WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«A.I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings _ 2012 вып. XXIII УДК 595.797 (591.5) ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РОЮЩИХ ОС ПОДСЕМЕЙСТВА BEMBICINAE (HYMENOPTERA, CRABRONIDAE) П.Г. ...»

ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА

A.I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings

___________________________________________________________________

2012 вып. XXIII

УДК 595.797 (591.5)

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РОЮЩИХ ОС ПОДСЕМЕЙСТВА

BEMBICINAE (HYMENOPTERA, CRABRONIDAE)

П.Г. Немков

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток .

E-mail: nemkov@ibss.dvo.ru Приводится обзор биологических особенности роющих ос подсемейства Bembicinae, основанный на изучении литературных данных и на собственных наблюдениях. Сравнение биологии генерализованных и продвинутых родов позволило выявить следующие эволюционные тенденции: во-первых, расширение спектра кормовых растений за счет использования цветков с глубоким венчиком, во-вторых, переход от малоподвижной добычи к подвижной, и, в-третьих, смена массового способа провиантирования гнезда на прогрессивный .

Bembicinae – второе по числу видов (после Crabroninae) подсемейство роющих ос, насчитывающее 1710 видов из 82 родов (Pulawski, 2012). Кроме того, к этому подсемейству относятся один ископаемый род Biamogorytes Nemkov, 1990 (верхний олигоцен) и три ископаемых вида: Biamogorytes handlirschi Nemkov, 1990 (верхний олигоцен), Gorytes archoryctes (Cockerell, 1922) (эоцен) и Psammaecius sepultus (Cockerell, 1906) (нижний олигоцен) .

Осы подсемейства Bembicinae встречаются на всех континентах, но их наибольшее таксономическое разнообразие отмечено в Палеарктической, Неарктической и Неотропической областях (Bohart, Menke, 1976) .

Биология Bembicinae изучена довольно слабо, сведения о тех или иных аспектах жизнедеятельности имеются только для некоторых представителей 45 родов этих ос из 82 известных, и лишь для примерно для 10 % видов собрана достаточно полная информация об их образе жизни (Evans, O'Neill, 2007) .

Отрывочные сведения о биологии отдельных видов и родов бембицин, содержащиеся во множестве статей различных авторов, были обобщены и проанализированы в работах Эванса, Иваты и О'Нейла (Evans, 1966; Iwata, 1976;

Evans, O'Neill, 2007) .

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

Подсемейство Bembicinae Latreille, 1802 Насчитывает 1713 видов, включая три ископаемых, из 83 родов, один из которых ископаемый. Включает трибы Alyssontini, Nyssonini и Bembicini, последняя состоит из восьми подтриб (Nemkov, Ohl, 2011) .

Триба Alyssontini Dalla Torre, 1897 Состав: Alysson Panzer, 1806, Analysson Krombein, 1985, Didineis Wesmael, 1852 .

Триба Nyssonini Latreille, 1804 Состав: Acanthostethus Smith, 1869, Antomartinezius Fritz, 1955, Brachystegus A. Costa, 1859, Cresson Pate, 1938, Epinysson Pate, 1935, Foxia Ashmead, 1898, Hovanysson Arnold, 1945, Hyponysson Cresson, 1882, Idionysson Pate, 1940, Losada Pate, 1940, Metanysson Ashmead, 1899, Neonysson Bohart, 1968, Nippononysson Yasumatsu et Maidl, 1936, Nursea Cameron, 1902, Nysson Latreille, 1802, Perisson Pate, 1938, Zanysson Rohwer, 1921 .

Триба Bembicini Latreille, 1802 Подтриба Heliocausina Handlirsch, 1925 Состав: Acanthocausus Fritz et Toro, 1977, Heliocausus Kohl, 1892, Tiguipa Fritz et Toro, 1976 .

Подтриба Exeirina Dalla Torre, 1897 Состав: Argogorytes Ashmead, 1899, Clitemnestra Spinola, 1851, Exeirus Shuckard, 1838, Neogorytes Bohart in Bohart, Menke, 1976, Olgia Radoszkowski, 1877, Paraphilanthus Vardy, 1995 .





Подтриба Gorytina Lepeletier de Saint Fargeau, 1845 Состав: Afrogorytes Menke, 1967, Allogorytes Bohart, 2000, Arigorytes Rohwer, 1912, Aroliagorytes Bohart, 2000, Austrogorytes Bohart, 1967, †Biamogorytes Nemkov, 1990, Eogorytes Bohart in Bohart, Menke, 1976, Epigorytes Bohart, 2000, Gorytes Latreille, 1805, Hapalomellinus Ashmead, 1899, Harpactostigma Ashmead, 1899, Harpactus Shuckard, 1837, Hoplisoides Gribodo, 1884, Lestiphorus Lepeletier de Saint Fargeau, 1832, Leurogorytes Bohart, 2000, Liogorytes Bohart, 1967, Megistommum W. Schulz, 1906, Oryttus Spinola, 1836, Psammaecius Lepeletier de Saint Fargeau, 1832, Psammaletes Pate, 1936, Sagenista Bohart, 1967, Saygorytes Nemkov, 2007, Stenogorytes Schrottky, 1911, Stethogorytes Bohart, 2000, Trachogorytes Bohart, 2000, Tretogorytes Bohart, 2000, Trichogorytes Rohwer, 1912, Xerogorytes Bohart in Bohart, Menke, 1976 .

Подтриба Spheciina Nemkov et Ohl, 2011 Состав: Ammatomus A. Costa, 1859, Kohlia Handlirsch, 1895, Sphecius Dahlbom, 1843, Tanyoprymnus Cameron, 1905 .

Подтриба Handlirschiina Nemkov et Lelej, 1996 Состав: Handlirschia Kohl, 1897, Pterygorytes Bohart, 1967 .

Подтриба Stizina A. Costa, 1859 Состав: Bembecinus A. Costa, 1859, Stizoides Gurin-Mneville, 1844, Stizus Latreille, 1802 .

Подтриба Stictiellina Bohart et Horning, 1971 Состав: Chilostictia Gillaspy, 1983, Glenostictia Gillaspy in Gillaspy, Evans, Lin, 1962, Microstictia Gillaspy, 1963, Steniolia Say, 1837, Stictiella J. Parker, 1917, Xerostictia Gillaspy, 1963 .

Подтриба Bembicina Latreille, 1802 Состав: Bembix Fabricius, 1775, Bicyrtes Lepeletier de Saint Fargeau, 1845, Carlobembix Willink, 1958, Editha J. Parker, 1929, Hemidula Burmeister, 1874, Microbembex Patton, 1979, Rubrica J. Parker, 1929, Selman J. Parker, 1929, Stictia Illiger, 1807, Trichostictia J. Parker, 1929, Zyzzyx Pate, 1837 .

Принято считать (Bohart, Menke, 1976 и др.), что представители подтриб Stictiellina и Bembicina являются наиболее продвинутыми среди Bembicinae, а Spheciina, Handlirschiina и Stizina – это переходные группы между генерализованными и продвинутыми таксонами подсемейства. Предполагаемые филогенетические отношения между трибами и подтрибами (Nemkov, Ohl, 2011) представлены на рис. 1 .

Рис. 1. Филогенетические отношения триб подсемейства Bembicinae (А) и подтриб трибы Bembicini (Б) .

–  –  –

Поскольку самцы обычно атакуют всех сходных с ними по размеру насекомых, а многие гнездовые паразиты сфецид имеют именно такие размеры, то при наличии охраняющих гнездовые колонии самцов доля зараженных ячеек значительно снижается (Peckham, 1977). Охрана гнезд самцами, очевидно, эволюционировала как стратегия спаривания и лишь вторично приобрела защитную функцию (Brockmann, Grafen, 1989) .

ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ

Если проследить изменения особенностей биологии бембицин от генерализованных к продвинутым родам, можно обнаружить несколько отчетливых эволюционных тенденций .

Во-первых, расширение спектра кормовых растений за счет использования цветков с глубоким венчиком .

Во-вторых, переход от ловли малоподвижной добычи, такой как цикадки, к охоте на быстро летающих насекомых, таких как мухи и бабочки .

В-третьих, смена массового способа провиантирования гнезда, когда яйцо откладывается в полностью провиантированную ячейку, на прогрессивный, когда добыча приносится в ячейку приносятся постепенно, по мере поедания ее личинкой .

–  –  –

Автор искренне признателен А.С. Лелею (БПИ ДВО РАН) за ценные замечания. Работа выполнена при поддержке грантов Президиума ДВО РАН № 12I-П30-03, 12-I-ОБН-02 и 12-III-А-06-074 .

ЛИТЕРАТУРА

Аренс Л.Е., Аренс Е.Л. Поведение осы Stizoides tridentatus F. (Hymenoptera, Sphecidae) // Энтомологическое обозрение. 1953. T. 33, вып. 1. C. 190–193 .

Гуссаковский В.В. Новые и малоизвестные виды Psammocharidae и Sphecidae (Hymenoptera) Западного Таджикистана // Труды Зоологического института АН СССР .

1952. Т. 10. С. 199–288 .

Казенас В.Л. Фауна и биология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана и Средней Азии. Алматы: КазгосИНТИ, 2001. 334 с .

Малышев С.И. Наставление к изучению гнезд пчел и некоторых других перепончатокрылых. Л.: Изд-во АН СССР, 1931. 81 с .

Малышев С.И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. М.: Советская наука, 1959. 297 с .

Мярцева С.Н. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) низовий Мургаба // Г.С Медведев (ред.): Насекомые низовий Мургаба (восточная Туркмения). Фауна, экология, хозяйственное значение. Ашхабад: Илым, 1965. С. 74–99 .

Мярцева С.Н. Заметки по биологии малоизвестных сфецид Туркмении (Hymenoptera, Sphecidae) // А. О. Ташлиев (ред.): Экология и хозяйственное значение насекомых Туркмении. Ашхабад: Илым, 1976. С. 72–82 .

Немков П. Г. Особенности биологии роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Чтения памяти А. И. Куренцова. Вып. VIII. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 49–64 .

Немков П. Г. Особенности морфологии роющих ос подсемейства Bembicinae (Hymenoptera, Crabronidae) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XXII .

Владивосток: Дальнаука, 2011. С. 190–198 .

Фабр Ж.-А. Инстинкт и нравы насекомых. СПб: Маркс, 1914. 590 с .

Alcock J. The behavior of some bembecine wasps of southern Arizona (Hymenoptera:

Sphecidae, Microbembex, Glenostictia, Xerostictia) // The Southwestern Naturalist. 1975 .

Vol. 20. P. 337–341 .

Bernard F. Observations sur les proies de quelques Hymnoptres // Bulletin de la Socit Entomologique de France. 1934. Vol. 39. P. 247–250 .

Blsch M. Beitrag zur Biologie von Bembecinus peregrinus Smith, 1856, und Olgia helena Beaumont, 1953, zwei wenig bekannte Grabwespen des stlichen Mittelmeerraumes // Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen. 2002. Bd 51. S. 81–83 .

Bohart R.M. A review of Gorytini in the Neotropical Region (Hymenoptera: Sphecidae:

Bembicinae) // Contributions on Entomology, International. 2000. Vol. 4. P. 111–259 .

Bohart R.M., Menke A.S. Sphecid Wasps of the World. A generic revision. Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press, 1976. ix + 695 p .

Bradbury K., Creswell W. Observations of pseudocopulation between Argogorytes mystaceus (L.) (Hym., Sphecidae) and Ophrys insectifera (L.) (Orchidaceae) in Derbyshire // The Entomologist's Monthly Magazine. 1979. Vol. 114. P. 127–129 .

Brockmann H.J., Grafen A. Mate conflict and male behaviour in a solitary wasp, Trypoxylon (Trypargilum) politum (Hymenoptera, Sphecidae) // Animal Behaviour. 1989. Vol. 37. P .

232–235 .

Cazier M.A., Mortenson M.A. Studies on the bionomics of Sphecoid Wasps. III. Hapalomellinus albitomentosus (Bradley) // The Wasmann Journal of Biology. 1965. Vol. 22. P .

261–276 .

Cockerell T.D.A. The habits of Tachytes and Paranysson // The Entomologist. 1903. Vol .

36. P. 100 .

Deleurance E.Ph. Contributions l'tude biologique de la Camargue (I). Observations entomologiques // Bulletin du Musum d'Histoire Naturelle de Marseille. 1941. Vol. 1. P. 275– 289 .

Deleurance E.Ph. Sur l'thologie d'un Tachytes chasseur de Mantes Tachysphex costai Dest. (Hym. Sphegidae) // Bulletin du Musum d'Histoire Naturelle de Marseille. 1945. Vol .

5. P. 25–29 .

Deleurance E.Ph. Note biologique sur le Gorytes (Harpactus) concinnus Rossi et sur son parasite le Nysson trimaculatus Rossi (Hym. Sphegidae) // Bulletin de la Socit Entomologique de France. 1946. Vol. 50. P. 122–126 .

Evans H.E. Studies on the larvae of digger wasps (Hymenoptera, Sphecidae). Part V:

Conclusion // Transactions of the American Entomological Society. 1959. Vol. 85. P. 137– 191, pl. 18–24 .

Evans H.E. The evolution of prey-carrying mechanisms in wasps // Evolution. 1962. Vol .

16. P. 468–483 .

Evans H.E. The comparative ethology and evolution of the sand wasps. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 1966. xvi + 526 p .

Evans H.E. Notes on some digger wasps that prey upon leafhoppers // Annals of the Entomological Society of America. 1968. Vol. 61. P. 1343–1344 .

Evans H.E. The larva of Heliocausus larroides (Hymenoptera, Sphecidae) // Psyche .

1972. Vol. 78. P. 166–168 .

Evans H.E. Notes on the nesting behavior of Steniolia elegans (Hymenoptera: Sphecidae) // The Great Basin Naturalist. 1973. Vol. 33. P. 29–30 .

Evans, H.E., Gillaspy J. Observations on the ethology of digger wasps of the Genus Steniolia (Hymenoptera: Sphecidae: Bembicini) // The American Midland Naturalist. 1964. Vol .

72. P. 257–280 .

Evans H.E., Lin C.S., Yoshimoto C.M. Biological notes on Psammaecius tricolor (Cresson) (Hymenoptera: Sphecidae: Gorytini) // Entomological News. 1954. Vol. 65. P. 6–11 .

Evans H.E., Matthews R.T. Nesting behaviour and larval stages of some Australian Nyssoninae sand wasps (Hymenoptera: Sphecidae) // Australian Journal of Zoology. 1971. Vol .

19. P. 293–310 .

Evans H.E, O'Neill K.M. The sand wasps. Natural history and behavior. Cambridge, Massachusetts, London, England: Harvard University Press, 2007. ix + 340 p .

Ferton Ch. Notes dtaches sur l'instinct des Hymnoptres mellifres et ravisseurs avec la description de quelques espces // Annales de la Socit Entomologique de France. 1901 .

Vol. 70. P. 83–148, pl. I-III .

Ferton Ch. Notes dtaches sur l'instinct des Hymnoptres mellifres et ravisseurs (3e Srie) avec la description de quelques espces // Annales de la Socit Entomologique de France. 1905. Vol. 74. P. 56–104, pl. III–IV .

Ferton Ch. Notes dtaches sur l'instinct des Hymnoptres mellifres et ravisseurs (6e Srie) // Annales de la Socit Entomologique de France. 1910. Vol. 79. P. 145–178 .

Ferton Ch. La Vie des Abeilles et des Gupes. Oeuvres choisies, groupes et annotes par Etienne Ribaud et Franois Picard. Paris: tienne Chiron, 1923. XV + 376 p .

Friese H. Die Insekten Mitteleuropas insbesondere Deutschlands. Herausgegeben von Prof. Dr. Christoph Schrder, Berlin. Band I. Hymenopteren. Erster Teil. Die Bienen, Wespen, Grabund Goldwespen. Stuttgart, 1926. VI + 192 p .

Gauld I., Bolton B. (eds). The Hymenoptera. London, Oxford: British Museum (Natural History), Oxford University Press, 1988. ix + 332 p .

Gillaspy J.E., Evans H.E., Lin C.S. Observations on the behavior of digger wasps of the genus Stictiella (Hymenoptera: Sphecidae) with a partition of the genus // Annals of the Entomological Society of America. 1962. Vol. 55. P. 559–566 .

Gittins A.R. Nesting habits and prey record of Harpactostigma (Arcesilas) laminiferum (Fox) (Hymenoptera: Sphecidae) // The Pan-Pacific Entomologist. 1958. Vol. 34. P. 142 .

Gourlay E.S. Notes on New Zealand insects and records of introduced species // The New Zealand ntomologist. 1964. Vol. 3. P. 45–51 .

Hamm A.H., Richards O.W. The biology of the British fossorial wasps of the families Mellinidae, Gorytidae, Philanthidae, Oxybelidae, and Trypoxylidae // The Transactions of the Entomological Society of London. 1930. Vol. 78. P. 95–131 .

Harris A.C. Fauna of New Zealand. No. 32. Sphecidae (Insecta: Hymenoptera). Lincoln, Canterbury, New Zealand: Manaki Wenua Press, 1994. 111 p .

Hook A. Nesting biology of Tanyoprymnus moneduloides and Ammatomus icarioides // Annals of the Entomological Society of America. 1981. P. 74. P. 409–411 .

Iwata R. Evolution of instinct. Comparative ethology of Hymenoptera. New Delhi: Amerind Publishing Co. Pvt. Ltd., 1976. ix + 539 p .

Janvier H. Recherches biologiques sur les prdateurs du Chili // Annales des Sciences Naturelles. Zoologie (Srie 10). 1928. Vol. 11. P. 67–207 .

Janvier H. Una colonia de Argogorytes hispanicus (Merc. 1906) en Mlaga (Hym. Sphecidae) // Graellsia. 1974. Vol. 27. P. 67–77 .

Krombein K.V. Biological notes on some wasps from Kill Devil Hills, North Carolina, and additions to the faunal list (Hymenoptera, Aculeata) // Proceedings of the Entomological Society of Washington. 1958. Vol. 60. P. 97–110 .

Krombein K.V. Three new wasps from Florida and taxonomic notes on allied forms (Hymenoptera, Aculeata) // Proceedings of the Entomological Society of Washington. 1959. Vol .

61. P. 145–153 .

Krombein K.V. Biosystematic studies of Ceylonese wasps, XV: a monograph of the Alyssoninae, Nyssoninae, and Gorytinae (Hymenoptera: Sphecoidea: Nyssonidae) // Smithsonian Contributions to Zoology. 1985. No 414. P. 1–42 .

Krombein K.V., van der Vecht J. Biosystematic studies of Ceylonese wasps, XVII: a revision of Sri Lankan and South Indian Bembix Fabricius (Hymenoptera: Sphecoidea: Nyssonidae) // Smithsonian Contributions to Zoology. 1987. No 451. P. 1-30 .

Kurczewski F.E., Kurczewski E.J. Host records for some species of Nyssoninae // Journal of the Kansas Entomological Society. 1971. Vol. 44. P. 334-337 .

Kurczewski F.E., Miller R.C. Range extensions for species of Sphecidae (Hymenoptera) in the northeastern United States // The Great Lakes Entomologist. 1991. Vol. 24. P. 253–254 .

La Rivers I. The wasp Chlorion laeviventris (Cresson) as a natural control of the mormon cricket. // The American Midland Naturalist. 1945. Vol. 33. P. 743–763 .

Lomholdt O. The Sphecidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomologica Scandinavica. 1975-1976. Vol. 4. P. 1–452 .

Matthews R.W., Evans H.E. Biological notes on two species of Sericophorus from Australia (Hymenoptera: Sphecidae) // Psyche. 1971. Vol. 77. P. 413–429 .

MacCreary D. Report on the Tabanidae of Delaware // University of Delaware Agricultural Experimental Station. Bulletin. 1940. No 225. P. 1–41 .

Mller M. Bembix rostrata und Parnopes grandior Pall. (Hym.) // Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesellschaft. 1941. Bd 10. S. 4–7 .

Nemkov P.G., Ohl M. A cladistic analysis and reclassification of the tribe Bembicini (Hymenoptera: Crabronidae: Bembicinae) // Zootaxa. 2011. No 2801. P. 27–47 .

Oehlke J. Beitrge zur Insekten-Fauna der DDR: Hymenoptera - Sphecidae // Beitrge zur Entomologie. 1970. Bd 20. S. 615–812 .

Olberg G. Das Verhalten der solitren Wespen Mitteleuropas (Vespidae, Pompilidae, Sphecidae). Berlin, VEB Deutscher Verlag fr Wissenschaften, 1959. xiii + 402 pp .

Packer L. The history of Alysson lunicornis (Fabricius) (Hym., Sphecidae) in Great Britain // The Entomologist's Monthly Magazine. 1987. Vol. 123. P. 37–40 .

Parker J.B. A revision of the bembicine wasps of America north of Mexico // Proceedings of the United States National Museum. 1917. Vol. 52. P. 1–155 .

Pagliano G., Alma A. Ricerche etologiche su Gorytini e Alyssonini (Hymenoptera Sphecidae) parassitoidi di Auchenorryncha (Rhynchota Homoptera) // Rivista Piemontese di Storia Naturale. 1997. Vol. 18. P. 173–181 .

Pate V.S.L. Prey records of gorytine wasps (Hymenoptera: Sphecidae) // Bulletin of the Brooklyn Entomological Society. 1946. Vol. 41. P. 99 .

Peckham D.J. Reduction of miltogrammine cleptoparasitism by male Oxybelus subulatus (Hymenoptera, Sphecidae) // Annals of the Entomological Society of America. 1977. Vol. 70 .

P. 823–828 .

Pulawski W.J. Catalog of Sphecidae sensu lato. California Academy of Sciences, Golden Gate Park, San Francisco, California, USA. 2012. Available from: http://research.calacademy .

org/ent/catalog_sphecidae/ (accessed 25 February 2012) .

Rayment T. New bees and wasps - Part XXI. Parasites on sericophorine wasps // The Victorian Naturalist. 1953. Vol. 70. P. 123–127 .

Rau P., Rau N. Wasps studied afield. Princeton: Princeton University Press, 1918. xv + 372 pp .

Reinhard E.G. The wasp Nysson hoplisivora, a parasitic relative of Hoplisus costalis // Journal of the Washington Academy of Sciences. 1925. Vol. 15. P. 172–176 .

Strandtmann R.W. Observations on the nesting habits of some digger wasps (Sphecidae:

Hymenoptera) // Annals of the Entomological Society of America. 1945. Vol. 38. P. 305–313 .

Williams F.X. Notes on the habits of some solitary wasps that occur in Kansas, with the description of a new species // The Kansas University Science Bulletin. 1914. Vol. 18. P .

223–230, pl. XXXIII .

Williams F.X. Studies in tropical wasps - their hosts and associates (with descriptions of new species) // Bulletin of the Experiment Station of the Hawaiian Sugar Planters' Association. Entomological Series. 1928. Vol. 19. P. 1–179 .

Tsuneki K. Gleanings on the bionomics of the East-Asiatic non-social wasps (Hymenoptera). IV. Some species of Bembicini, Stizini, Gorytini, Mellinini and Alyssonini // Etizenia .

1969. No 41. P. 1–19 .

BIOLOGICAL FEATURES OF THE DIGGER WASPS OF THE

SUBFAMILY BEMBICINAE (HYMENOPTERA, CRABRONIDAE)

–  –  –

The review of biological features of the digger wasps of subfamily Bembicinae based on the study of vast collection materials is given. A comparison of biology of generalized and advanced genera allow to discover the following evolutionary tendencies: firstly, widening of a fodder plants spectrum by using of long-corona flowers, secondly, change from slow-moving to agile prey, and thirdly, switch from mass to progressive nest forage .






Похожие работы:

«Известия Челябинского научного центра, вып. 3 (29), 2005 ХИМИЯ И БИОЭКОЛОГИЯ УДК 546.654–3:541.18 МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССА ГИДРАТАЦИИ ОКСИГИДРАТОВ ГАДОЛИНИЯ И ИТТЕРБИЯ Ю.И. Сухарев, М.Ю. Белканова e–mail: wik22@inbox.ru Южно–Уральский государственный университет, г. Челябинск, Россия Статья поступила 2 ию...»

«МЫ ПОСТИГАЕМ л о г и к у ЖИВОГО. 60 лет биологическому факультету Уральского государственного университета им. А. М. Горького Екатеринбург Издательство Уральского университета ББК Ч448.7(2Р36) М94 Редакционная коллегия В. Н. Большаков, С. В. Комов (отв. секрет...»

«КОНТРОЛЬНО-КАССОВАЯ ТЕХНИКА УМКА-01-ФА Исполнение STANDART РУКОВОДСТВО ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ Содержание 1. Общие указания 1.1.Взаимодействие с ФНС через ОФД 2. Основные сведения о ККТ 3. Описание ККТ 4. Маркировка ККТ 5. Комплектность 6. Требования безопасности 7. Настройка ККТ Описание настроек ККТ приведено в документации...»

«Рис. 1. Отображение психофизиологического состояния различных групп беременных женщин. Результаты проведенных исследований позволяют утверждать, что визуализация является одним из наиболее перспективных направлений повышения эффективности методов анализа и представления медицинской информации. ЛИТЕРАТУРА 1. Дюк В.А., Эммануэ...»

«1 ISSN 2304-9081 On-line http://www.elmag.uran.ru. Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН (электронный журнал), 2018, № 1 © М.Ж . Нурушев, О.А. Байтанаев, 2018 УДК 591.9:599.32 М.Ж. Нурушев, О.А. Байт...»

«Фармацевтический рынок РОССИИ Выпуск: февраль 2015 розничный аудит фармацевтического рынка РФ – февраль 2015 события фармацевтического рынка – март 2015 Информация основана на данных розничного аудита фармацевтического рынка РФ DSM Group, система менеджмента качества которого соответ...»

«"ПРИНЯТО" На заседании Ученого совета ФИЦ Биотехнологии РАН Протокол № 1 от "28" июля 2015 г. ФОНДЫ ОЦЕНОЧНЫХ СРЕДСТВ ПО ДИСЦИПЛИНЕ ИЗБРАННЫЕ ГЛАВЫ БИОХИМИИ Направление подготовки: 06.06.01 Биологические науки Уровень образования: высшее образование подготовка кадров высшей квалификации К...»







 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.