WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«ВЕСТНИЮ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА се Р и я 3 К * Я | БИОЛОГИЯ выпуск 3 Докл. АН СССР. 1972. Т. 203. № 5. С. 1190—1192.— Г у р ь я н о в а Е. Ф. Белое море и его фауна. ...»

ISSN 0132—4624

ISSN 0321—186X

ВЕСТНИЮ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО

УНИВЕРСИТЕТА

се

Р и я 3 К * Я | БИОЛОГИЯ выпуск 3

Докл. АН СССР. 1972. Т. 203. № 5. С. 1190—1192.— Г у р ь я н о в а Е. Ф. Белое море

и его фауна. Петрозаводск, 1948. 132 с.— Д е н и с е н к о Н. В. Распределение и экология мшанок Баренцева моря. Апатиты, 1989. 157 с.— Е р е с к о в с к и й А. В. Материалы к познанию фауны губок Белого и Баренцева морей. 1. Систематический состав//Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3. 1993. Вып. 3 (№ 17). С. 17—28.—Е р е с к о в с к и й А. В. Материалы к познанию... 2. Биогеографический и сравнительно-фаунистический анализ//Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3. 1994. Вып. 1 (№ 3). С. 13—26.— Ж и р м у н с к и й А. В. Роль среды и происхождения вида в формировании уровня теплоустойчивости клеток морских беспозвоночных//Науч. сообщ. Ин-та биол. моря .

Владивосток. 1971. Вып. 2. С. 88—90.— Ж ю б и к а с И. И. Экологическая характеристика некоторых животных, обитающих в «морских ваннах» Восточного Мурмана// Зоол. журн. 1969. Т. 68, вып. 5. С. 635—641.— З е н к е в и ч Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Т. II. М., 1947. 588 с.— К а у ф м а н 3. С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. Л., 1977. 265 с.— К у з н е ц о в В. В .

Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.; Л., 1960. 322 с.— М и л е й к о в с к и й С. А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды//Труды Ин-та океанологии АН СССР .



1970. Т. 88. С. ИЗ—148.—М и л ей к о в с к и й С. А. Экология размножения морского бентоса. М., 1981. 91 с.— С а р ы н и н а Р. П. Сезонная термоструктура в толще воды в Баренцевом море и миграция трески//Физико-химические условия формирования биологической продуктивности Баренцева моря. Апатиты, 1980. С. 29—34.— С у х о в е й В. Ф. Моря Мирового океана. Л., 1986. 288 с.— У ш а к о в Б. П. Теплоустойчивость тканей — видовой признак пойкилотермных животных//3оол. журн. 1959. Т. 38, вып. 9. С. 1292—1302.— У ш а к о в Б. П. Физиология клетки и проблема вида у пойкилотермных животных. Л., 1989. 231 с — Х л е б о в и ч В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974. 236 с.— Х л е б о в и ч В. В. Осмотические и соленостные отношения в онтогенезе//Внешняя среда и развивающийся организм. М.,

1977. С. 257—292.— Ш и р о к о л о б о е В. Н. Особенности суточных колебаний солености в губах Восточного Мурмана двух типов//Природа и хозяйство Севера. Вып. 4 .

Мурманск, 1970. С. 98—99.— Ш и р о к о л о б о в В. Н. Соленость воды//Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985. С. 37—39.— Ш о р ы г и н А. А. Иглокожие Баренцева моря//Труды Плав. Морского Науч. ин-та .

Т. 3. № 3. 1928. С. 1—107. A p p e l l o f A. Invertebrate bottom fauna of the Norvegian Sea and North Atlantic//Depth of the Ocean. London, 1912. P. 457—560. C o n n e s R., G i l M. Influence de facteurs externes sur le developpement gemmulaire d'une Demosponge marine//yie Milieu. 1985. Vol. 35, N. 1. P. 4 9 — 5 5. — F e l l P. E. Salinity tolerance and dessication resistance of the gemmules of the brackish-mater sponge, Haliclona loosanoffi//J. Exp. Zool. 1975. Vol. 194. P. 409—412. G i e s e A. C, Pea r s e J. S. Introduction: general principles//Reprod of Mar. Invert. New York, 1974 .



Vol. 1. P. 1—49.— G o l i k o v A. N. Species and speciation in poikilothermal animals// Mar. Biol. 1973 Vol. 21, N 4. P. 257—268.—H a r t m a n W D. Natural history of the marine sponges of southern New England//Bull. Peabody Mus. Yale. 1958. Vol. 12 .

P. 1—55 — H o p k i n s S. H. Notes on the boring sponges in Gulf Coast estuaries and their relation to salinity//Bull. Mar. Sci. Gulf. Carribean. Vol. 6. 1956. P. 44—58.— К i n n e O. The effects of the temperature and salinity on marine and brackish water animals. I. Temperature//Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1963 Vol. 6. P. 301—340.— K i n n e O. Temperature. Animals. Invertebrates//Mar. Ecol. 1970. Vol. 1. Pt. 1 .

P. 407—514 — O r t o n J. H. Sea-temperature, breeding and distribution of marine animals//! Mar. Biol. Assoc. U. K. 1920. Vol. 12. P. 339—366.— R u n s t r 6 m S. Ober die Thermopatie der Fortpflanzung und Entwiklung mariner Tiere in Bezihung zu ihrer geographishen verdeitung//Berg. Mus. Arbok. Natur. Rekke. 1927. Vol. 1. P. 1— 6 7. — S i m p s o n T. L. The sell biology of sponges. New York, 1984. 662 p. - T h o r s o n G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates//Biol. Rev .

1950. Vol. 25. P. 1—45 .

Статья поступила в редакцию 1 марта 1993 г

–  –  –

Е. Е. Коваленко, И. Г. Данилов

РЕДКИЕ ВАРИАНТЫ АНОМАЛЬНОГО

СТРОЕНИЯ ПОЗВОНОЧНИКА У БЕСХВОСТЫХ АМФИБИИ

Морфологические аномалии представляют собой ценный фактический материал, поскольку служат источником уникальной информации о редких, но возможных вариантах строения, о способах формообразоЕ. Е. Коваленко, И. Г. Данилов, 1994 .

вания и механизмах морфогенеза. Являясь индикаторами нарушений хода онтогенеза, они сигнализируют о неблагоприятных условиях развития. Однако именно уникальность и редкость не позволяют исследовать их природу традиционными методами биологии. В отсутствие морфогенетической интерпретации аномалии представляют своего рода коллекционный материал, лишь факт отклонения от нормы. Реальную ценность подобного рода данные приобретают только тогда, когда удается реконструировать морфогенез, в ходе которого возникло необычное (отличное от нормы) строение .

В настоящей работе приведены описания чрезвычайно редких для Anura вариантов строения позвоночника. Подобные аномалии осевого скелета были исследованы на большом природном и экспериментальном материале [Коваленко Е. Е., 1983, 1985; Коваленко Е. Е., Данилевская С. Э., 1991] с привлечением данных по морфологическим аберрациям у многих видов Anura [Коваленко Е. Е., 1992], что позволило реконструировать развитие данных конструкций в онтогенезе. Показано, как можно использовать подобную информацию для выявления морфогенетических связей и запретов .

Материал и методика. Исследовано 6 скелетов Rana (Pyxicephalus) adspersa, из них 5 — с аномалиями в осевом скелете .



Материал получен из коллекции отделения герпетологии ЗИН (1 экземпляр) и из Института Биофизики г. Пущино (5 экземпляров); все исследованные экземпляры— взрослые лягушки, выращенные в лаборатории. Материалом для сравнения послужили данные по аномалиям позвоночника у травяной лягушки Rana temporaria (около 1000 аномальных позвоночников, добытых в природе и полученных при лабораторном выращивании), а также сведения об отклонениях в строении позвоночника у 50 видов из 9 семейств Anura (литературные данные и собственные сборы [см. Коваленко Е. Е., 1992]). Аномалии строения исследованы на сухих препаратах дефинитивных позвоночников, тотально окрашенных скелетах личинок и гистологических срезах .

Авторы благодарят В. К. Утешева и Л. Я. Боркина за предоставление материала по R. adspersa .

Нормальное строение позвоночника Rana adspersa. Строение позвоночника R. adspersa ранее не было описано, и поэтому мы сочли необходимым это сделать, прежде чем дать информацию по вариантам отклонений. В нашем материале был лишь один экземпляр, не имеющий ярко выраженных морфологических аномалий, кроме незначительного нарушения билатеральной симметрии, в основном в строении поперечных отростков (экз. 1, N А 126 КАКЗП СПбГУ*, самец, длина тела — 90 мм). Этот позвоночник и послужил образцом для составления описания по схеме, используемой обычно в литературе [Lynch J D., 1973;

Trueb L., 1973; Duellman W. E. et. Trueb L., 1986]. Кроме того, для диагноза были использованы неизмененные позвонки остальных пяти позвоночников .

По основным признакам позвоночник данного вида (рис. 1) является типичным для Ranidae [Lynch J. D., 1973; Duellman W. E. et

Trueb L., 1986]:

— 9 туловищных позвонков (из них 8 предкрестцовых) и уростиль;

— слияний позвонков нет;

— крестцовый позвонок с уростилем сочленяется двумя мыщелками;

— поперечные отростки на уростиле отсутствуют;

— крестцовые поперечные отростки цилиндрические;

— ребер нет;

* КАКЗП СПбГУ — коллекция аномалий кафедры зоологии позвоночных С -Пе тербургского государственного университета и — поперечные отростки задних предкрестцовых длинные;

— невральные дуги дорсально перекрываются незначительно, но образуют полную крышу спинномозгового канала;

— суставные площадки атласа (рис. 1,в,г) II типа [по Lynch J. D., 1973];

— позвоночник дипласиоцельный (I, IX тела двояковыпуклые; I I - * VII тела продельные; VIII тело амфицельное) .

Кроме того, можно добавить еще ряд признаков, также встречающихся у представителей Ranidae:

Рис. 1. Нормальное строение позвоночника Rana adspersa .

а—г — N А126; д — N 340/0; а — осевой скелет (сверху, ув. X 1,8); б — уростиль (сбоку, X 1,8);

в, г — а т л а с {в — спереди, г —сбоку, X 4,5); д — второй туловищный позвонок (сбоку, X I ). Здесь и на остальных рисунках: I—IX (римскими цифрами)— порядковый номер позвонков; кр. д.— крестцовый диапофиз; нд — невральная дуга; ос — остистый отросток; пз — постзигапофиз; прз — презигапофиз; сп — сочленовная поверхность; т — тело позвонка; у — уростиль .

— поперечные отростки на всех позвонках примерно равной длины, только на III и IX они несколько длиннее;

— дистальные отделы поперечных отростков большинства предкрестцовых позвонков не расширены (или даже сужены у молодых особей), за исключением III и IV позвонков, где дистальные части диапофизов заметно шире их оснований;

— поперечные отростки большинства предкрестцовых позвонков направлены почти перпендикулярно к их телам;

— суставные площадки зигапофизов на передних позвонках сильно наклонены внутрь, приближаясь к вертикальному положению; на каждом следующем (в каудальном направлении) позвонке они принимают все более горизонтальное положение .

Отмечены черты, не характерные для большинства Ranidae, но отчасти, по-видимому, связанные с крупными размерами данного вида [Trueb L., 1973]:

— йа всех позвонках и в переднем сегменте уростиля очень высокие остистые отростки, с широким основанием (рис. 1,2, (Э), — высокий и необыкновенно длинный гребень уростиля; при этом хорошо различима граница между его передней частью, образованной хвостовыми невральными дугами, и тонкой костной пластинкой, соединяющей эти дуги с гипохордальным элементом (рис. 1,6), — наличие костного выроста треугольной формы на переднем крае поперечного отростка II позвонка, — высокая степень окостенения осевого скелета .

Аномальные варианты строения. Э к з е м п л я р 2 (N А127КАКЗПСП6ГУ), самка, длина тела 115 мм, длина позвоночника 65 мм, длина уростиля 28 мм (рис. 2) .

В позвоночнике 9 туловищных позвонков и уростиль, наблюдается небольшое нарушение симметрии, IV и V позвонки слиты .

Последний туловищный — типично крестцовый позвонок, но правый диапофиз заметно шире в дистальной части, чем левый, за счет крупного костного гребня на его переднем крае; слева невральная дуга несет небольшой постзига- Рис 2 Аномалии позвоночника (экз 2, X 1,8) пофиз; тело этого по- а б — слияние IV и V позвонков (а — сверху, б — снизу) в, г— IX позвонок (в — сверху, г — снизу), д — звонка явно короче, чем VIII позвонок (сверху) должно быть в норме (рис. 2,в,г) .

Б л о к IV + V. С вентральной стороны на костной манжетке различим шов. В месте контакта тел имеется вздутие, образованное межпозвоночным хрящом. Невральные дуги и все их элементы полностью сформированы, но неподвижно соединены дорсальными частями. Основания остистых отростков полностью слиты, хотя граница между ними хорошо видна, между сочленовными отростками граница практически неразличима. Остистые отростки блока немного смещены влево относительно срединной оси (левые и правые части невральных дуг неравны) и несколько наклонены в ту же сторону .

На последующих позвонках эффект несимметричности возрастает;

особенно он хорошо заметен на VIII позвонке* его остистый отросток сильнее всего смещен и наклонен влево, постзигапофизы разной длины и не совсем обычной формы (они заострены каудально) .

Левый поперечный отросток VII позвонка вблизи дистального конца имеет вздутие Д и а г н о з Образование блока слияния произошло на последних этапах формирования позвонков (об этом свидетельствуют полностью сформированные элементы невральных дуг), но до того момента, когда обычно оформляется сустав (в пользу этого говорит то, что тела по крыты общей костной манжеткой). Процесс начался с невральных дуг;

их объединение препятствовало увеличению расстояния между позвонками, что сдерживало развитие межпозвоночной ткани и формирование нормального диартроза. Если бы сначала объединились тела, то дифференцировка мыщелка с увеличением его объема не смогла бы произойти [Коваленко Е. Е., 1986] .

Первопричиной, по-видимому, явилось небольшое нарушение в дорсальных частях миомеров или разделяющих их септ (об этом косвенно свидетельствует и асимметрия дорсальных частей невральных дуг на последующих позвонках) .

Э к з е м п л я р 3 (N 340/0 ОКОГ*), самка, длина тела 185 мм, длина позвоночника 115 мм, длина уростиля 47 мм (рис 3) .

–  –  –

В позвоночнике 9 туловищных позвонков и уростиль; VII, VIII и IX позвонки слиты; сочленение между крестцовым позвонком и уростилем малоподвижное .

В блоке слияния все элементы невральных дуг полностью сформированы. С дорсальной стороны граница между VII и VIII невральными дугами хорошо выражена, но зигапофизы соединены неподвижно .

Между VIII и IX невральными дугами граница выражена менее четко, основания остистых отростков объединены общей костной манжеткой .

С вентральной стороны между телами VIII и IX позвонков граница ясно выражена, межпозвоночная ткань между ними неразвита (об этом свидетельствует отсутствие характерного вздутия на месте сочленения) .

Между телами VII и VIII позвонков, напротив, межпозвоночная ткань развита гипертрофированно, особенно с левой стороны (рис. 3,6); левая часть мыщелка примерно в 2 раза больше правой и значительно (примерно в 4 раза) больше нормы. Общая костная манжетка покрыОКОГ — остеологическая коллекция отделения герпетологии ЗИН РАН вает оба тела, между ними угадывается неровная зигзагообразная граница. Тела этих позвонков деформированы, особенно первого из них (рис. 3,0) .

Элементы сустава между крестцовым позвонком и уростилем сильно изменены по сравнению с нормой (рис. 3, б, о). Левый мыщелок сформирован почти нормально (как и левая ямка уростиля), лишь на вентральной его части имеется шероховатая поверхность, своеобразный костный «натек». Правый мыщелок уплощен и расширен, его поверхность неровная и шероховатая. Правая ямка уростиля также уплощена и расширена, она частично заполнена межпозвоночной тканью. Костная манжетка уростиля справа охватывает мыщелок IX позвонка больше, чем обычно, ограничивая латеральную подвижность в суставе; из-за этого тело уростиля выглядит весьма асимметрично (рис. 3, г). Остистый отросток уростиля слегка наклонен влево (рис. 3,(3). Невральная дуга крестцового позвонка образует небольшие постзигапофизы, правый из которых несколько больше левого .

Д и а г н о з. К объединению позвонков привело аномальное развитие межпозвоночной ткани в трех последних туловищных сегментах .

Возможны 2 варианта хода событий в онтогенезе .

1) Сначала объединились VII и VIII позвонки; аномальное развитие сустава между ними деформировало их тела и повлияло на развитие остальных суставов .

2) Сначала возникают препятствия для нормального формирования суставных элементов последнего туловищного сегмента, что отражается на развитии сочленения между последними предкрестцовыми позвонками .

Эти варианты хода онтогенеза альтернативны не только по последовательности событий, но и по действующим факторам. В первом случае первопричиной следует считать некое болезненное увеличение межпозвоночной ткани (гипертрофию мыщелка); во втором — морфогенетический фактор, который, напротив, сдерживал развитие суставных элементов .

Отсутствие шва на костной манжетке тел в передней части блока как будто однозначно свидетельствует в пользу первого предположения .

С другой стороны, такое строение заставляет предполагать, что объединение тел произошло задолго до метаморфоза (иначе шов должен быть виден), но тогда не должны были успеть так полно сформироваться невральные дуги (хотя бы их сочленовные отростки были бы одеты общей костной манжеткой). Во всех известных нам случаях при раннем объединении тел процесс охрящевания межпозвоночной ткани сдерживается (см., например, рис. 4). Здесь же, наоборот, процесс шел слишком бурно, как если бы тела вовсе не препятствовали ему и вся межпозвоночная мезенхима охрящевела одномоментно. В норме при перихордальном способе развития тел позвонков (а именно такой характерен для Ranidae) охрящевение мыщелков идет довольно быстро, но все же периферийная ткань долго остается недифференцированной и включается в этот процесс постепенно, по мере роста особи [Коваленко Е. Е., 1986]. Кроме того, если принять первое предположение, остается непонятным, каким образом аномальное развитие сустава в предкрестцовых сегментах повлияло на крестцово-уростильное сочленение .

Допущение второго варианта последовательности событий позволяет снять указанные противоречия. Сдерживание развития межпозвоночной ткани в последних туловищных сегментах весьма характерно для Агшга и как нормальное явление, и как отклонение хода развития [Коваленко, 1992]. Задержка роста последнего туловищного сегмента хорошо объясняет дефектное формирование крестцово-уростильного сочленения и полное недоразвитие переднего мыщелка IX позвонка (в норме он формируется последним). Слияние крестцового и предкрестцово^о ftOзвонков и представителей Ranidae в природных популяциях встречается примерно у 4 % особей (эта одна из самых вероятных аномалий позвоночника), но ни в одном из описанных случаев такое отклонение не сопровождалось гипертрофированным развитием межпозвоночной ткани в предкрестцовом отделе. Однако как редкое явление (2 случая на 783 исследованных скелета травяной лягушки) гипертрофия мыщелка была отмечена в связи со следами прижизненной травмы позвоночника .

Таким образом, можно предполагать либо независимое происхождение аномалий в крестцовом и предкрестцовом отделах, либо их опосредованную связь, а именно: возникновение блока слияний в заднем от

–  –  –

деле позвоночника (VIII + IX и малоподвижное сочленение с уростилем) способствовало травме в предкрестцовом отделе и вызвало аномальное развитие межпозвоночной ткани. Этот эффект, видимо, можно считать аналогичным травматическому «выпадению диска» у человека .

Э к з е м п л я р 4 (N А 128 КАКЗП СПбГУ), самец, длина тела 80 мм, длина позвоночника 47 мм (рис. 4) .

В позвоночнике 9 позвонков и уростиль; два блока слияний: в переднем отделе (два первых позвонка) и в заднем (четыре последних туловищных и уростиль). На свободных позвонках мыщелки слабо развиты. В целом позвоночник вполне симметричен, заметно короче нормы .

Б л о к I — 11 (рис. 4, а, б). Позвонки полностью слиты (их суммарf ная длина примерно в 2 раза меньше нормы). С вентральной стороны на костной манжетке нет и следов шва. Перед основаниями поперечных отростков имеются отверстия спинномозговых нервов (левое несколько меньше правого). С дорсальной стороны граница между невральными дугами заметна, но они полностью объединены. I невральная дуга сильно перекрывает II, их сочленовные отростки неразличимы, остистые отростки сближены и слиты в основании. Поперечные отростки направлены вперед больше, чем в норме, а их дистальные части резко отклоняются назад и образуют угол с самими отростками. Эти дистальные части более узкие, чем в норме, в меньшей степени окостенели и отделены от отростков хорошо заметными швами .

В свободных позвонках (III—V) наблюдается небольшая асимметрия; их остистые отростки несколько смещены и наклонены влево, так что правая часть невральных дуг немного больше левой .

Задний блок (VI + VII + VII + IX + урортиль) вполне симметричен (рис. 4, в— д). С вентральной стороны на косой манжетке нет никаких швов и признаков развития межпозвоночной ткани; напротив, границы между телами угадываются по впадинам на тех местах, где должны были сформироваться сочленения. Тело уростиля (гипохордальный элемент) заходит далеко вперед, вдаваясь между крестцовыми поперечными отростками. С дорсальной стороны границы между невральными дугами хорошо различимы, причем сформированы все основные части (остистые отростки, зигапофизы, поперечные гребни невральных дуг и т. п.), но форма их заметно отличается от нормы. Позвонки сильно укорочены в кранио-каудальном направлении и сближены. Невральная дуга IX позвонка почти неразвита и лишь угадывается по тонкому поперечному гребню невральной дуги и слаборазвитому остистому отростку. Меньше всего выражена граница между VIII и IX позвонками. Несколько изменено, по сравнению с нормой, направление поперечных отростков задних предкрестцовых позвонков .

Д и а г н о з. Оба блока слияний оформились задолго до метаморфоза. Каудальный блок развивался в условиях нерастущих сегментов, о чем свидетельствует укорочение и сближение всех позвонков при наличии хорошо выраженных границ между невральными дугами. Такие условия препятствовали развитию межпозвоночной ткани, что привело к объединению тел общей костной манжеткой. Первоначально были объединены крестцовый позвонок с предкрестцовым и уростилем; чуть позднее к ним присоединились остальные члены блока. В переднем блоке объединение началось с тел позвонков, при этом хорошо видно, что имела место задержка роста (или ранняя редукция) нижней части I сегмента, который у Rana в норме редуцируется к концу метаморфоза [Коваленко Е. Е., 1985]. Тело сложного позвонка соответствует длине одного нормального, так что передний край поперечных отростков заходит вперед дальше суставных площадок атласа. Столь близкое положение к черепу отразилось на развитии этих отростков (имела место задержка развития и изменение положения их дистальных отделов еще до начала охрящевения) .

Э к з е м п л я р 5 (N A129 КАКЗП СПбГУ), самка, длина тела 140 мм, длина позвоночника 76 мм, длина уростиля 35 мм (рис. 5) .

В 'позвоночнике 9 туловищных позвонков и уростиль, два блока слияний: I + II + III и VIII + IX .

Передний блок (рис. 5, а, б) представляет собой оригинальный вариант слияния. Атлас сформирован вполне нормально и по размерам приблизительно соответствует норме; его тело отграничено от тела II позвонка хорошо различимой границей (швом), межпозвоночная ткань между ними частично развита. Невральные дуги первых двух позвонков полностью сливаются, граница между ними различима, но сочленовные отростки не оформлены, а остистые объединены почти по всей высоте .

Отверстия для выхода спинномозговых нервов очень маленькие .

II позвонок полностью слит с III. Граница между ними угадывается с трудом. Постзигапофизы III позвонка асимметричны (левый расположен более вентрально и каудально, чем правый, и отличается от него формой). Поперечные отростки совершенно необычной формы. У II позвонка они слабые, короткие и направлены вперед, а не в стороны, как в норме. Правый отросток ИГ позвонка почти нормальный, левый — несет необычный довольно крупный вырост, отходящий от его срединной части почти под прямым углом и протягивающийся до сочленовных площадок атласа; дистальной частью вырост неподвижно соединен 2 Заказ № 84 17 с дистальной частью левого поперечного отростка 11 позвонка, но между ними хорошо видна граница (шов на костной манжетке). Этот дополнительный вырост играет роль своеобразной распорки, отклоняя поперечный отросток II позвонка от его обычного положения так, что он протягивается практически параллельно позвоночнику .

Свободные позвонки (IV—VII) немного асимметричны: их остистые отростки несколько смещены и наклонены влево, зигапофизы асимметричны по форме и положению. Наиболее ярко это выражено на V цозвонке, а на следующих за ним асимметрия частей уменьшается .



–  –  –

Задний блок практически симметричен (рис. 5, б, г). Тело сложного позвонка спереди вогнуто, сзади несет два мыщелка, по длине соответствует нормальному телу крестцового позвонка. С вентральной стороны не видно никаких границ. Передняя часть предкрестцового позвонка сформирована нормально; сзади она полно сливается с невральной дугой IX позвонка, так что граница между ними видна, но сочленовные отростки почти неразличимы. Невральная дуга IX позвонка очень узкая .

Каудальные мыщелки крестцового позвонка асимметричны и недостаточно выпуклые; суставные ямки уростиля более плоские, чем можно было бы ожидать для Rana .

Д и а г н о з Аномалии в передней и задней части позвоночника вызваны разными морфогенетическими факторами. Первый блок образовался в следующем порядке Во всех трех сегментах были сформированы автономные закладки и начался процесс охрящевения, но в районе II—III позвонков имело место нарушение строения мышечных сегментов. Это привело к раннему объединению дорсальных частей II и III невральных дуг и формированию необычного по величине и форме мезенхимного зачатка поперечного отростка III позвонка. Охрящевевая, этот зачаток еще больше деформировал сегменты и способствовал присоединению к блоку первого позвонка (дорсальной частью невральной дуги), что, в свою очередь, препятствовало формированию диартроза между телами I и II позвонков .

Задний блок представляет собой типичный для Ranidae вариант от клонения строения. Причиной, видимо, является укорочение последнего туловищного сегмента либо задержка его роста. Слияние позвонков произошло задолго до метаморфоза, о чем^ свидетельствует полное объединение невральных дуг и тел, без признаков развития сочленовных отростков и межпозвоночной ткани .

Л

–  –  –

Э к з е м п л я р 6 (N A130 КАКЗП СПбГУ), самец, длина тела 140 мм, длина позвоночника 74 мм, длина уростиля 42 мм (рис. 6) .

В осевом скелете множественные аномалии — синдром «нарастающая асимметрия» [Коваленко Е. Е., 1983, 1992]. Позвоночник состоит из трех блоков слившихся позвонков и уростиля, при этом между крестцовым блоком и уростилем сочленение неподвижное, а между атласом и черепом — малоподвижное .

Внешне позвоночник вполне симметричен, но детальный анализ показывает, что это типичный случай «нарастающей асимметрии». Расстояние между позвоночными элементами левой стороны заметно меньше, чем правой, что хорошо видно по поперечным отросткам, зигадофизам, дорсальным частям невральных дуг, а также отверстиям спинномозговых нервов. С этим связано несоответствие в расположении правых и левых элементов, увеличивающееся в каудальном направлении .

На участке V—VIII сегментов (рис. 6, в, г) позвоночные элементы располагаются следующим образом: против 4 левых полупозвонков лежат 3 правых; на следующем участке (рис. 6, д, е) —против 2 левых находятся 2 неполных правых. Причем в последнем блоке позвонки образованы разноименными парами: слева — VIII и IX, а справа — VII и VIII. Последний правый позвоночный сегмент (VIII) представлен в блоке лишь неполно развитой дорсальной частью невральной дуги, остистым отростком и постзигапофизом. Поэтому правая часть блока морфологически очень похожа на один полупозвонок (рис. 6, в).— только один поперечный отросток, нет межпозвоночного отверстия .

Уростиль явно асимметричен, при этом хвостовые невральные дуги и их остистые отростки расположены так, что правые элементы лежат каудальнее левых (рис. 6,ж), а тело уростиля, в частности суставные площадки, демонстрирует обратное соотношение — левая расположена каудальнее правой (рис. 6, з). Анализ деталей строения показывает, что справа к уростилю присоединен элемент, который объединен с гипохордом единой костной манжеткой, но сохранился шов, который указывает на то, что хрящевая закладка была автономна. Если этот элемент мысленно отбросить, то гипохордальная часть уростиля будет так же асимметрична, как и хвостовые невральные дуги (правая часть смещена назад относительно левой) .

Таким образом, в формировании туловищного отдела участвовали:

слева — 9 закладок, справа — 7 закладок и часть VIII; в формировании уростиля, кроме гипохорда: слева — хвостовые невральные дуги, начиная с X, справа — тело (хордальный элемент) VIII позвоночного сегмента и невральные дуги, начиная с IX .

Кроме асимметрии в расположении правых и левых частей отмечены и другие аномалии, характерные для данного синдрома: шахматный порядок противоположных закладок (V—VIII сегменты), блок из нечетного числа полупозвонков (второй блок—из 7 закладок), уменьшение туловищных закладок справа (до 8 неполных), разноименные пары закладок (в крестцовом блоке), морфологическое подобие (например, VII правый подобен крестцовому) и др .

Б л о к 1 + П + Ш. Тела позвонков полностью слиты и покрыты общей костной манжеткой, не имеющей швов. Граница между телами первых двух позвонков практически не заметна, а между II и III — маркируется слабовыпуклым поперечным гребнем. С дорсальной стороны границы между позвонками выражены лучше. Хорошо различимы все три остистых отростка (в верхней части они разделены). Постзигапофизы атласа почти не выражены; правая и левая суставные площадки неодинаковы по форме и величине, правая расположена каудальнее левой, и обе они частично заполнены рыхлой тканью (обызвествленным хрящом). В целом атлас явно укорочен в кранио-каудальном направлении. Левые поперечные отростки блока слиты в основании сразу за межпозвоночным отверстием. Поперечные отростки не совсем обычны по форме тем, что несут спереди (II позвонок) и сзади (III позвонок) тонкие костные пластинки, значительно более крупные, чем в норме. Постзигапофизы III позвонка вполне развиты, но резко асимметричны по форме и положению (левый более узкий и длинный, чем правый, и расположен каудальнее). Остистые отростки всех трех позвонков в верхней части изгогнуты вправо. Суставной мыщелок на каудальном конце блока необычайно вытянут, его поверхность гладкая, он свободно движется в очень глубокой суставной ямке IV позвонка .

Второй блок образован слиянием IV, V, VI и левой половины VII позвонка, т. е. нечетным числом закладок. Слева 3 межпозвоночных отверстия, 4 невральных дуги, 4 остистых и поперечных отростка;

справа — 2 межпозвоночных отверстия, 3 невральных дуги, 3 остистых и поперечных отростка. С вентральной стороны видна граница только между телами IV и V позвонков (в виде слдбовыпуклого поперечного гребня). Дорсально границы между невральными дугами хорошо видны. Основные части невральных дуг (поперечные гребни, постзигапофизы, остистые отростки, поперечные отростки) сформированы, но неполно и несколько 'видоизменены. Наиболее развиты и меньше деформированы элементы IV 'позвонка. Все невральные дуги блока явно укорочены. Презигапофизы IV и постзигапофизы последнего в блоке позвонка резко асимметричны и отличаются по форме и величине от нормы. Левые поперечные отростки заметно сближены и более узкие, чем в норме .

Крестцовый блок образован тремя полупозвонками (VIII, IX левыми и VII правым) и дорсальной частью VIII правой невральной дуги .

Хордальная часть блока составлена телами: VIII, IX левыми и VII правым (за счет чего левая часть длиннее правой). На заднем крае блока можно различить очертания двух суставных площадок; они неясно разграничены между собой, разного размера (слева — больше, справа — меньше), имеют плоскую неровную суставную поверхность. Примерно также выглядят и суставные площадки уростиля. На переднем конце блока имеется глубокая суставная ямка. Поперечный отросток левого VIII полупозвонка по сравнению с нормой более короткий, узкий и сильно изогнут вентрально. Правый VII полупозвонок по строению невральной дуги и поперечного отростка подобен обычному крестцовому .

Уростиль, как уже 1было отмечено, асимметричен, его дорсальный гребень в передней части несколько наклонен влево, а далее все более смещается на правую сторону, так что на каудальном конце гипохорда он проходит почти латерально .

Д и а г н о з. Морфогенетические причины синдрома «нарастающая асимметрия» ранее были подробно рассмотрены [Коваленко Е. Е., 1983, 1992], поэтому применительно к данному случаю их можно лишь коротко перечислить: асимметричная сегментация личинки, длины правых сегментов больше левых и больше нормы так, что в туловищной области справа оформляется только 7 полных сегментов и один переходный к хвостовому отделу; в результате слева формируется 9 автономных мезенхимных закладок, а справа только 8, причем последняя — практически в условиях хвостового отдела .

Смещение противолежащих закладок приводит к своеобразному ходу морфогенеза: невральные дуги над мозгом смыкаются не попарно, а каждая устанавливает связь с двумя противоположными. Возникающие блоки препятствуют росту сегментов и формированию диартрозов [подробнее см. Коваленко Е. Е., 1992] .

Обсуждение. Все приведенные здесь аномалии относятся к уже известным для группы Anura типам: блоки из нечетного числа закладок, морфологическое подобие одного элемента другому и другие отклонения, входящие в синдром «нарастающая асимметрия», а также различные варианты слияния позвонков. Но большинство из них представляет крайне редкие варианты строения (например, блоки из нескольких позвонков, слияние двух среднетуловищных), причем некоторые описаны впервые (крестцовый блок, объединяющий 4 позвонка и уростиль, столь быстро нарастающая асимметрия). Уже поэтому они заслуживают специального внимания, поскольку пополняют собранную ранее информацию по этому вопросу [Коваленко Е. Е., 1992] .

Однако ценность представляет не сама по себе редкость морфологических аберраций, а возможность исследовать структуры в необычных для них условиях формирования (имеются в виду морфогенетические условия). Рассмотрим, например, крестцовый блок у экземпляра 4 (рис. 4, в—д).

Известно всего несколько описаний крупных блоков слияний:

Litoria (ранее —Hyla) aurea — II + III + IV + V [Sweet G., 1908], Alytes sp. — I + II + III + IV [Ritland R. M., 1955], Rana tigerina — IV + V + VI + VII [Shiromany P. A., 1950], Rana temporaria — I + II + III + IV [Коваленко E. E., 1992] .

Как видим, блоки включают не более 4 передне- или среднетуловищных элементов; во всех случаях, кроме последнего, они встречались на фоне «нарастающей асимметрии». Таким образом, образование крупного крестцового блока вне связи с ранним нарушением сегментации — явление вообще маловероятное для многих видов Anura. Блоки в крестцовом отделе встречаются как норма строения, но у большинства видов они объединяют только последний туловищный позвонок и уростиль (например, у представителей Pelobatidae) или VIII + IX + уростиль (например, у некоторых Pipidae); и лишь в редких случаях в каудальныи блок входит 3 заднетуловищных, объединенных с уростилем: Нуmenochirus boettgeri (Pipidae [Lynch J. D., 1973]);

Oreophrynella quelchii (Bufonidae, ранее — Bra chycephalidae [Noble G. K., 1931]) .

При образовании каудальных блоков как нормы строения крестцовые диапофизы часто расширены, а при объединении нескольких заднетуловищных позвонков формируется сложный крестец с широкими крыльями. Анализируя только нормальные варианты строения, можно Рис. 7. Позвоночник было бы сделать вывод, что сложный крестец Oreophrynella quelchii возникает в связи со слиянием заднетуловищных [из: Noble G. К., 1931] .

позвонков, что нередко и делалось [Gadow H. F., Нормальное строение, два блока слияний: I + II и 1896, 1933; Green Т. L., 1931; Hodler F., 1949а, б] .

VII + VIII + IX + уростиль Приведенные здесь варианты крестца (рис. 3, 4) (снизу) .

и другие известные нам случаи аномалий, в частности у Ranidae, опровергают предположение о такой причинноследственной связи. Небольшие крестцовые блоки (один, реже два позвонка и уростиль) сравнительно часто встречаются в индивидуальной изменчивости видов, имеющих цилиндрические диапофизы (например, у представителей Ranidae, Bufonidae). Нам известно около 20 таких случаев. Но ни в одном из них, даже при увеличении числа позвонков, участвующих в сочленении с тазом, не отмечено объединение их диапофизов с формированием широких крестцовых крыльев. Следовательно, слияние заднетуловищных позвонков не является условием, достаточным для образования сложного крестца .

В настоящее время морфогенетические механизмы формирования крестцово-тазового сочленения известны [Коваленко Е. Е., Анисимова Е. В., 1987; Коваленко Е. Е., 1992]. Но даже если бы они не были известны, их можно было предположить на основании анализа индивидуальной изменчивости и тем самым локализовать поиск. Сравним строение сложного крестца (рис. 7) и крестцовых блоков у Ranidae (рис. 3—6). Видно, что сложный крестец формируется в условиях нарушения границ между сегментами, которое происходит так рано, что невральные дуги не успевают оформиться; автономность их закладок теряется либо уже на мезенхимной стадии, либо в начале процесса охрящевения .

В индивидуальной изменчивости представителей Ranidae можно найти разные варианты слияний: блоки, возникающие рано в онтогенезе (рис. 5, 6), так что между невральными дугами и телами позвонков (практически нет границ; возникающие ближе к метаморфозу (рис. 4), так что невральные дуги развиваются некоторое время как автономные закладки; и объединяющиеся довольно поздно (рис. 3), в результате чего позвонки блока почти нормально развиты. Это сравнение показывает, что ни число слившихся позвонков, ни время их объединения в онтогенезе (а следовательно, и степень их слияния) не являются непосредственной причиной формирования сложного крестца В онтогенезе форм, имеющих сложный крестец, следует искать такой морфогенетический фактор (сумму факторов, условия формирования), который всегда действует задолго до окостенения заднетуловищных позвонков, прямо или опосредованно связан с охрящевением ilium и маловероятен (или даже запрещен) в онтогенезе форм с цилиндрическими диапофизами. Локализовав таким образом поиск, мы довольно быстро найдем ответ. Это условие — продвижение ilium во время охрящевения относительно последнего туловищного сегмента вперед (как у Xenopus), а не назад (как у Rana), что, в свою очередь, зависит от сроков его дифференцировки в хрящ относительно времени метаморфоза и редукции хвоста [Коваленко Е. Е., Анисимова Е. В., 1987]. Таким образом, слияние 'последних туловищных позвонков, например у представителей Pipidae, является следствием образования сложного крестца, а не наоборот. Причем условия формирования сложного крестца настолько отличаются от таковых у форм с цилиндрическими диапофизами, что не могут быть воспроизведены даже в индивидуальной изменчивости последних .

Уже только на основании этого анализа приходим к выводу, что сумма формообразующих факторов (способ морфогенеза) у форм со сложным крестцом альтернативна («или, или») таковой у форм с цилиндрическими диапофизами. Ни один из этих способов морфогенеза не может произвести другой. При продолжении поиска в этом направлении потребуется провести анализ известных вариантов строения крестца для установления «промежуточного типа» (если таковой найдется), способного в индивидуальной изменчивости воспроизводить и тот и другой способ морфогенеза. Однако это не входит в задачи настоящей работы, как и детальный анализ всех приведенных здесь вариантов строения .

Представленный материал можно использовать при исследовании условий слияния позвонков, а также развития элементов в условиях сильного нарушения сегментации (экз. 6). Авторы стремились подчеркнуть значение информации по аномальным вариантам строения и привести пример ее использования в анализе .

Статья рекомендована проф. В. Г. Борхвардтом .

Summary Е. Е. Kovalenko, I. G. Danilov. Rare variants of abnormal structure of vertebral column in Anura .

The normal structure of vertebral column of Rana adspersa and 5 abnormal axial skeletons of this species are described. Most of these anomalies are unusual for anurans. An attempt was made to reconstruct the development of such structures in ontogenesis. The conditions of synsacrum and sacral blocks formation in anurans are discussed. The possible application of some information on morphological anomalies for elucidation of the morphogenetic connections and restrictions is proposed .

Литература К о в а л е н к о Е. Е. Коррелятивные изменения в позвоночнике травяной лягушки (Rana temporaria)//3ooл. журн. 1983. Т. 62, вып. 4. С. 564—569.—К о в а л е н к о Е. Е .

Строение, развитие и изменчивость позвоночника травяной лягушки (Rana temporaria): Автореф. канд. дис. Л., 1985. 17 с — К о в а л е н к о Е. Е. Форма тел позвонков бесхвостых амфибий//Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 157. С. 69—85.—К о в ал е н к о Е. Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. СПб., 1992. 142 с — К ов а л е н к о Е. Е., А н и с и м о в а Е. В. Особенности строения и развития крестцовоуростильной области бесхвостых амфибий//3оол. журн. 1987. Т. 66, вып. 4. С. 557— 566. — К о в а л е н к о Е. Е., Д а н и л е в с к а я С. Э. Экспериментальное получение аномалий позвоночника у бесхвостых амфибий. 1. Развитие экспериментальных личинок. 2. Аномалии позвоночника//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. Биология. 1991. Вып. 2 (№ 10). С. 11— 23. — D u e l lm a n W. E., T r u e b L. Biology of Amphibians. New York, 1986. 670 p. — G a d o w H. F. On the evolution of the vertebral column of Amphibia and Amniota//Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1896. Vol. 187. P. 1—57.— G a d o w H. F. The evolution of the vertebral column. Cambridge, 1933. 356 p.— G r e e n T. L. On the pelvis of the Anura: a study in adaptation and recapitulation// Proc. Zool. Soc. London. 1931. N 4. P. 1256—1291.—H о d 1 e r F. Zur Entwicklung der Anurenwirbelsaule//Rev. Suesse Zool. 1949a. T. 56, Fasc. 2. S. 327—330.— H о de r F. Untersuchungen iiber die Entwicklung von Sacralwirbel und Urostyl bei den Anuren, Ein Beitrag, zur Deutung des anuren Amphibientypus//Rev. Suesse Zool. 19496 .

T. 56, Fasc. 4. S. 747—790.— L y n c h J. D. The transition from archaic to advanced frogs//Evolutionary biology of the Anurans: contemporary research on major problems/ Ed. J. L. Vial. Columbia, Missouri, 1973. P. 1—64.—Noble G. K. The Biology of the amphibia. New York; London, 1931. — R i t l a n d R. M. Studies on the postcranial morphology of Ascaphus truei//J. Morphol. 1955. Vol. 97, N 1. P. 119—177.—S h i r om a n у Р. A. Skeletal abnomalities in Rana tigrina Daud//Science and Cultur, Calcutta. 1950. Vol. 16, N 6. P. 256—257.—S w e e t G. Variations in the Anatomy of Hyla aurea//Proc. Roy. Soc. Victoria. 1908. Vol. 21. P. 349—364.—T r u e b L. Bones, frogs and evolution/flEvolutionary biology of the Anurans: contemporary research of major problems/Ed. J. L. Vial. Columbia, Missouri, 1973. P. 65—132 .

Статья поступила в редакцию 15 апреля 1994 г .






Похожие работы:

«Бюллетень новых поступлений в Научную библиотеку КубГУ за октябрь 2018 Биологические науки Биологические науки в целом Биологические науки Зоология Биологические науки Медицина Биологические науки Экология Естественные...»

«Биология 8 класс. Демонстрационный вариант 3 (45 минут) 1 Диагностическая тематическая работа №3 по подготовке к ОГЭ-9 по БИОЛОГИИ по теме "Человек и его здоровье"    Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической работы по биологии отводится 45 минут. Работа включает в себя 20 заданий. Ответы к з...»

«ФЕДОРОВА ОКСАНА ИВАНОВНА ВЛИЯНИЕ ДОМЕСТИКАЦИИ НА ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫЕ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ НОРКИ АМЕРИКАНСКОЙ (MUSTELA VISON SCHREBER, 1777), ХОРЬКА (MUSTELA PUTORIUS L., 1758) И СУРКА СТ...»

«БРАГИН АНТОН ГЕННАДЬЕВИЧ СТЕХИОМЕТРИЯ МИНОРНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ И ГЕТЕРОПЛАЗМИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНОМА BETA VULGARIS 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискании учёной степе...»

«Б А К А Л А В Р И А Т В.И. ШКАТУЛЛА, В.В. НАДВИКОВА ПРАВОВЕДЕНИЕ УЧЕБНИК МОСКВА • 2017 УДК 340(075.8) ББК 67.0я73 Ш66 Шкатулла, Владимир Иванович.Ш66 Правоведение : учебник / В.И. Шкатулла, В.В. Надвикова. — Москва : ЮСТИЦИЯ, 2017. — 486 с. — (Бакалавриат). ISBN 978-5-4365-0111-...»

«ПРОГРАММА проведения 3-го Международного форума "Чистая вода" 06-07 ноября 2012г. г. Москва 06 ноября Регистрация участников форума. Кофе-брейк 08.30 10.00 Открытие и обход выставки 10.00 10.3...»

«УДК 550.47 М.А. Солодухина ОСОБЕННОСТИ ПОГЛОЩЕНИЯ МЫШЬЯКА РАСТЕНИЯМИ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ ГЕОХИМИЧЕСКОЙ АНОМАЛИИ ЧИТИНСКОЙ ОБЛАСТИ Рассмотрены некоторые особенности поглощения мышьяка органами растений в природных и геотехногенных ландшафтах юга Читинской области. Установлено, что коэффициент биологического п...»

«Система очистки сточных вод и оборотного водоснабжения "СКАТ" надземный вариант Паспорт СКАТ-1.1 – 2.1.00.000.ПС г. Ярославль СКАТ 1.1 – 2.1 Введение Настоящий паспорт предназначен для ознакомления с устройством, правилами монтажа и эксплуатации, соблюдение которых обеспечивает эффективную безопасную работу оборудования, а так же выполнение с...»

«Олесов Егор Евгеньевич Экспериментально-клиническое и экономическое обоснование профилактики стоматологических заболеваний у молодых работников градообразующих предприятий с опасными условиями труда 14.01.14 – Стоматология...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.