WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра физиологии человека и животных СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МУЖСКИХ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК Методические указания по курсу «Биология индивидуального развития» для ...»

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра физиологии человека и животных

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

МУЖСКИХ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Методические указания

по курсу «Биология индивидуального развития»

для студентов биологического факультета

специальности Н.04.01.00 «Биология»

МИНСК

УДК 611.06

ББК 28.706 С 86

Авторы-составители:

Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров Рецензент кандидат биологических наук, доцент С. В. Глушен Рекомендовано Ученым советом биологического факультета БГУ 22 июня 2001 г., протокол № 10 Строение и развитие мужских половых клеток: Метод. укаC 86 зания / Авт.-сост. Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров. – Мн.: БГУ, 2001. – 14 с .

В данном издании изложены методические указания по курсу «Биология индивидуального развития». Предназначено для студентов биологического факультета .

УДК 611.06 ББК 28.706 © БГУ, 2001

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Существование спермиев было открыто в 1678 г. микроскопистами А. ван Левенгуком и Н. Хартсекером. Левенгук первоначально считал их паразитическими животными, живущими в сперме (отсюда происходит название сперматозоиды (sperma – семя, зерно; zoos – животные), т.е. животные спермы). Позднее оба автора пришли к мысли, что каждый спермий содержит преформированное животное, а самка только предоставляет «питательную почву» для его развития .



Однако, несмотря на все старания, ни Левенгуку, ни Хартсекеру не удалось найти в спермии преформированного человечка – «гомункулюса». Следует отметить, что представление, согласно которому в спермии содержится целый зародыш, никогда не имело множества приверженцев, так как оно подразумевает огромное и бессмысленное растрачивание потенциальной жизни. Роль, выполняемая спермием в процессе оплодотворения, была выяснена только в XIX столетии .

В конце 1700-х годов Л. Спалланцани показал, что профильтрованная сперма жабы, из которой удалены спермии, не оплодотворяет яиц. Однако он заключил, что действующим началом в оплодотворении является вязкая жидкость, задерживаемая фильтровальной бумагой, а не спермии. Последние по-прежнему считались не чем иным, как паразитическими животными. В 1824 году Ж. Прево и Ж. Дюма установили неизменное присутствие спермиев у половозрелых самцов и их отсутствие у не достигших зрелости или старых особей. Это, в сочетании с известным фактом отсутствия спермиев у стерильных мулов, позволило данным ученым заявить, что спермии – не паразиты, а активные участники оплодотворения. В 1840-х годах А. фон Кёлликер описал образование спермиев из клеток семенника. Тем не менее он считал, что спермий побуждает яйцо к развитию без наличия между ними физического контакта .

Только в 1876 г. О. Гертвиг наглядно продемонстрировал проникновение спермия в яйцо и соединение их ядер. В определенной степени решению этого вопроса способствовал выбор объекта исследований: морского ежа (Toxopneustes lividus), яйца которого были доступны в большом числе и были достаточно прозрачны для наблюдений даже при больших увеличениях. Помимо проникновения спермия в яйцо и слияния их ядер, Гертвиг заметил, что в каждое яйцо проникает только один спермий и все ядра зародыша являются потомками ядра, возникшего в результате слияния ядер спермия и яйца при оплодотворении. Наблюдения Гертвига были дополнены Г. Фолем, детально проследившим механизм проникновения спермия. Соединение гамет у морского ежа до сих пор остается наиболее изученным примером оплодотворения .



СТРОЕНИЕ СПЕРМИЯ

Каждый спермий содержит: гаплоидное ядро; двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра и пузырек, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо (рис. 1) .

Большая часть цитоплазмы спермия элиминируется при его созревании. Сохраняются только некоторые органеллы, видоизмененные для выполнения своей функции. В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК уплотняется .

Рис. 1. Строение головки спермия (по Алмазов, Сутулов, 1978):

1 – акросома; 2 – головной колпачок; 3 – ядро; 4 – цитоплазма; 5 – проксимальная центриоль; 6 – осевые нити; 7 – дистальная центриоль Впереди от такого конденсированного гаплоидного ядра лежит акросомный пузырек, происшедший из аппарата Гольджи и содержащий ферменты, которые переваривают белки и полисахариды. Запас ферментов в акросомном пузырьке служит для проникновения спермия через наружные покровы яйца. У морских ежей между ядром и акросомным пузырьком находится область, содержащая глобулярный актин. Он используется для образования пальцеобразного выроста. У таких видов молекулы на поверхности акросомного выроста участвуют в узнавании спермием и яйцом друг друга. Акросома и ядро образуют вместе головку спермия. Акросома, производное аппарата Гольджи, имеет свою мембрану, в которой выделяют следующие части:

наружную, промежуточную, внутреннюю (прилежащую к ядру), в последней выделяют инвагинационные трубочки, их 15. Внутри акросомы находится акросомальная гранула, она не имеет своей мембраны .

Внутри акросомы есть ферменты: гиалуронидаза и трипсин. Они воздействуют на оболочку яйцеклетки: гиалуронидаза растворяет блестящую оболочку яйцеклетки, трипсин разобщает целостность фолликулярной оболочки .

У большинства видов спермии способны передвигаться на большие расстояния благодаря биению своих жгутиков (рис.2) .

Главная двигательная основа жгутика – аксонема. Она берет начало от дистальной центриоли, которая находится в шейке. Осевая нить проходит через весь вставочный отдел и через весь хвостик. Во вставочном отделе вокруг аксонемы находится спиральная структура, которая образуется 12–15 витками митохондрий. Стержень аксонемы состоит из 2-х центральных одиночных микротрубочек, окруженных А Б В

Рис. 2. Строение хвостика сперматозоида (по Гилберт, 1993):

А. Поперечный срез жгутика млекопитающего. Видны центрально расположенная аксонема и наружные волокна. Б. Схема строения аксонемы. Комплекс микротрубочек «9+2», радиальные спицы, динеиновые выступы и др. В. Расположение микрофиламентов тубулина в дуплете микротрубочек. Часть дуплета является нормальной микротрубочкой, содержащей 13 микрофиламентов .





Часть содержит только 11 (иногда 10) микрофиламентов кольцом из девяти двойных микротрубочек (дуплетов). При этом только одна микротрубочка каждого дуплета имеет законченное строение и содержит 13 протофиламентов, тогда как вторая состоит из 11 протофиламентов димерного белка тубулина. С микротрубочками связан белок динеин. С его помощью гидролизуются молекулы АТФ и преобразуется выделившаяся при этом химическая энергия в механическую, за счет которой осуществляется движение спермиев. Мужчины с генетическим синдромом отсутствия динеина во всех клетках, обладающих ресничками и жгутиками, характеризуются следующим (триада Картедженера): они стерильны (из-за неподвижности спермиев), подвержены респираторным инфекциям (из-за неподвижности ресничек мерцательного эпителия, выстилающего дыхательные пути), у них в 50 % случаев сердце располагается с правой стороны .

На поперечном срезе через аксонему видны фибриллы – в центре 2 центральные фибриллы, по периферии 9 пар периферических субфибрилл, всего их 20, они связаны между собой структурами, которые называются спицами. Центральные субфибриллы выполняют функцию проведения, периферические – сокращения. Так как во вставочном отделе имеются митохондрии, сперматозоиды способны к самостоятельным движениям. Скорость движения составляет 2–5 мм/мин .

Движение сперматозоидов против тока секрета носит название реотаксиса. Направление движения: вперед вверх или вперед вниз, вращение вокруг собственной оси. Размеры сперматозоидов составляют:

морской свинки – 100 мкм, быка 65 мкм, воробья – 200 мкм, крокодила 20 мкм, человека – 60 мкм. Для обеспечения оплодотворения необходимо чтобы в 1 мл спермы человека содержалось около 60 млн сперматозоидов .

РАЗВИТИЕ И СОЗРЕВАНИЕ СПЕРМАТОЗОИДОВ

Осуществляется в мужских половых железах – семенниках, в извитых семенных канальцах (рис. 3) .

Семенник – парный дольчатый орган, который разделен на дольки за счет ответвлений, отходящих от белковой оболочки семенников (рис. 3а). В каждом яичке от 250 до 300 долек, в каждой дольке 3–4 извитых канальца, в которых и происходит развитие сперматозоидов – сперматогенез .

Семенники расположены вне брюшной полости, в мошонке .

Спермии развиваются при температуре, которая на 2–3 оС ниже температуры внутренних областей тела. Более низкая температура мошонки частично определяется ее положением, а частично – сосудистым сплетением, образуемым артерией и веной семенника и действующим как противоточный теплообменник. Температура в мошонке поддерживается на уровне оптимальном для образования спермы за счет сокращения особых мышц, способных перемещать семенники ближе либо дальше от тела. При крипторхизме (состояние, когда семенники не опустились в мошонку из брюшной полости) мужчина, достигший половой зрелости, остается стерильным. У ряда млекопитающих (киты, слоны) семенники всю жизнь находятся в брюшной полости .

А Б

Рис. 3. Строение мужских половых желез:

А. Упрощенная схема строения семенника (по Грину и др., 1992): 1 – долька яичка; 2 – сеть яичка (rene testis); 3 – прямой семенной каналец; 4 – семенной каналец; 5 – белочная оболочка; 6 – головка придатка; 7 – выносящие канальцы; 8 – основание придатка; 9 – семявыносящий проток .

Б. Поперечный разрез семенного канальца (по Алмазову и Сутулову, 1978): 1 – фолликулярная клетка (клетка Сертоли); 2 – cперматогонии; 3 – cперматоциты I порядка; 4 – cперматоциты II порядка; 5 – cперматиды; 6 – последовательные стадии формирования спермиев; 7 – cпермии Семенные канальцы достигают в длину 50 см и 200 мкм в диаметре и расположены в дольках семенника. Оба конца канальцев соединяются с центральной областью семенника – сетью семенника (rene testis) короткими прямыми семенными канальцами. Сперма собирается в 10–20 выносящих канальцах и по ним переносится в головку придатка, где концентрируется в результате обратного всасывания жидкости, выделяемой семенными канальцами. В головке придатка спермии созревают и по извитому 5-метровому выносящему канальцу попадают в основание придатка. Здесь они остаются в течение короткого времени, а затем переносятся в семявыносящий проток, переносящий сперму в мочеиспускательный канал, а оттуда наружу (в половые пути женщины). Процесс образования спермия у человека занимает примерно 70 дней. На 1г веса яичка образуется 107 спермиев в сутки. Спермии сохраняют жизнеспособность в женских половых путях в течение 24–72 ч, но остаются высокофертильными лишь 12– 24 ч. Сперматозоид способен оплодотворить ооцит только после того, как он проведет в половых путях несколько часов, претерпевая процесс капацитации .

Стенки канальцев состоят из соединительно-тканной основы и слоя сертолиевых клеток с включенными в него половыми клетками на различных стадиях развития (рис. 3б). В центре канальца имеется просвет. По периферии располагаются самые молодые, недифференцированные мужские половые клетки – сперматогонии. Сперматогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и большое количество цитоплазмы. В результате серии митотических делений количество сперматогоний может стать очень большим. Особенности сперматогониальных делений заключаются в том, что в их ходе цитогенез не доходит до конца и в результате незавершенных делений формируется синцитий, в котором клетки сообщаются друг с другом посредством цитоплазматических мостиков (образуются клоны взаимосвязанных клеток). Так как большинство сперматогониев находятся на той или иной стадии митотического деления, то на окрашенных гематоксилином препаратах многие из них темные в силу интенсивного окрашивания хроматина и хромосом. Встречающиеся клетки Сертоли имеют неправильную грушевидную форму. Ближе к центру канальца расположены сперматоциты I порядка, затем сперматоциты II порядка, еще ближе к центру находятся овальной формы сперматиды, около самого просвета канальца сперматозоиды (хвост смотрит в просвет канальца) .

Сперматоциты II порядка вдвое, а сперматиды вчетверо мельче по объему сперматоцитов I порядка и расположены еще ближе к просвету семенного канальца. На препаратах они отличаются от сперматогониев более светлой окраской и имеют большее количество цитоплазмы. Находящиеся в семенном канальце клетки Сертоли выполняют поддерживающую и трофическую функции. Между соседними извитыми канальцами расположена рыхлая соединительная ткань, кровеносные сосуды, нервные волокна и интерстициальные клетки Лейдига, вырабатывающие мужской половой гормон тестостерон. Сперматозоиды, находясь в составе извитого канальца, не способны к оплодотворению и не обладают подвижностью. Подвижность они приобретают тогда, когда смешаются с секретом мужских половых желез (предстательная железа, семенные пузырьки, бульбоуретральная железа) .

СТАДИИ СПЕРМАТОГЕНЕЗА

Стадии сперматогенеза представлены на рис. 4 .

Стадия размножения. Первичные половые клетки (ППК) позвоночных, оказавшись в половом гребне мужских зародышей, включаются в состав половых тяжей. Здесь они остаются до созревания, к этому времени в половых тяжах формируются полости и тяж перемещается в семенные канальцы, эпителий которых дифференцируется в клетки Сертоли, в углублениях поверхности которых происходит сперматогенез. По достижении гонады ППК делятся и образуют сперматогонии А1. Эти клетки характеризуются меньшими по сравнению с ППК размерами и овальным ядром, хроматин которого соединен с ядерной мембраной. Каждый сперматогоний типа А1 является стволовой клеткой, способной как к самопроизводству, так и к образованию клетки нового типа – бледнее окрашивающейся сперматогонии А2. А2 делятся, давая начало сперматогониям А3, которые в свою очередь дают начало сперматогониям типа А4, а эти последние – промежуточным сперматогониям. Промежуточные сперматогонии делятся, формируя сперматогонии типа В, их деление называют сперматогониальным. Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов, число делений отдельного сперматогония невелико (1–

14) и строго генетически определено. Большое количество сперматозоидов обеспечивается за счет деления стволовых клеток. После определенного числа делений сперматогоний передвигается ближе к просвету канальца и вступает в период роста .

Стадия роста. Во время данной стадии в ядрах клетки осуществляется профаза мейоза, и она (клетка) называется сперматоцит I порядка. Сперматоциты растут, увеличиваясь в размерах в 4 и более раз .

Они отличаются от сперматогониев положением в стенке канальцев (ближе к просвету), более крупной величиной и более светлой окраской. В этот период они готовятся к делениям созревания, в ядрах идет редупликация ДНК, вместо диад образуются тетрады хромосом .

Стадия созревания. Период созревания заключается в двух последовательных делениях мейоза. В результате первого деления из сперматоцита I порядка образуются 2 сперматоцита II порядка. Из них в результате второго деления образуются 4 сперматиды. В сперматоСперматогоний А (2n 2c) Сперматогоний В (2n 2c) А Митоз и цитокинез

–  –  –

Рис. 4. Схема процесса сперматогенеза А. Стадия размножения; Б. Стадия роста;

В. Стадия созревания; Г. Стадия формирования гониях и сперматоцитах I порядка диплоидное число хромосом, в сперматидах число хромосом гаплоидное. При оплодотворении происходит соединение ядерного материала мужской и женской половых клеток. В результате зигота имеет диплоидный набор хромосом .

Мейоз создает возможности для возникновения в гаметах новых генных комбинаций. Это приводит к изменениям в генотипе и фенотипе потомства, получаемого в результате слияния гамет .

Механизмы мейоза, участвующие в создании изменчивости, сводятся к следующему:

1. Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного сопровождается расхождением (разделением) аллелей, так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу .

2. Расположение бивалентов в экваториальной пластине веретена в метафазе I и хромосом в метафазе II определяется случайным образом. Последующее их разделение в анафазах I и II соответственно, создает новые комбинации аллелей в гаметах. Независимое распределение приводит к случайному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами. Оно лежит в основе 2 закона Менделя .

3. В результате образования хиазм между гомологичными хромосомами в профазе I происходит кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций аллелей в хромосомах половых клеток .

Стадия формирования. Следующая стадия сперматогенеза – спермиогенез, или стадия формирования, в результате которой сперматиды преобразуются в сперматозоиды (рис. 5). На этой стадии ядро уплотняется, хроматин конденсируется и становится генетически совершенно инертным. Происходит перемещение органелл клетки: аппарат Гольджи уплотняется, прижимается к ядру и формирует акросому, смещаясь на апикальный конец, центриоли смещаются на противоположный полюс и располагаются одна ближе к ядру, другая дальше. Из дистальной центриоли начинает расти жгутик, вокруг основания жгутика в виде спиралей располагаются митохондрии. Проксимальная участвует в формировании веретена деления. Почти вся цитоплазма отторгается, зрелый сперматозоид практически ее лишен .

Контрольные вопросы:

1. Строение сперматозоида .

2. Субмикроскопическое строение головки сперматозоида .

3. Субмикроскопическое строение хвостика сперматозоида .

4. Стадии сперматогенеза .

5. Формирование зрелого сперматозоида из сперматиды .

Рис. 5. Формирование сперматозоида и его строение (по Гилберту, 1993) .

Размер зрелого спермия увеличен по отношению к другим рисункам .

–  –  –

История вопроса……………………………………………….…....3 Строение спермия………………………………..……………..…...4 Развитие и созревание сперматозоидов……….……………….…..6 Стадии сперматогенеза…………………………………………......9 Контрольные вопросы………………………………………….….11 Литература…………………………………………………....….....13 Учебное издание

–  –  –

Подписано в печать 30.11.2001. Формат 60х84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс Печать офсетная. Усл. печ. л. 0,93. Уч.-изд. л. 0,4. Тираж 50 экз. Зак .

Налоговая льгота – Общегосударственный классификатор Республики Беларусь ОКРБ 007-98, ч. 1; 22.11.20.600 .

–  –  –






Похожие работы:

«Особенности реализации на физическом факультете ОПОП с использованием ресурсных центров Научного парка СПбГУ на примере образовательной программы "Нейтронная и синхротронная физика" Структура Научного парка СПбГУ Биомедицина и Нанотехнологии здоровье челове...»

«XJ9800131 ОБЪЕДИНЕННЫЙ ИНСТИТУТ ЯДЕРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ s: и ||,.,t.iiil И Дубна Р19-97-296 В. Л. Корогодина, А. Пантелеева, И. А. Ганичева, Е. А. Кузнецова, Г. А . Лазарева, Л. А. Мельникова, Ю. В. М...»

«Рассмотрено на заседании "Утверждаю" педсовета школы Директор школы Фаизов Р.В. Протокол № 5 от 8.02.2016г Приказ № 11 от 18.02.2016г Основная образовательная программа основного общего образования муниципального общеобразовательного бюджетного уч...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 3 (23). С. 83–90 УДК 597.95 + 575.222.72+591.551 doi: 10.17223/19988591/23/7 В.В. ярцев, В.Н. Куранова Томский государственный университет (г. Томск) О ВОЗМОжНОСТИ ГИБРИДИЗАЦИИ ПРИМОРСКОГО, Salam...»

«ЗАКЛЮЧЕНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОГО СОВЕТА Д 208.120.03 на базе Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения дополнительного профессионального образования "Институт повышения квалификации Федерального медикобиолог...»

«МЕЖГОСУДАРСТВЕННЫЙ СОВЕТ ПО СТАНДАРТИЗАЦИИ, МЕТРОЛОГИИ И СЕРТИФИКАЦИИ (МГС) INTERSTATE COUNCIL FOR STANDARDIZATION. METROLOGY AND CERTIFICATION (ISC) ГОСТ МЕЖГОСУДАРСТВЕННЫЙ ISO 1 0 7 1 8 СТАНДАРТ ПРОБКИ КОРКОВЫЕ Подсчет колониеобразующих единиц дрожжей, плесени и бактерий, способных как к экстрагировани...»

«© С.Н. Молчанов. CODEX ROSSICA. Культурный КОДЕКС Естественного права (Jus cultura) Европы и Азии. Российский кодекс Jus naturale (cultura Rossica) Нового века и Нового тысячелетия (с комментариями). 2010. – 101 с. Международный институт космической экологии Институт культурного права КУЛЬТУРНЫЙ КОДЕКС Естественного права Европы и Азии Р...»

«Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений УДК 581.17: 577.125.36 РОЛЬ ПРОСТАНОИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В РАСТЕНИЯХ Г.Г. Филипцова, Е.М. Лапковская, В.М. Юрин Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь Введение Термин "простаноид" включа...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.