛАВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ РАЗВИТИЯ МЕТАЛЛУРГИИ Сложно предсказуемое разв...»

«ЭКО-ПОТЕНЦИАЛ ЖУРНАЛ МУЛЬТИДИСЦИПЛИНАРНЫХ НАУЧНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ № 1 (9) 2015 ЭКО-ПОТЕНЦИАЛ № 1 (9), 2015 2 "ЭКО-ПОТЕНЦИАЛ" Ежеквартальный научный журнал № 1 (9), 2015, ISSN 2310-2888 Свидетельство о регистрации ПИ № ТУ66-01070 Все права на журнал принадлежат...»

«Микропроцессорный контроллер Master 210.1 Техническое описание и инструкция по эксплуатации г. Тосно 2005 ООО "НПФ "ИнСАТ-СПб" E-mail: insat@online.ru www.insat.ru Содержание 1 ОПИСАНИЕ ПРИБОРА 1.1 НАЗНАЧЕНИЕ 1.2 ТЕХНИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ 1.3 ОРГАНЫ УПРАВЛЕНИЯ И ИНДИКА...»

«УДК 621.436.2.001.57 А.Н. БОРИСЕНКО, канд. техн. наук, проф. НТУ ХПИ, О.В. ЛАВРИНЕНКО, аспирант НТУ ХПИ, П.С. ОБОД, аспирант НТУ ХПИ ИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЦИКЛИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ЦИЛИНДРО-ПОРШНЕВОЙ ГРУППЕ И МЕХАНИЗМЕ ГАЗОРАСПРЕДЕЛЕНИЯ ДИЗЕЛЬ-...»

«TRIESKOV A BEZTRIESKOV OBRBANIE DREVA, 9(1): 63–68, 2014 Zvolen, Technick univerzita vo Zvolene, ISSN 1339-8350 63 МЕХАНИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ДРЕВЕСИНЫ ПРОПИТАННОЙ В ЭЛЕКТРИЧЕСКОМ ПОЛЕ Eugenia Kargashina Mikhael Chernykh ABSTRACT Influence of impregnation with unreal (colloidal) solutions was inves...»

«объектно-ориентированная интеграция технических знаний как средство совершенствования проектировочной подготовки будущих инженеров Ю.Ю. Белова Сегодня значительно расширяется объем знаний, которыми должны владеть выпускники вузов и в то же время наступает...»

«НПФ “Битек” Реверсивные устройства плавного пуска, динамического торможения и защиты серии БиСТАРТ-Р Для асинхронных трехфазных электродвигателей мощностью от 0.1 до 30 кВт Екатеринбург www.bitek-e.ru...»

«Изменение № 1 ГОСТ 18289—78 Реактивы. Натрий вольфрамовокислый 2-водный. Технические условия Утверждено и введено в действие Постановлением Государственного комитета СССР по стандартам от 25.05.89 № 1324 Дата введения 9! 01,90 Наименование стандарта Заменить...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ТЕХНИЧЕСКОМУ РЕГУЛИРОВАНИЮ И МЕТРОЛОГИИ ГОСТР НАЦИОНАЛЬНЫЙ 57534СТАНДАРТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Лыжи беговые ВИНТЫ ДЛЯ ЛЫЖНЫХ КРЕПЛЕНИЙ Методы испытаний (ISO 7795:2011, NEQ) Издание официальное Москва С та м д ар ти н ф о рм стоимость сертификации ГОСТ Р 57534—2017 Предислови...»

«Руководство по эксплуатации калибратор давления CPU 5000 Содержание Проверка перед каждой калибровкой (Чек-лист) 3 1. Основные руководства 3 2. Описание продукта 4 2.1. Основные принципы измерения давления 4 2.2. Внешние влияющие факторы 4 2.2.1. Местные колебания гравитационных сил 2.2.2. Температура в грузопоршневой паре 2...»

«Радіоелектроніка РОЗДІЛ "РАДІОЕЛЕКТРОНІКА" УДК 621.376 КУЛИК М.В., ассистент СЪЯНОВ А.М., д.т.н., профессор Днепродзержинский государственный технический университет РАЗРАБОТКА И ИССЛЕДОВАНИЯ МНОГОУРОВНЕВЫХ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ ИНВЕРТОРОВ ПРЕОБРАЗОВАТЕЛЕЙ ЧА...»

«Mюонный катализ реакций ядерного ddи dtсинтеза А.А. Воробьев, С,С.Герштейн. Л.И.Пономарев Научное сообщение на Президиуме РАН 23 марта 2004 года Реакции синтеза ядер – возможные источники энергии...»

«Проект межевания территории в границах ул. Театральной – просп. Гвардейского – пл. Победы в Центральном районе г. Калининграда Директор Глеза Л.И. Калининград 2017 г.СОСТАВ ПРОЕКТА: Основная часть: • Пояснительная записка • Графические материалы: №№ Наи...»

«На Саранской городской электростанции была самой низкой себестоимость электрической энергии. На 1 января 1928 г. она составляла 8,2 коп., продажная цена 1 кВт/часа равнялась 10,3 коп.436 Летом 1927 г. начались работы по реконструкции оборудования и электросетевого хозяйства Краснослободской городской коммунальной...»

«СОЦИА ЛЬНА Я ТЕОРИЯ И.А. КЛИМОВ Социальная мобилизация: к истории понятия И.А. Климов* Исследования социальной мобилизации в значительной мере направлены на выделение субъекта социального действия, вызывающего реструктурирование сообществ. Этот субъект не о...»

«МЕЖГОСУДАРСТВЕННЫЙ СОВЕТ ПО СТАНДАРТИЗАЦИИ, МЕТРОЛОГИИ И СЕРТИФИКАЦИИ (МГС) INTERSTATE COUNCIL FOR STANDARDIZATION, METROLOGY AND CERTIFICATION (ISC) ГО С Т МЕЖГОСУДАРСТВЕННЫЙ 31983 — СТАНДАРТ П Р О Д УКТЫ П И Щ ЕВ Ы Е, КО...»

«ГОСТ 15873-70 МЕЖГОСУДАРСТВЕННЫЙ СТАНДАРТ ПЛАСТМАССЫ ЯЧЕИСТЫЕ ЭЛАСТИЧНЫЕ МЕТОД ИСПЫТАНИЯ НА РАСТЯЖЕНИЕ Издание официальное БЗ 11-98 ИНК ИЗДАТЕЛЬСТВО СТАНДАРТОВ Москва стоимость проекта УДК 678.5.001.4:006.354 Группа Л29 МЕЖГОСУ...»

«Общество с ограниченной ответственностью СКБ "Маяк" Руководство по монтажу и эксплуатации контрольно-диагностического комплекса "Портал-СПС-01/МПТ" Содержание 1. Введение 2. Назначение 3. Технические характерис...»

«Федеральное агентство по образованию Дальневосточный государственный технический университет (ДВПИ им. В.В. Куйбышева) Е.И. КОНЧАКОВ ТЕХНИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА СУДОВЫХ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ УСТАНОВОК Рекомендовано Дальневосточным региональным учебно-методическим центром в качестве учебно-методического пособия для студентов направлен...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.