WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ РОДА APODEMUS (RODENTIA, MURIDAE) ДНЕПРОВСКО-ОРЕЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Н.М. Окулова 1, Н.В. Антонец 2 Институт проблем экологии и ...»

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2002. № 2. С. 108 – 128

УДК 599.32-15

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

РОДА APODEMUS (RODENTIA, MURIDAE)

ДНЕПРОВСКО-ОРЕЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Н.М. Окулова 1, Н.В. Антонец 2

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Россия, 119071, Москва, Ленинский пр., 33

Днепровско-Орельский природный заповедник Украина, 49078, Днепропетровск, Полетаева, 2 Поступила в редакцию 10.05.02 г .

Сравнительная характеристика экологии мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Днепровско-Орельского заповедника. – Окулова Н.М., Антонец Н.В. – Трёхлетнее изучение трёх видов мышей рода Apodemus – лесной мыши (ЛМ) A. (S.) sylvaticus (Linnaeus, 1758), малой лесной (МЛМ) – A. (S.) uralensis Pallas, 1756 и полевой мыши (ПМ) – A. agrarius Pallas, 1771 – позволило выявить особенности экологии видов. Представители подрода Sylvaemus более многочисленны, особенно МЛМ (многолетняя средняя численность осенью – 4% попадания). Этот наиболее эвритопный семеноядный вид при низкой скорости роста обладает высокой интенсивностью размножения и максимальной скоростью оборота популяции. ЛМ при довольно высокой численности (3.4% попадания) приурочена к песчаным грунтам, наиболее зеленоядна, размножается с относительно слабой интенсивностью, несмотря на быстрый рост и повышенное участие самок-сеголеток в размножении. ПМ наименее многочисленна (2.8% попадания), относительно эвритопна, наименее зеленоядна и наиболее насекомоядна; как и МЛМ, избегает песчаных грунтов; отличается от видов подрода Sylvaemus размерами соответственно правилу Хатчинсона; имеет максимальные скорость роста и интенсивность размножения. Морфометрические особенности черепа соответствуют особенностям питания видов .

Ключевые слова: род Apodemus, подроды Apodemus и Sylvaemus, малая лесная мышь, лесная мышь, полевая мышь, пропорции черепа, экологические ниши .

The comparative description of mice Apodemus (Rodentia, Muridae) ecology from Dneprovsko-Orelsky reserve. – Okulova N.M., Antonetz N.V. – The peculiarities of three mice Apodemus species: wood mouse (WM) A. (Sylvaemus) sylvaticus (Linnaeus, 1758), little wood mouse (LWM) A. (S.) uralensis Pallas, 1758 and field mouse (FM) A. (A.) agrarius Pallas, 1771 ecology were studied during three years. The mice of subgenus Sylvaemus are more numerous, especially LWM (the many-years autumn mean number is 4 per 100 traps Hero). This the most everytopic and the more granivorous form with low growth rate possesses of the highest breeding rate and the maximum population rotation rate. The WM have a relatively high number (3.4 per 100 traps). It is coincided with sand soils and it is the most greeneating. The WM has the poorest breeding intensity in spite of quick growth and high level of breeding among this year animals. The FM have the lowest number (2.8 per 100 traps); it is relatively everytopic, the least greeneating and the most insectivorous. The FM evades the sand soils. It differences from Sylvaemus by the size in accordance of Hatchinson rule. The FM have a maximum growth rate and breeding intensity. The morphometrical peculiarities of skull correspond to nutrition peculiarities of species .

Key words: genus Apodemus, subgenus Apodemus and Sylvaemus, little wood mouse, wood mouse, field mouse, proportions of skull, ecological niches .





Использование современных биохимических и цитогенетических методов изучения разнообразия близких видов привело к тому, что многие прежние виды позвоночных животных были разделены на несколько новых. Это, в частности, относится и к мышам рода Apodemus. Так, подрод Sylvaemus некоторыми автора Н.М. Окулова, Н.В. Антонец, 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

ми сейчас рассматривается как отдельный род, а вид A. (S.) sylvaticus (Linnaeus, 1758) s. lato к настоящему времени разделён на несколько новых видов (Воронцов и др., 1989; Межжерин, 1990; Межжерин, Загороднюк, 1989; Межжерин, Зыков, 1991;

Боескоров, 1992; Загороднюк, 1993; Орлов и др., 1996). В частности, обитающие на Украине мелкие лесные мыши, ранее относившиеся к одному виду A. (S.) sylvaticus, теперь отнесены, по меньшей мере, к двум видам – лесная мышь (ЛМ) A. (S.) sylvaticus (L.) (или, по В.Н. Орлову с соавторами (1996), A. vohlynensis Migulin,

1938) и малая лесная (МЛМ) – A. (S.) uralensis Pallas, 1811 (по В. Н. Орлову с соавторами (1996), A.(S.) mosquensis Ognev, 1913). Их значительное различие было подтверждено электрофоретическими методами (Межжерин, Загороднюк, 1989;

Межжерин, Зыков, 1991), кариологическими (Орлов и др., 1996), а затем и морфометрическими (Загороднюк, 1993). В.А. Наглов (1995) для Харьковской области показал биотопические и морфологические различия этих вновь выделенных видов. Н.В. Антонец (1998) обобщила многолетние данные о численности и биотопическом распределении этих двух и других видов мелких млекопитающих на территории Днепровско-Орельского заповедника. Однако экологические особенности этих двух видов малоизвестны, и сравнение их экологии и экологии близкого к ним вида – полевой мыши (ПМ) – A. agrarius Pallas, 1771 – не проведено. Такое сравнение для зверьков Днепровско-Орельского заповедника и является задачей нашей работы .

Днепровско-Орельский заповедник находится в среднем течении р.Днепр (Днепропетровская обл., Украина). Заповедник расположен в пойме реки и может быть разделён на два участка: 1) север и центр заповедника – более удалённые от р.Днепр части заповедника, занятые краткопоёмными дубравами, лугами и озёрами (система р.Проточь); арена (песчаная степь), посадки сосны на песчаных почвах; недалеко от этих мест встречаются и старичные водоёмы с узкой полосой пойменной растительности, часто труднопроходимой; 2) собственно пойма р. Днепр, занятая продолжительно поёмными лесами с преобладанием дуба, осокоря, белого тополя в комплексе с болотами и пойменными стоячими водоёмами. Детальное описание природных условий заповедника было приведено ранее (Антонец, 1998) .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для данной статьи использованы в основном материалы осенних учётов мелких млекопитающих заповедника в 1998 – 2000 гг. На участке 2 работы вели в окрестностях стационара «Чайка». Для решения некоторых частных вопросов привлечены данные, полученные Н .
В. Антонец в этом же заповеднике в другие сезоны и годы, а также данные, полученные авторами совместно или только Н.М. Окуловой в других частях ареалов видов. В Днепровско-Орельском заповеднике в осенние периоды (конец августа – первая половина сентября) 1998 – 2000 гг. было выставлено 4550 ловушко-суток (л.с.) учёта зверьков давилками Геро и 269 л.с. учёта зверьков универсальными живоловками системы Н.А. Щипанова (1987). Учёт численности зверьков вели на линиях в 50 – 100 давилок Геро, расставленных на расстоянии 5 м друг от друга. Ловушки проверяли в течение двух суток ежедневно. Пойманных зверьков собирали, проводили паразитологический ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002 Н.М. Окулова, Н.В. Антонец осмотр, взвешивание, снимали внешние промеры, затем проводили зоологическое вскрытие и определение массы органов. Основные морфометрические данные предполагается привести в отдельном сообщении. Всего было поймано 634 зверька 9-ти видов. Статистические расчёты вели стандартными методами на ПЭВМ с помощью ППП Statistica и Stadia .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовой состав, соотношение видов, оценка разнообразия В табл. 1 показаны видовой состав, соотношение видов и разнообразие фауны мелких млекопитающих на территории Днепровско-Орельского заповедника по данным осенних учётов. Видно, что при видовом богатстве в 9 видов 2 из них относятся к насекомоядным, а 7 – к грызунам. Среди грызунов резко преобладают представители семейства мышиных – 5 видов, один вид относится к семейству мышовковых и один – к полёвковым. Среди всех мелких млекопитающих резко доминируют представители рода Apodemus. В среднем за три года три вида мышей рода составили 94.7% (по годам 92.8 – 96.5%) от всех зверьков, попавших в давилки. В пределах рода и среди всех мелких млекопитающих доминировала МЛМ (в среднем 53.5% в отловах давилками, по годам – от 40.9 до 66.1%) Другие два вида рода попадались примерно в равных количествах. Остальные зверьки составляли по 2 – 2.5% в отловах .

–  –  –

Оценка разнообразия видов D по Симпсону (Уиттекер, 1980) колебалась по годам от 2.13 до 3.09, в среднем 2.693, что выше, чем, например, в подмосковном Приокско-Террасном заповеднике, где за последние годы разнообразие фауны мелких млекопитающих составило в среднем по осенним учётам 1.672 (Окулова и др., 2001). Сравнивая индексы разнообразия D с показателями численности 110 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

(табл. 2), мы видим, что разнообразие возрастало в годы низкой численности и падало в годы высокой численности зверьков, как это обычно и бывает .

–  –  –

В живоловки помимо других животных было отловлено 2 экз. A. (S.) sylvaticus (или, по В.Н. Орлову с соавторами (1996), A. vohlynensis) и 2 экз. A. (S.) uralensis (по В.Н. Орлову с соавторами (1996) – A. (S.) mosquensis Ognev, 1913), а также 1 экз. Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924. Их видовая принадлежность была подтверждена кариологическими методами А.И. Козловским (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия) .

Численность и биотопическое размещение Для ПМ изучаемый район является центром ареала, для МЛМ – это юг, а для ЛМ – по-видимому, восточная окраина ареала. Все мыши рода приурочены здесь к пойменным ландшафтам. Материалы по численности зверьков в годы исследований представлены в табл. 2 и на рис. 1, а биотопическое размещение показано в табл. 3, 4. Поскольку эти вопросы подробно рассматривались Н.В. Антонец на многолетнем материале ранее (Антонец, 1998), приведём лишь дополнения и общее заключение. Дополнения касаются данных учётов за 1998 – 2000 гг. и новых участков заповедника .

В пойме р.Днепр (участок 2) учёты проводили в 1999 – 2000 гг. Здесь не обнаружена ЛМ, среди отмеченных видов резко преобладает МЛМ (табл. 3, рис. 2), обычны ПМ, нередки восточно-европейские полёвки Microtus rossiaemeridionalis и обыкновенные бурозубки Sorex araneus L .

Из табл. 2 видно, что в пойме р.Днепр численность мелких млекопитающих более чем вдвое выше, чем в остальной части заповедника. Эта высокая численность создаётся в основном за счёт МЛМ. Численность последней на этом участке поймы р.Днепр выше, чем на других участках заповедника более чем в 5 раз .

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002 Н.М. Окулова, Н.В. Антонец Больше здесь также восточно-европейских полёвок и обыкновенных бурозубок (в 4 – 5 раз). В то же время наши учёты не отметили в природных биотопах поймы р.Днепр домовую мышь и малую белозубку, которые были встречены на севере и в центре заповедника. Численность ПМ везде примерно одинакова. По годам в пойме р.Днепр численность зверьков почти не менялась, тогда как на участках севера и центра заповедника в жарком и сухом 1999 году она была ниже у всех многочисленных видов, особенно у ЛМ и ПМ. МЛМ, приуроченная к влажным биотопам, снизила свою численность не столь значительно .

Число зверьков на 100 л.с .

–  –  –

Рис. 1. Динамика численности трёх видов мышей рода Apodemus ( – ПМ, – МЛМ, – ЛМ) севера и центра Днепровско-Орельского заповедника за 10 лет (1991 – 2000 гг.) осенью

–  –  –

Объединение данных по пойменным биотопам на озёрах возле арены и на самой арене (центр заповедника), где встречаются все три вида рода, показало, что здесь численности ЛМ и МЛМ в среднем сходны (2.9 и 3.7 соответственно), а численность полевой мыши снижена (1.2) .

Динамика численности за 10 лет (см. рис. 1) меньше различается у ПМ и МЛМ, а у ЛМ она более своеобразна, хотя пик численности в 1994 г. и депрессии в 2000 г. у ПМ те же, что и у ЛМ. Кластерный анализ многолетней динамики численности трёх видов мышей по данным за 10 лет в центре заповедника также показал, что ПМ и МЛМ имеют более схожий ход многолетней динамики численности, тогда как ЛМ – более своеобразный (рис. 3) .

112 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

–  –  –

114 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

чистых осокорниках (25.3 – 25.7 экз./ 100 л.с. осенью). В обоих местообитаниях отмечена обыкновенная бурозубка, в дубняках с чёрным тополем – также и ПМ (единично). Наименее благоприятны для зверьков в днепровской пойме возле стационара «Чайка» пойменные дубняки и белотополёвники, где обитает и достаточно многочисленна только МЛМ (13.3 – 18.7 экз./100 л.с.) .

Учёты мелких млекопиГодовая сумма осадков, мм тающих на участках севера и центра заповедника (см .

табл. 4) подтвердили данные Н.В. Антонец (1998) за пре- 400 дыдущие годы: 1) о доминировании здесь МЛМ; 2) о со- 200 доминировании ЛМ и ПМ .

При этом наивысшая чис- 0 ленность мелких млекопи- 0 5 10 15 тающих наблюдалась в 1998 Среднегодовая температура, °С

– 2000 гг. в дубняке, а не в Рис. 4. Климатическое поле территории Днепровскопойменных биотопах, глав- Орельского заповедника (осень 1991 – 2000 гг., учёты на ным образом за счёт повы- севере и в центре заповедника): – годы, когда численшенной численности ПМ. ность МЛМ 7 и более на 100 л.с.; – годы, когда чисМЛМ доминировала в пой- ленность ЛМ 5 и более на 100 л.с.; – годы, когда численность ПМ 3 и более на 100 л.с .

менных приозёрных биотопах возле арены и в 2000 г. – в дубняке, а ЛМ – на арене и в культуре сосняка на песчаных грунтах, а также в ольшаннике .

Анализируя табл. 4, можно сделать вывод, что 1998 г. был годом пика численности для МЛМ и ПМ; в засушливом и жарком 1999 г. снизилась численность всех видов, а в тёплом и влажном 2000 г. была отмечена максимальная численность ЛМ. На арене в 2000 г. численность последнего вида была близка к максимуму за 10 лет наблюдений (включая данные Н.В. Антонец (1998): в 1993 г. – 7.0, а в 2000 г. – 6.67 на 100 л.с.). МЛМ в её излюбленном биотопе – озёрной пойме возле арены – имела десятилетний максимум численности в 1998 г. (14 на 100 л.с.), а ПМ в дубняке – в 1993 (19.3) и 1998 гг. (17.4 на 100 л.с.) .

Расчёт индексов верности местообитанию (Беклемишев, 1970) для мышей изучаемого рода, приведённый в табл. 5, показал, что на участках севера и центра заповедника наиболее приурочена к своему излюбленному биотопу – дубняку – ПМ. МЛМ предпочитает пойменный биотоп, где обитает чуть менее двух третей МЛМ. Половина ЛМ живёт на арене, около трети – в сосняках на месте арены по песчаным грунтам .

Небольшое число ЛМ встречается в граничащих с ареной пойменных биотопах. Если все биотопы вне собственно поймы р.Днепр (на севере и в центре заповедника) разделить на две группы – с песчаными грунтами и с прочими грунтами, то окажется, что на песчаных грунтах ЛМ составила 80.8% населения мелких млекопитающих (верность 90.8%), МЛМ – 11.1% (верность 10.4%), а ПМ – всего 2.2% населения (верность 2.8%). Для биотопов с прочими грунтами имеем соответстПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002 Н.М. Окулова, Н.В. Антонец венно 1.6 (9.2), 51.6 (89.6) и 42.4% (97.2%). Эти цифры подтверждают, что на изучаемой территории ЛМ значительно привержена биотопам с песчаным грунтом, тогда как остальные виды рода, особенно ПМ, их избегают. Непосредственно в пойме р. Днепр (возле стационара «Чайка») живёт два вида рода – МЛМ и ПМ (последних почти в 10 раз меньше, чем первых). МЛМ распределены довольно равномерно, отдают предпочтение пойменным дубнякам. ПМ обитает почти исключительно в сыром биотопе – ивняке с лугово-болотной растительностью. Небольшое количество ПМ встречается в пойменных дубняках, тополёвниках. По данным Н.В. Антонец (1998), ПМ многочисленна на болотах. При высокой численности МЛМ другие виды мышей практически отсутствуют. Таким образом, в заповеднике наиболее стенотопна ЛМ, наиболее эвритопна МЛМ .

–  –  –

По данным В.А. Наглова (1995) численность ЛМ в Харьковской области составила в среднем 1.5, до 5 – 7 зв. на 100 л.с. На территории изучаемого нами заповедника соответствующая цифра заметно выше: осенняя численность ЛМ составляет здесь 2.6 зв. на 100 лс (см. табл. 2). В Харьковской области ЛМ придерживается осенью полезащитных лесных полос и полей с зерновыми злаками. МЛМ встречается там несколько чаще, чем ЛМ, и имеет осеннюю численность в среднем 2.6 – 2.9 зв. на 100 л.с., в лесополосах – до 6.9% попадания. В ДнепровскоОрельском заповеднике МЛМ также многочисленнее, чем ЛМ в большинстве биотопов и в среднем по заповеднику (7.8 зв. на 100 л.с.). Более высокая численность мышей в заповеднике по сравнению с Харьковской областью в целом может быть объяснена, прежде всего, большей увлажнённостью биотопов заповедника, что важно для всех представителей рода Apodemus. В предыдущей работе (Окулова, 2001 б) методом климатических полей было показано, что ПМ, МЛМ, как и восточно-азиатская лесная мышь A. (Alsomys) peninsulae Thomas и желтогорлая мышь A (S.) flavicollis Melch. (ЖМ), достигают высокой численности в местах, биотопах и в годы с повышенной увлажнённостью. Относительно полевой мыши это ранее показал П.А. Свириденко (1943). Если провести расчёт численности мышей рода Apodemus на всей территории Днепропетровской области, то численность будет, вероятно, значительно ниже, так как на большей её части господствуют полуаридные ландшафты, где численность мышей низка, кроме полей зерновых .

116 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

Заключая сравнительный анализ численности и биотопического размещения мышей изучаемого рода в заповеднике, можно отметить следующее .

Наилучшие условия находит для себя МЛМ, которая отличается наивысшей численностью, распространена в большинстве биотопов. ЛМ доминирует в местообитаниях на песчаных грунтах; она наиболее стенотопна. Полевая мышь делит биотопы с другими видами, хотя это разделение не столь резко, как в случае с двумя другими видами. Вне поймы р.Днепр ПМ больше всего приурочена к дубнякам, а в пойме р.Днепр – к ивнякам, тогда как МЛМ демонстрирует наибольшую верность пойменным приозёрным биотопам возле арены, а в пойме – дубнякам. В многолетней динамике численности видов можно заметить бльшее сходство МЛМ с ПМ, чем этих видов с ЛМ .

Половозрастной состав популяций Материалы по сравнению половозрастного состава популяций трёх видов приведены в табл. 6. Видно, что процент молодых в осенних популяциях МЛМ все годы и везде в заповеднике выше, чем у остальных видов. Это говорит о более быстром обороте популяции у МЛМ по сравнению с двумя остальными видами .

–  –  –

В пойме р.Днепр (окрестности стационара «Чайка») половозрастной состав популяций МЛМ был такой же, как и на остальной части заповедника, тогда как у ПМ в пойме был ниже процент молодых и меньше доля самцов в обеих возрасПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002 Н.М. Окулова, Н.В. Антонец тных группах, что, на наш взгляд, говорит о меньшей интенсивности размножения, большей гибели самцов и в целом – о меньшей благоприятности собственно поймы р.Днепр (возле стационара «Чайка») для ПМ. По данным В.А. Попова (1960), для ПМ в Татарии в годы депрессий самцы встречаются чаще (составляя 60.3% в популяции), а в годы пиков – реже (46.9%). В нашем случае в целом это подтверждается в том смысле, что у многочисленной МЛМ процент самцов среди зимовавших зверьков был значительно ниже, чем у менее многочисленных ПМ и ЛМ .

При рассмотрении отдельных видов эта закономерность нарушалась. Так, у ПМ в год низкой численности (1999 г.) доля самцов среди зимовавших оказалась средней, а у ЛМ – максимальной .

Возрастной состав популяций

Для определения возраста мышей авторы статьи использовали градации стёртости жевательной поверхности первых верхних коренных зубов (М1) (Варшавский, Крылова, 1948; Adamczewska,1959). Выделено 5 возрастных групп (баллов):

1 балл – призмы чётко заметны от края челюсти до жевательной поверхности, они оканчиваются бугорками (наиболее молодые зверьки); 2 балла – призмы чётко заметны, на их концах со стороны жевательной поверхности образуются округлые островки стёртости; 3 балла – островки стёртости расширяются, образуя на жевательной поверхности сложные по контуру фигуры; 4 балла – зубы сильно стёрты, контуры участков стёртости занимают более половины жевательной поверхности, округлые; 5 баллов – зубы очень сильно стёрты, жевательная поверхность вогнута в виде чаши .

Календарный возраст и возраст, определённый по степени стёртости зубов, могут не соответствовать друг другу из-за разной твёрдости кормов и других причин в разных условиях. Считаем, что возраст по стёртости зубов в 1, 2 и 3 балла соответствует разным когортам зверьков-сеголеток, возраст по стёртости зубов в 4 балла (изредка и 3 балла) может быть и у сеголеток, и у зимовавших зверьков, а возраст по стёртости зубов в 5 баллов встречается только у зимовавших зверьков .

Полагаем также, что приведённые критерии в этом объёме пригодны для всех мышей рода Apodemus .

В табл. 7 приведены данные по соотношению возрастов в популяциях мышей Днепровско-Орельского заповедника. Эти данные дополнены материалами по ЖМ из заповедника «Росточье» за осень 2000 г., а также материалами по МЛМ из Ивановской области за июль – август 1989 – 1992 гг. Видно, что к наиболее короткоживущим мышам заповедника следует отнести мелких МЛМ и ЛМ. Сходный возраст по стёртости зубов имеет и МЛМ из Ивановской области. Более крупные ПМ в Днепровско-Орельском заповеднике и в заповеднике «Росточье» имеют больший возраст по стёртости зубов. ЖМ в заповеднике «Росточье» имели слабо стёртые зубы, несмотря на крупные размеры и активное участие в размножении .

К. Адамчевска (Adamczewska, 1961) показала, что в Беловеже в разные годы соотношение групп по баллам стёртости может быть разным. Так, за август – сентябрь средний возраст ЖМ был довольно велик – в среднем 3 балла (колебания по годам 1.5 – 3.1) .

118 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

–  –  –

Таким образом, два вида мелких мышей – МЛМ и ЛМ – имеют более низкий уровень стёртости зубов, чем два вида крупных мышей – ПМ и ЖМ, что свидетельствует как о большей продолжительности жизни более крупных видов, так и об их более интенсивном росте и более интенсивном питании, приводящем к более быстрому истиранию зубов. Авторы статьи склонны ко второму предположению .

П.А. Свириденко (1947) считал, что естественная продолжительность жизни ПМ – 2.5 – 3 года. Сопоставление возраста в баллах стёртости зубов и веса тела (рис. 5) и расчёт уравнений регрессии показали, что у ПМ и ЛМ линии регрессии имеют одинаковый угол наклона к оси абсцисс у молодых зверьков, т.е. скорость роста или соотношение нарастания веса и истирания зубов сходны у обоих видов в случае сеголеток. У зимовавших особей ПМ вес увеличивается при той же стёртости гораздо сильнее, чем у ЛМ. Для ЛМ линия регрессии, описывающая зависимость веса тела в г (у) от возрастного балла стёртости (х), имеет вид 35 гиперболы: у = 1/(0.03796 + 30 + 0.05891/х); r = 0.499; R = = 0.249; F = 6.63; р =0; n = 25 = 23. Для ПМ аналогичная 20 зависимость имеет форму 15 прямой: у = 8.176 + 4.445х;

r = 0.718; R = 0.515; F = = 20.19; р = 0; n = 22. В 5

–  –  –

гают веса тела в 17 – 19 г. Для МЛМ уравнение регрессии имеет вид: у = 15.01 + + 1.008х (F = 7.15, р = 0, n = 68). Видно, что коэффициент при х, характеризующий скорость роста, значительно меньше, чем у ПМ – около 1 против 4.4. Отсюда для МЛМ линия регрессии зависимости веса тела от возраста наклонена к оси абсцисс значительно слабее, т.е. МЛМ растёт значительно медленнее других видов, а потому старшие сеголетки и особенно зимовавшие особи могут быть крупнее у ЛМ, чем у МЛМ. Для ЖМ из заповедника «Росточье» уравнение роста имеет вид:

у = 15.5 + 6.229х; r = 0.383, F = 3.44, р = 0.0028, n = 23. Наибольший рост наблюдается в период от рождения до достижения балла стёртости зубов 2. Скорость прироста веса в зависимости от возраста у этого вида наибольшая .

Размножение Средний размер выводка. О среднем размере выводка в нашем случае лучше судить по плацентарным пятнам, так как они, хотя иногда и хуже заметны, чем эмбрионы, позволяют судить о плодовитости не только осенью, но и в течение всего сезона размножения. Судя по данным, приведённым в табл. 8, из трёх видов Apodemus заповедника наименее плодовита ЛМ (средний выводок 4.4), другие два вида имеют более высокую и сходную плодовитость (по 5.8 – 5.9). Ввиду малого объёма материала более детальный анализ этого показателя не был проведён .

–  –  –

Процент размножающихся среди самок-сеголеток. Этот показатель, как отмечено для лесных полёвок, является наиболее гибким среди других параметров размножения, он наиболее чутко реагирует на изменение условий в популяции (Окулова, Бернштейн, 1995). Среди грызунов рода лесные полёвки Clethrionomys наиболее интенсивно размножаются самые зеленоядные представители рода – красно-серые полёвки С. rufocanus Sund. Этот показатель, хотя и в меньшей степени, влияет на прирост популяции и у мышей .

120 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

Как видно из табл. 9, среди Apodemus заповедника интенсивнее всего размножаются сеголетки у ЛМ (19.2%), далее следуют ПМ (14.8%) и затем – сеголетки МЛМ (5.7%). Как будет показано далее, ЛМ оказалась и наиболее зеленоядной среди Apodemus. Таким образом, закономерность о наиболее интенсивном размножении сеголеток у более зеленоядных видов подтвердилась и на Clethrionomys, и на Apodemus. Какую-то роль в видовых различиях интенсивности размножения самок-сеголеток играет уровень численности. При высокой численности могут включиться механизмы регуляции, на которые особенно чутко реагирует именно этот показатель (Окулова, Бернштейн, 1995). Отсюда можно объяснить и в целом более низкие показатели размножения самок-сеголеток у МЛМ, численность которой максимальна .

–  –  –

В год депрессии (1999 г.) у МЛМ размножалось 10.2% самок-сеголеток, а в годы повышенной численности – не более 6.7%. Регуляция размножения молодых самок заметна очень ярко у ЛМ: в год депрессии размножалось 66.7% самокПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002 Н.М. Окулова, Н.В. Антонец сеголеток, а в годы высокой численности – от 9.9 до 16.7%. У ПМ эта закономерность на нашем материале не подтверждается. По данным П.А. Петрова (1967), у ПМ в Волго-Ахтубинской пойме размножается около 15% самок-сеголеток, что наблюдается и в нашем случае. Дальнейшее сравнение с литературными данными, во избежание путаницы, проведено только с МЛМ из Центральной России и для ПМ. Размер выводка у МЛМ в России близок к 6: 5.9 – в Тульских засеках (Наумов, 1948), 6.0 – в Татарии (Попов, 1960). У ПМ в Татарии (Попов, 1960) и в Волго-Ахтубинской пойме (Петров, 1967) средний выводок составил 6.2, на Дальнем Востоке – 7 (Плятер-Плохоцкий, 1936, цит. по: Наумов, 1948). В Татарии у ПМ размер выводка, таким образом, несколько меньше, чем у МЛМ. В условиях Днепровско-Орельского заповедника при несколько меньшем размере выводка у обоих видов эта закономерность сохраняется .

Среднее количество выводков за сезон (табл. 10) максимально для зимовавших самок у ПМ, а среди сеголеток – у ЛМ (у последнего вида число выводков у молодых самок втрое выше, чем у остальных видов). В.А. Попов (1960) считает, что у МЛМ в Татарии зимовавшие самки дают 2 – 3 выводка за сезон, а сеголетки

– 1, реже 2, тогда как у ПМ – на юге 3 – 4, а в Татарии – 2 – 3 помёта .

–  –  –

122 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

Таким образом, у ЛМ при минимальном размере выводка у зимовавших и молодых самок (4.4), при минимальном числе выводков у зимовавших самок (1.0) молодые размножаются более интенсивно (19.2%) и дают максимальное число выводков (0.29) по сравнению с другими видами рода. Другие два вида имеют сходный средний размер выводка (5.8 – 5.9), меньший процент размножающихся самок-сеголеток (14.8% у ПМ и 5.7% у МЛМ), меньшее число выводков у самоксеголеток (0.09 – 0.08 на 1 самку). Число выводков на 1 зимовавшую самку повышено у ПМ по сравнению с МЛМ: 1.22 против 1.03 .

В табл. 11 приведены суммарные условные показатели размножения трёх видов мышей в заповеднике. Они получены путём перемножения показателей размера выводка, интенсивности размножения и числа выводков на 1 самку отдельно для зимовавших и сеголеток. Видно, что по суммарным показателям в рассмотренных условиях наиболее интенсивно размножается ПМ (максимальный итоговый показатель для зимовавших и сеголеток вместе – 7.74), слабее – МЛМ (6.24) и слабее всех – ЛМ (5.66). Самки-сеголетки вносят максимальный вклад в создание последующего поголовья у ЛМ (18.7%), средний – у МЛМ (9.1) и минимальный – у ПМ (5.4) .

–  –  –

Питание Согласно литературным данным (табл. 12), семена предпочитали оба вида мышей – ПМ и МЛМ – примерно в равной мере. Зелень и насекомых несколько чаще поедает ПМ в некоторых частях своего ареала (Тульские засеки). В Тульских засеках была отмечена максимальная доля насекомых в желудках обоих видов .

Таким образом, при общем предпочтении семян в пище на различных участках ареала дополнительные корма занимают у разных видов разное место. В целом зелень чаще предпочитает МЛМ, а насекомых – ПМ. Наши данные о питании мышей в Днепровско-Орельском заповеднике приведены в табл. 13 .

–  –  –

На основании данных, приведенных в табл. 13, можно сделать следующие выводы .

1. У ПМ в заповеднике семеноядность снижена. Зелень и животную пищу ПМ поедает чаще, чем в Волго-Ахтубинской пойме и в более северных частях ареала, но меньше, чем следует из данных П.А. Свириденко (1944) по Кавказу и Тульским засекам. МЛМ поедает в заповеднике меньше семян и больше зелени, много насекомых по сравнению с другими частями ареала. Возможно, сниженная семеноядность мышей в изучаемом заповеднике связана с отсутствием полей зерновых, а также с тем, что в период работ ещё не началось осыпание семян дуба .

124 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

2. Из трёх видов мышей в заповеднике наиболее семеноядна МЛМ, к ней близка ПМ; менее семеноядна ЛМ. Зелень, напротив, чаще встречается в желудках ЛМ, реже всего – у ПМ. Хитин чаще встречается в желудках ПМ, а реже всего – у МЛМ .

3. В сухой 1999 г., когда численность всех трёх видов была снижена, ЛМ чаще потребляла зелень и хитин, и реже – семена, чем в более влажный 2000 г. Возможно, большая частота поедания зелени в 1999 г. связана с засушливостью года, недостатком влаги в кормах (этот вид обитает в наиболее сухих местообитаниях). У МЛМ питание по годам резко не менялось, а у ПМ в 2000 г. все виды кормов встречались в желудках чаще, чем в 1999 г .

4. В течение двух лет наблюдений у обоих видов (МЛМ и ПМ) процент зелени в желудках был выше на участках севера и центра заповедника, чем в пойме р.Днепр возле стационара «Чайка». В засушливом 1999 г. также и хитина было больше в желудках обоих видов на севере и в центре заповедника, чем в пойме р.Днепр, а у ПМ – и семян. В 2000 г. оба вида чаще поедали ягоды на севере и в центре заповедника, чем в собственно пойме р.Днепр. Данных по поеданию ягод за 1999 г. у авторов статьи нет .

Складывается впечатление, что зелень, а иногда хитин и ягоды поедаются чаще в условиях (года или места), когда зверьки испытывают больший дефицит влаги .

Таким образом, из трёх видов мышей наиболее семеноядны МЛМ и ПМ, зелень чаще всего встречается в желудках ЛМ, реже всего – у ПМ. В сухие годы мыши могут поедать больше зелени, хитина и ягод, чем во влажные. В собственно пойме р.Днепр МЛМ и ПМ менее зеленоядны, чем на остальной части заповедника .

Связь питания с морфометрическими особенностями черепа и разделение экологических ниш Известно, что степень развития зубной системы и особенности развития костей черепа отражают характер питания (Лебёдкина, 1949; Воронцов, 1967). Связь индексов черепа с характером питания грызунов авторы рассматривали ранее (Окулова, 2000). При изучении мышей заповедника брали по 20 черепов каждого вида, собранных в период работы в заповеднике, и рассчитывали индексы различных костей и частей черепа. Оказалось, что у трёх видов мышей заповедника с увеличением семеноядности возрастают следующие индексы черепа: отношение длины верхней диастемы к длине верхнего зубного ряда (ВД/ВЗР); отношение длины верхней диастемы к кондило-базальной длине черепа (ВД/КБД), отношение длины нижней диастемы к длине нижней челюсти (НД/НЧ). В то же время с увеличением семеноядности уменьшается индекс: отношение ширины первого верхнего коренного М1 к его длине (ШМ1/ДМ1) (табл. 14). Это говорит о том, что у наиболее зеленоядной и наименее семеноядной ЛМ по сравнению с наименее зеленоядной и наиболее семеноядной ПМ размеры верхней и нижней диастемы по отношению к длине черепа и нижней челюсти, а также к длине зубного ряда относительно меньше, тогда как длина нижней челюсти относительно длины черепа и относительная ширина М1 больше. МЛМ занимает промежуточное положение. Такие показатели, характерные для роста семеноядности в других группах грызунов, как уменьшение угла нижней челюсти, редукция М3 (Воронцов, 1982), в пределах рода не выражены .

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002 Н.М. Окулова, Н.В. Антонец

–  –  –

Отметим, что хотя кондило-базальная длина черепа для МЛМ и ЛМ различается статистически, но различия невелики. Эти показатели соотносятся как 1: 1.06 – 1.08. У ПМ кондило-базальная длина черепа заметно крупнее, а соотношения этих длин у МЛМ и ПМ составляют 1: 1.33, у ЛМ и ПМ – 1: 1.36. Аналогичные соотношения в длине тела составляют для: ЛМ/МЛМ – 1: 1.03, МЛМ/ПМ – 1: 1.42, ЛМ/ПМ – 1: 1.46 (данные по мышам за период работы: n = 23 для ЛМ, n = 22 для ПМ и n = 68 для МЛМ) .

Видно, что размеры ПМ по отношению к двум мелким видам находятся в соответствии с правилом Хатчинсона для симбиотических видов (по-видимому, эти виды различаются и по параметрам поедаемых объектов), тогда как два мелких вида почти не различаются размерами и для избегания конкуренции вынуждены разделять биотопы, что и имеет место .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение жизненных форм трёх видов рода Apodemus позволяет сделать следующие выводы:

МЛМ – вид, для которого условия заповедника наиболее благоприятны. Занимает бльшую часть биотопов, его численность максимальна в наиболее обширных местообитаниях. Отличается эвритопностью, семеноядностью, интенсивным размножением и максимальной скоростью оборота популяции .

ПМ – также многочисленный вид в обширных местообитаниях, но они не столь велики по площади, как у МЛМ, и находятся главным образом на участках 1 и 2. Большинство биотопов собственно поймы р.Днепр (окрестности стационара «Чайка») для этого вида неблагоприятны. Вид наименее семенояден и наиболее насекомояден из трёх видов мышей заповедника. Размножается с максимальной интенсивностью. Обладает наибольшей скоростью роста и, видимо, живёт дольше двух других видов рода .

ЛМ – стенотопный вид, занимает в этой части ареала только биотопы с песчаными грунтами. Максимально зеленояден, размножается наименее интенсивно, несмотря на наиболее активное участие самок-сеголеток в размножении .

Таким образом, представители мышей подрода Apodemus (ПМ) отличаются бльшим числом экологических особенностей от представителей подрода Sylvaemus (ход динамики численности, рост, половозрастной состав популяции, размноПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ МЫШЕЙ

жение, питание). Представители разных подродов – Apodemus (ПМ) и Sylvaemus (ЛМ и МЛМ) – разделяют экологические ниши в соответствии с различиями в размерах по правилу Хатчинсона. Возможно, с приверженностью более крупной ПМ к более крупным кормам связано то, что этот вид в заповеднике оказывается наиболее многочисленным в дубняке. Более мелкие виды в пределах подрода Sylvaemus (ЛМ и МЛМ) разделяют экологические ниши по приуроченности к биотопам (песчаные грунты – ЛМ и прочие – МЛМ). Видимо, с этим связаны преобладание зеленоядности у ЛМ, особенности роста и размножения этих видов .

Наблюдаемые численность, соотношение видов, размещение мышей определяются соотношением экологических особенностей видов и теми условиями, которые предоставляет территория .

Авторы благодарят руководство заповедника и его наблюдателей за помощь в проведении полевых работ, а также приносят свою признательность Г.А. Клевезаль за консультацию по определению возраста мышей. Авторы благодарны руководству заповедника «Росточье» (Львовская обл., Украина) за любезно предоставленную возможность проведения исследования мелких млекопитающих в этом заповеднике осенью 2000 г, а также руководству Приокско-Террасного заповедника (Московская обл., Россия) за предоставление возможности сбора материала на ту же тему в 1996 – 2001 гг. Большую помощь в работе нам оказала выпускница Ивановского государственного университета А. Данилова, которую мы сердечно благодарим .

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (проект 01СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Антонец Н.В. Динамика популяций микромаммалий и полуводных млекопитающих (Rodentia, Insectivora) Днепровско-Орельского природного заповедника // Вестн. зоологии .

1998. Т. 32, № 4. С. 109 – 114 .

Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука,

1970. С. 143 – 154 .

Боескоров Г.Г. Генетическая диагностика видов-двойников лесных мышей подрода Sylvaemus на Кавказе: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1992. 23 с .

Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов // Бюл. МОИП, Нов. серия. Отд. Биол. 1948. С.179 – 190 .

Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск: Наука .

Сиб. отд-ние, 1967. 232 с .

Воронцов Н.Н. Фауна СССР. Млекопитающие. Т.3. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Ч.1. Морфология и экология. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1982. 452 с .

Воронцов Н.Н., Межжерин С.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А. Генетическая дифференциация видов-двойников лесных мышей (Apodemus) // Докл. АН СССР. 1989. Т. 309, № 5. С. 1234 – 1238 .

Загороднюк И.В. Идентификация восточно-европейских форм Sylvaemus sylvaticus (Rodentia) и их географическое распространение // Вестн. зоологии. 1993. Т. 27, № 6. С. 37 – 47 .

Изосов А.А. Материалы по питанию и динамике численности лесной мыши и рыжей полёвки в островных лесах Воронежской области. // Учён. зап. Курск. пед. ин-та. 1957. Вып .

4. С. 84 – 102 .

Карасёва Е.В., Е.З. Ермолаева, А.Ю. Телицына, Н.В. Степанова. Особенности распространения и образа жизни полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в незастроенных участках Москвы // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1999. Т. 104, вып. 5. С. 73 – 80 .

ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002 Н.М. Окулова, Н.В. Антонец Козлов В.И., Тухсанова Н.Г. Питание мышевидных грызунов в Горьковской области в 1951 – 1961гг. // Учён. зап. Горьк. гос. ун-та. Сер. биол. 1966. Вып. 75. С. 117 – 128 .

Лебёдкина Н.С. Морфофункциональный анализ черепа зайцев и полёвок: Автореф .

дис. … канд. биол. наук. М., 1949. 19 с .

Межжерин С.В. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика.1990. Т. 26, вып. 6. С. 1046 – 1054 .

Межжерин С.В., Загороднюк И.В. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) // Вестн. зоологии. 1989. Т. 24, № 4. С. 55 – 59 .

Межжерин С.В., Зыков А.Е. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) // Генетика. 1991. Т. 25, вып. 2. С. 51 – 59 .

Наглов В.А. Распространение и численность Sylvaemus sylvaticus (Rodentia, Muridae) в Харьковской области // Вестн. зоологии. 1995. Т. 29, № 5. С. 87 – 89 .

Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1948. 204 с .

Окулова Н.М. Морфометрическая дифференциация популяций желтогорлой мыши в связи с анализом трофических адаптаций // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных: Материалы конф. М., 2000. С. 121 – 125 .

Окулова Н.М. Метод «климатических полей» для изучения экологических предпочтений и прогноза обилия животных и проявления болезней // Математические методы в экологии: Тез. докл. Всерос. школы. Петрозаводск, 2001 а. С. 235 – 237 .

Окулова Н.М. Экологические предпочтения и факторы динамики численности восточно-азиатской лесной мыши // Итоги и перспективы развития териологии в Сибири: Материалы 1-й науч. конф. Иркутск, 2001 б. С. 149 – 156 .

Окулова Н.М., Бернштейн А.Д. Доля размножающихся среди самок сеголеток – гибкий демографический параметр у лесных полёвок // Экология популяций: структура и динамика: Материалы совещ. М., 1995. Ч. 2. С. 666 – 678 .

Окулова Н.М., Зубчанинова Е.В., Слюсарев В.И. Грызуны Приокско-Террасного заповедника: изменения за 50 лет // Изучение природы бассейна реки Оки: Тез. докл. межрегион. науч.-практ. конф. Калуга, 2001. С. 39 – 41 .

Орлов В.Н., Козловский А.И., Наджафова Р.С., Булатова Н.Ш. Хромосомные диагнозы и место генетических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus // Зоол. журн. 1996. Т. 75, № 1. С. 88 – 102 .

Петров П.А. К экологии полевой мыши в Волго-Ахтубинской пойме // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 1967. С. 33 – 38 .

Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Изд-во АН СССР. Казан .

фил., 1960. 468 с .

Свириденко П.А. Экологические факторы, определяющие географическое распространение и эйритопность полевой мыши Apodemus agrarius Pall. // Зоол. журн. 1943. Т. 22, № 5 .

С. 280 – 298 .

Свириденко П.А. Распространение, питание и эпидемиологическое значение полевой мыши // Докл. АН СССР. 1944. Т. 42, № 2. С. 100 – 104 .

Свириденко П.А. О росте и продолжительности жизни полевой мыши Apodemus agrarius Pall. // Докл. АН СССР. 1947. Т. 58, № 9. С. 2111 – 2114 .

Щипанов Н.А. Универсальная живоловка для мелких млекопитающих // Зоол. журн .

1987. Т. 66, № 5. С. 759 – 761 .

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 328 с .

Adamczewska K.A. Untersuchungen ber die Variabilitat der Gelbhalsmaus, Apodemus flavicollis flavicollis (Melchior, 1834) // Acta theriologica. Bialowieza. 1959. Bd. 3, № 10. S. 141 – 190 .

Adamczewska K.A. Intensity of reproduction of the Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) during the period 1954 – 1959 // Acta theriologica. Bialowieza. 1961. Bd. 4, № 1. S. 1 – 21 .

128 ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2 2002






Похожие работы:

«ЕКОЛОГІЯ ТА ЕКОНОМІКА УДК 330.15 X.M. Ресио-Эспейо, A.M. Нехай ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СТОИМОСТНОЙ ОЦЕНКИ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ X.M . Ресіо-Еспейо1, О.M. Нехай 2 Кордобський університет, Іспанія Дніпропетровський державний аграрний університет ЕКОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ ВАРТІСНОЇ ОЦІНКИ ПРИРОДНИХ РЕСУРСІВ Наведений...»

«Будущее благодаря многолетнему опыту Rhepanol® fk Rhepanol fk на всех плоских кровлях мира как у себя дома КРАТКО Rhepanol fk – старейшая в мире синтетическая кровельная мембрана 50-летний опыт гидроизоляции на...»

«Электронный архив УГЛТУ ЭКО-ПОТЕНЦИАЛ № 2 (14), 2016 22 БИОЛОГИЯ УДК 582.475:631.523 В.А. Драгавцев Агрофизический институт ФАНО, г . Санкт-Петербург О ВОЗМОЖНОСТИ БЫСТРОЙ ОЦЕНКИ АДАПТИВНОГО ПОЛИМОРФИЗМА В ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ МОНОПОДИАЛЬНЫХ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ "Главные проблемы биологии связаны с с...»

«МЫ ПОСТИГАЕМ л о г и к у ЖИВОГО. 60 лет биологическому факультету Уральского государственного университета им. А. М. Горького Екатеринбург Издательство Уральского университета ББК Ч448.7(2Р36) М94 Редакционная коллегия В. Н. Большаков, С. В. Комов (отв. секретарь), В. А. Мухин, Н. Г. Смирнов, Н. Н. Фирсов (...»

«Бюллетень новых поступлений в Научную библиотеку КубГУ за октябрь 2018 Биологические науки Биологические науки в целом Биологические науки Зоология Биологические науки Медицина Биологические науки Экология Е...»

«СРГ ПДООС ПОВЕСТКА ДНЯ УЧЕБНОГО СЕМИНАРА "ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЕКТОВ, ФИНАНСИРУЕМЫХ ЗА СЧЕТ ГОСУДАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ" УЧЕБНЫЙ СЕМИНАР ДЛЯ ЭКСПЕРТОВ МОЛДОВЫ 16 – 19 ЯНВАРЯ 2007 Г., КИШИНЕВ Исходная информация Последние несколько лет совершенствование уп...»

«1 Науки о земле. Экология 1. Акимов, Михаил Львович. Б.я2 Словарь современного естествознания : соврем. естественно-науч. термины : А391 выдающиеся деятели науки и техники / М. Л. Акимов, В. В....»

«Фармацевтический рынок РОССИИ Выпуск: февраль 2015 розничный аудит фармацевтического рынка РФ – февраль 2015 события фармацевтического рынка – март 2015 Информация основана на данных розничного аудита фармацевтического рынка РФ DSM Group, система менеджмента качества которого соответствует требованиям ISO 9001:2008 DSM Group я...»

«Задание 2. Оценки экономистов показывают, что в настоящее время мировой дефицит нефтяных моторных топлив составляет порядка 10 млн. т. Одной из главных альтернатив таким топливам является пропан-бутановая смесь, использов...»







 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.