WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«УДК 582.475.4 Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) на интразональных границах распространения С.Н. Велисевич*, О.В. Хуторной, С.Н. ...»

Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2013 6) 275-289

~~~

УДК 582.475.4

Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм

Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae)

на интразональных границах распространения

С.Н. Велисевич*,

О.В. Хуторной, С.Н. Горошкевич

Институт мониторинга климатических

и экологических систем СО РАН

Россия 634055, Томск, пр. Академический, 10/3

Received 29.12.2012, received in revised form 29.01.2013, accepted 05.04.2013

Проведен сравнительный анализ морфогенеза кроны у стелющихся и прямостоячих форм сосны кедровой сибирской на интразональных границах распространения, обусловленных перераспределением в рельефе тепла (верхняя граница в горах) и влаги (лесоболотная граница) .

На примере экотона «субальпийские кедровники – горная тундра» в Центральном Алтае показано, что сильные ветры при незначительной толщине снежного покрова способствуют формированию многоствольных низкорослых деревьев. При увеличении толщины снежного покрова и снижении скорости ветра формируются комбинированные кроны, состоящие из подснежной стланцевой и надснежной вертикальной частей, дающих начало типичной для вида древовидной форме. Направленность морфогенеза кроны на верховом участке болота (южная подзона западно-сибирской тайги) обусловлена спецификой микрорельефа рямовых бугров, сформированных сфагновыми мхами видов, различающихся по морфологии и скорости роста. Древовидный габитус имели деревья, растущие в центральных частях бугров, где преобладает медленнорастущий Sphagnum fuscum, «кустовидный» – на периферии, где доминирует быстрорастущий S. magellanicum. Показано, что решающую роль в выживании сосны кедровой сибирской на верховых участках болот играет ее способность к формированию многоярусной придаточной корневой системы .



Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, морфогенез, форма роста, верхняя и лесоболотная границы распространения .

Введение являющихся в ходе онтогенеза растения Под формой роста обычно понимают и выражающих возникшую в филогенезе совокупность признаков габитуса, про- специфическую норму реакции вегетативSiberian Federal University. All rights reserved * Corresponding author E-mail address: velisevich@imces.ru

– 275 – С.Н. Велисевич, О.В. Хуторной… Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae).. .

ных органов растения на условия, в которых распространения по характеру лимитируюони обитают (Серебрякова, 1974; Жмылев и щих факторов должны проявляться и в раздр., 2005). У прямостоячих древесных ви- личной направленности морфогенеза стелюдов стелющиеся формы образуются в песси- щихся форм, обитающих на этих границах .

мальных условиях и являются показателем Известно, что возможность продвижекрайнего угнетения (Серебряков, 1962). Они ния древесных видов в высокогорную тунформируются за счет полегания надземных дру ограничивается, прежде всего, низкой частей, укоренения горизонтально ориен- температурой (Krner, 1998; Holtmeier, 2009;

тированных ветвей и некоторого ослабле- Горчаковский, 1956; Шиятов, 2009), а также ния роста главной оси при сохранении его сильными ветрами и снеговой абразией (Baig, интенсивности у боковых. Сосна кедровая Tranquillini, 1980; Butler et al., 2007). Обобщесибирская на большей части своего ареала ние литературных данных по сосне кедровой произрастает в виде прямоствольного де- сибирской (Воробьев, 1967; Горчаковский, рева с доминирующим ростом главной оси, Шиятов, 1985; Тимошок и др .



, 2008) и сободнако на интразональных границах рас- ственные наблюдения за ее ростом в горах пространения, обусловленных недостатком (Хуторной и др., 2001; Горошкевич, Кустова, тепла (верхняя граница в горах) и избытком 2002; Велисевич и др., 2009) свидетельствувлаги (заболоченные экотопы), она образу- ют, что направленность морфогенеза высокоет другие формы роста. Так, в высокогорье горных стланцевых форм в значительной стеэтот вид формирует непрерывный морфоло- пени зависит от комбинированного действия гический ряд, соответствующий изменению двух факторов – высоты снежного покрова степени экстремальности среды: от криво- и особенностей ветрового режима в зимнее ствольных и низкорослых деревьев до кусто- время .

видных и стелющихся форм (Воробьев, 1967; В качестве основных причин появления болотной «кустовидной» формы Pinus Хуторной и др., 2001; Горошкевич, Кустова, sibirica f. pumila рассматривались отрицаТимошок и др., 2008, 2009; Николаева, Савчук, 2010). На лесоболотной границе тельное влияние затопления и отсутствие распространения сосна кедровая сибирская аэрации (Городков, 1916), высказывалось может встречаться в рямовой форме (Pinus мнение об угнетающем влиянии быстрораsibirica f. turfosa Gorodk.) с вертикальным стущего сфагнового покрова на развитие стволом высотой 5–7 м (Городков, 1916). На сеянцев (Храмов, Валуцкий, 1970). В ходе участках грядово-мочажинных и грядово- собственных маршрутных исследований озерных комплексов в южной подзоне тайги растительности верховых участков болота Западной Сибири описана еще одна эколо- Таган на юге Томской области мы провели гическая форма этого вида – «кустовидная» осмотр деревьев сосны кедровой сибирской (Храмов, Валуцкий, 1970). Приведенные све- различного возраста (Велисевич и др., 2008) дения характеризуют сосну кедровую сибир- и установили, что между древовидной и «кускую как вид, способный в экстремальных стовидной» формами существует непрерывусловиях выживать благодаря смене древо- ный ряд промежуточных морфологических видной формы роста на стелющуюся. Прин- вариантов, которые располагались в непоципиальные отличия между высокогорной и средственной близости друг от друга – в прелесоболотной интразональными границами делах одного рямового бугра в топи. Кроме

– 276 – С.Н. Велисевич, О.В. Хуторной… Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae).. .

–  –  –

Рис. 2. «Кустовидный» экземпляр сосны кедровой сибирской в моховой куртине Sphagnum magellanicum Рис. 2 в периферической части рямового бугра (Западная Сибирь, сфагновое верховое болото Таган)

–  –  –

Рис. 3. Внешний вид 20-летнего сеянца сосны кедровой сибирской на верхней границе распространения:

1 – первичный корень; 2 – гипокотиль; 3 – латентная почка; 4 – стерильный катафилл; 5 – брахибласт;

6 – почка ауксибласта. Пунктиром обозначены границы годичных побегов Примерно с 15–17 лет темпы развития поэтому в зимнее время он, как правило, наувеличивались. Ежегодно закладывалось по ходился под защитой снежного покрова .





6–9 брахибластов, длина годичного побега Дальнейший ход морфогенеза кроны достигала 1–1,5 см. С этого же возраста на- определялся толщиной снежного покрова блюдается достаточно регулярное ветвление и силой ветра. На повышенных элементах за счет почек возобновления. Вначале они об- рельефа (рис. 4а) в последующие 40–70 лет разовывались один раз в 2–3 года, чередуясь формирование кроны было сопряжено с больс латентными почками, затем формировались шими потерями из-за регулярной гибели вына каждом годичном побеге. Почки возобнов- ступающих над снегом побегов в зоне метеления, расположенные на верхней освещен- левого переноса. Если в течение нескольких ной стороне наклоненного стволика, давали благоприятных лет с мягкой зимой ветви с начало боковым побегам. наиболее сильным линейным ростом успеваС началом регулярного ветвления и уси- ли преодолеть эту зону и сформировать за ее лением радиального роста стволика сеянец пределами живую крону, то образовывалось постепенно утрачивал способность к полега- низкорослое (80–180 см) многоствольное дению и приобретал ортотропную ориентацию рево с саблевидно изогнутыми вертикальпо отношению к поверхности почвенного ными стволами. Все живые элементы кроны субстрата. Однако общая высота 20-летнего сосредоточены исключительно выше зоны растения при этом редко превышала 20 см, метелевого переноса .

– 280 – С.Н. Велисевич, О.В. Хуторной… Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae).. .

Рис. 4. Последовательность формирования кроны сосны кедровой сибирской на верхней границе распространения в местообитаниях с различной толщиной снежного покрова и ветрового режима в зимнее время: а – минимальная высота снежного покрова (0-20 см) и сильный ветер (более 12 м/с); б – увеличенная высота снежного покрова (20-40 см) и сниженная скорость ветра (10 м/с); в – высоко расположенная зона метелевого переноса, максимальная высота снежного покрова (70-90 см) и минимальная скорость ветра (6 м/с); г – зимний режим с оптимальной высотой снега (60-80 см) и скоростью ветра (8 м/с); 1 – снежный покров; 2 – зона метелевого переноса; 3 – живые элементы кроны; 4 – мертвые элементы кроны. По оси абсцисс – возраст деревьев (годы); по оси ординат – высота (м) Более благоприятный экологический ре- носа и формирование вертикальных стволов .

жим местообитаний второго типа (рис. 4б) В этом случае к 130–150 годам образовывапозволял сформировать полустланцевую лась комбинированная крона, состоящая из крону, потери фитомассы при этом были не- подснежной стланцевой части («юбки») и надзначительными. Большинство более тонких снежной вертикально ориентированной. Они и гибких ветвей зимовало под снегом. Вы- были разделены участком ствола, который ступающие на поверхность жесткие верти- лишен живых ветвей в зоне метелевого перекальные оси подвергались снежной абразии и носа. Средняя высота таких деревьев могла гибли, однако, как и в предыдущем случае, в достигать двух и более метров .

климатически благоприятные периоды было При максимальном увеличении толщины возможно преодоление зоны метелевого пере- снежного покрова на фоне минимальной скоС.Н. Велисевич, О.В. Хуторной… Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae).. .

рости ветра, обусловленной особенностями стоящая из стланцевой «юбки» и нескольких микрорельефа третьего типа местообитания вертикально ориентированных стволов вырис. 4в), у деревьев наблюдалось отмирание сотой 250–350 см. Некоторые обследованные наиболее мощных вертикально ориентирован- нами деревья имели летние побеги, появление ных ветвей. Однако общая высота и диаметр которых у сосны кедровой сибирской предподснежной части кроны при этом увеличи- шествует вступлению в генеративную фазу вался. Формирование обильно ветвящейся онтогенеза (Горошкевич, 1994) .

подснежной кроны усиливало эффект об- Сравнительный анализ динамики лиратного влияния растения на микроусловия: нейного роста вертикальных частей кроны чем мощнее была крона, тем сильнее она 110–130-летних деревьев двух контрастных задерживала снег, улучшая тем самым воз- по условиям обитания групп – «а» и «г» – за можность подснежной зимовки для крупных 50-летний период показал, что экстремальстланцевых форм. ность условий продолжает отрицательно влиВысоко расположенная зона метелевого ять на величину годичного прироста даже переноса и средняя толщина снежного покро- после того, как дерево преодолеет зону метева четвертого типа местообитания (рис. 4г) левого переноса (рис. 5) .

обеспечивала высокую жизнеспособность де- У обследованных нами деревьев не обнаревьев сосны кедровой в первые 60–70 лет за ружено стеблеродных придаточных корней, счет подснежной зимовки. Механические пре- описанных ранее у стелющейся формы сосны пятствия способствовали снижению скорости кедровой сибирской (Горошкевич, Кустова, ветра, благодаря чему зона зимнего повреж- 2002), что может объясняться мозаичностью дения надснежных частей кроны сужалась и и маломощностью мохового яруса, а также вероятность благополучного преодоления об- отсутствием тесного контакта поверхности ласти метелевого переноса значительно воз- побегов с почвенным субстратом .

растала. При таком сочетании внешних фак- В условиях верхового болота морфогенез торов формировалась, как и во втором типе сеянцев сосны кедровой сибирской в возрасте местообитаний, комбинированная крона, со- старше 3 лет в значительной мере зависел от Рис. 5. Динамика радиального роста вертикальных частей кроны 110-130-летних деревьев местообитаний «а» (сплошная линия) и «г» (пунктирная линия) за последние 50 лет (см. рис. 4). По оси абсцисс – годы наблюдений, по оси ординат – длина годичного прироста, см

–  –  –

Рис. 6. Динамика линейного прироста 40-летних деревьев «кустовидной» и древовидной форм на верховом участке болота. По оси абсцисс – годы наблюдений, по оси ординат – длина годичного прироста, см

–  –  –

дом годичном побеге закладывалось по 1–2 длины ствола оказались над поверхностью латентных почки. У деревьев «кустовидной» мха, остальная часть была погребена в его формы латеральные ауксибласты формиро- толщу. У древовидной формы к этому возравались в меньшем количестве (не более 1 шт/ сту более 60 % длины ствола находились надо год) и не на каждом годичном побеге. мхом .

Деревья «кустовидной» и древовидной Решающую роль в выживании сосны кеформ существенно отличались и по соотно- дровой сибирской на верховых болотах играшению частей кроны, возвышающихся над ет ее способность формировать придаточную поверхностью мха и погребенных в моховой корневую систему. Исследователи неодносубстрат (рис. 7). К 25 годам у деревьев «ку- кратно отмечали, что при погружении в мох стовидной» формы в среднем только 24 % нижней части стволика у молодых растений Рис. 7. Внешний вид 27-летнего дерева сосны кедровой сибирской древовидной (слева) и 31-летнего «кустовидной» (справа) формы с придаточной корневой системой. Стрелкой обозначено положение ювенильного побега, выше которого сформирована придаточная корневая система; пунктиром показана верхняя граница мохового субстрата

– 284 – С.Н. Велисевич, О.В. Хуторной… Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae).. .

образуются придаточные корни (Городков, функция переходит к придаточной корнеКрасильников, 1956; Ширская, 1975), од- вой системе, которая к этому возрасту уже нако вопрос об их происхождении и структу- достаточно хорошо сформирована. Крона ре, а также роли придаточной корневой систе- ортотропно ориентирована и располагается мы в морфогенезе болотных «кустовидных» выше поверхности рямового бугра. К 40 гоформ до настоящего времени не обсуждался. дам основные черты древовидного габитуса Наши наблюдения выявили, что все прида- закрепляются и дальнейшее развитие древоточные корни располагались исключительно видной формы и ее превращение в типичную в дистальной части годичных приростов, где для верховых участков болот рямовую форв норме (при обычном для дерева положе- му состоит в увеличении размеров кроны и нии стеблевых почек и побегов в воздушной усложнении ее структуры. Осмотр растущих среде) находятся латентные почки. Это дает рядом взрослых 150-летних деревьев рямооснование предполагать, что придаточные вой формы показал, что на основаниях ствокорни формируются именно из латентных по- лов, погруженных в мох, новые придаточные чек. Как показал подсчет годичных приростов корни не образуются из-за того, что живые ксилемы на срезах в основании придаточных латентные почки, способные к пролиферакорней, отходящих от ствола на уровне юве- ции, находятся выше поверхности рямового нильного побега, пролиферация латентных бугра .

почек происходила уже на 6–12-м году жизни К 10 годам у деревьев «кустовидной»

дерева. Далее в этот процесс вовлекались ла- формы имеется лишь неветвящийся побег, тентные почки вышерасположенных побегов, живая система первичного корня и в некотокоторые по мере нарастания мха переходили рых случаях первые придаточные корни. В 25 из воздушной среды во влажный моховой лет корневая система представлена тонкими субстрат. Следует отметить, что живые части шнуровидными придаточными корнями, а корней сосредоточены в верхнем 30-санти- крона состоит из многократно перевершиметровом слое мохового субстрата, корни с ненных слабо разветвленных осей, слегка микоризой – на глубине 15–25 см. Ниже этого возвышающихся над поверхностью рямового уровня находятся отмершие части. Придаточ- бугра. К 40 годам надземная часть распаданые корни в толще мха имели отрицательную ется на несколько равноправных осей, функгеотропическую реакцию: они нарастали ционирующих автономно за счет формиропараллельно поверхности болота или даже вания собственных придаточных корневых вверх, вслед за ежегодно смещающимся так- систем, связанных между собой на глубине же вверх корнеобитаемым горизонтом мохо- лишь механически за счет отмерших нижних вого субстрата. частей. На обследованной площади верхового На рис. 8 представлена схема формиро- участка болота нами не встречено экземплявания кроны сосны кедровой сибирской дре- ров «кустовидной» формы старше 40 лет, одвовидной и «кустовидной» форм. У особей нако А.А. Храмовым и В.И. Валуцким (1970) древовидной формы к 10 годам формируют- на Иксинском болоте (юг Томской области) ся первые придаточные корни из латентных описано несколько экземпляров, расчетный почек ювенильного побега, а в надземной возраст которых достигал 80–90 лет. Возвычасти – первые боковые ветви. К 25 годам шающиеся надо мхом верхушки этих осей система первичного корня отмирает, ее имели короткие годичные приросты и сухие

– 285 – С.Н. Велисевич, О.В. Хуторной… Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae).. .

Рис. 8. Формирование кроны сосны кедровой сибирской древовидной (верхний ряд) и «кустовидной»

(нижний ряд) форм на верховом участке болота: 1 – живые элементы кроны; 2 – живые корни; 3 – отмершие корни; 4 – места перевершиниваний; 5 – поверхность рямового бугра. По оси абсцисс – возраст деревьев (годы); по оси ординат – высота (см)

–  –  –

пазоне модификационной изменчивости это- к весьма различным условиям существования го вида и путях морфологической адаптации в пределах своего экологического ареала .

Работа выполнена на средства СО РАН (Интеграционный проект № 140) и при поддержке РФФИ (проект 10-04-01497-а) .

Список литературы

1. Велисевич С.Н., Петрова Е.А., Бендер О.Г., Зотикова А.П. (2008) Формирование структуры популяций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в заболоченных экотопах юга Томской области. Вест. Томск. гос. ун-та, Биология 2: 13-22 .

2. Велисевич С.Н., Хуторной О.В., Читоркина О.Ю. (2009) Рост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в СевероВосточном Алтае. Вестник Вест. Томск. гос. ун-та, Биология 3: 73-84 .

Воробьев В.Н. (1967) Горные экологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica 3 .

Du Tour). В: Тез. докл. совещ. по объему вида и внутривидовой систематике. Л.: Наука, с .

31-32 .

4. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. (1989) Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 167 с .

Городков Б.Н. (1916) Наблюдения над жизнью кедра (Pinus sibirica Mayr) в Западной Сибири. Тр. Ботан. музея Императорской академии наук. Вып. 16: 153-172 .

Горошкевич С.Н. (1994) О морфологической структуре и развитии побегов Pinus sibirica 6 .

(Pinaceae). Ботанический журнал 5: 63–71 .

7. Горошкевич С.Н., Кустова Е.А. (2002) Морфогенез жизненной формы стланика у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна. Экология 4:

243–249 .

8. Горчаковский П.Л. (1956) Границы распространения сибирского кедра на Урале. В: Сб .

работ, посвящ. 75-летию акад. В.Н. Сукачева. М.- Л.: Изд-во АН СССР, с. 131-141 .

9. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. (1985) Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 208 с .

10. Дюкарев Е.А., Лапшина Е.Д., Пологова Н.Н. (2011) Динамика прироста сфагновых мхов и ее связь с климатическими характеристиками. В: Материаллы 3-го междунар. полевого симпоз. «Западносибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее». Новосибирск: Талер-Пресс, с. 16-17 .

11. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. (2005) Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. 2-е изд. М.: Наука, 265 с .

12. Красильников П.К. (1956) Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах. Бот. журн. 41 (8): 1194-1206 .

13. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. (1983) Датировка верхних слоев торфяной залежи, используемой для изучения космических аэрозолей. В: Метеоритные и метеорные исследования .

Новосибирск: Наука, с. 75-84 .

Николаева С.А. (2002) Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica в условиях средней тайги. Бот. журн. 87 (3): 62-71 .

– 287 – С.Н. Велисевич, О.В. Хуторной… Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae).. .

15. Николаева С.А., Велисевич С.Н., Савчук Д.А. (2011) Онтогенез Pinus sibirica на юго-востоке Западно-Сибирской равнины. Журнал Сибир. федер. ун-та, Биология 4 (1): 3-22 .

16. Николаева С.А., Савчук Д.А. (2010) Возможности вегетативного размножения деревьев кедра сибирского в высокогорье Актру (Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай) .

В: Материалы V междунар. научн. конф. «Проблемы изучения растительного покрова Сибири». Томск: Изд-во Томск. ун-та, с. 213-215 .

17. Платонов Г.М. (1963) Заболоченные леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 218 с .

18. Серебряков И. Г. (1962) Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 378 с .

19. Серебрякова Т. И. (1974) Жизненные формы растений. В: Красильников Н.А., Уранов А.А .

(ред.) Жизнь растений, т. I. М.: Просвещение, с. 87-98 .

20. Тимошок Е.Е., Николаева С.А., Савчук Д.А., Скороходов С.Н. (2008) Адаптация деревьев кедра сибирского в лесных экосистемах к условиям высокогорий. В: Материалы VI межд. Симпоз. «Контроль и реабилитация окружающей среды». Томск: Изд-во «Спектр», с. 162-163 .

21. Тимошок Е.Е., Николаева С.А., Скороходов С.Н., Савчук Д.А., Бочаров А.Ю. (2009) Особенности онтогенетических состояний генеративного периода Pinus sibirica (Pinaceae) в лесах Центрального Алтая. Раст. ресурсы 45 (1): 3-12 .

22. Храмов А.А., Валуцкий В.И. (1970) Необычная форма Pinus sibirica (Rupr) Mayr на верховом болоте. Бот. журн. 55 (2): 280-284 .

23. Хуторной О.В., Велисевич С.Н., Воробьев В.Н. (2001) Экологическая изменчивость морфоструктуры кроны кедра сибирского на верхней границе распространения. Экология 6:

427-433 .

24. Ширская М.Н. (1964) Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М.: Лесная промышленность, 100 с .

25. Ширская М.Н. (1975) Об особенностях и лесоводственном значении образования придаточных корней у подроста кедра сибирского в горных лесах Восточного Саяна. В: Тр. гос .

заповед. «Столбы», т. 10. Красноярск: Краснояр. книж. изд-во, с. 61-67 .

26. Шиятов С.Г. (2009) Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 216 с .

27. Baig M.N., Tranquillini W. (1980) The effects of wind and temperature on cuticular transpiration of Picea abies and Pinus cembra and their significance in desiccation damage at the alpine treeline .

Oecologia 47: 252-256 .

28. Butler D.R., Malanson G.P., Fagre D.B. (2007) Influences of geomorphology and geology on

alpine treeline in the American West – More important than climatic influences? Phys. Geogr. 28:

434-450 .

29. Holtmeier F.-K. (2009) Mountain timberlines. Ecology, patchiness and dynamics (2nd ed.) .

Advances in Global Change Res. 36, Springer Scienсe + Business Media B. V. 437 р .

30. Krner C. (1998) A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation .

Oecologia 115: 445-459 .

С.Н. Велисевич, О.В. Хуторной… Морфогенез стелющихся и прямостоячих форм Pinus Sibirica Du Tour (Pinaceae).. .

Morphogenesis of Upright and Prostrate Growth forms of Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) at the Intrazonal Distribution Limits

–  –  –

A comparative analysis of the crown morphogenesis of upright and prostrate growth forms of Siberian stone pine inhabited on intrazonal distribution limits associated with temperature (the upper limit in the mountains) and soil moisture (forest-bog ecotones) was carried out .


Case study of the ecotone “subalpine forest – mountain tundra” in the Central Altai showed that high winds with thin snow cover contribute to formation of the low-growing multi-stemed trees. Increase of thickness of the snow cover and decrease of the wind speed lead to formation of the combined crown consisting of nival prostrate and vertical parts producing a typical type of tree form. The crown morphogenesis in upland swamp area (southern West Siberian taiga subzone) is due to the specific microrelief of peat hillock formed by several species of Sphagnum mosses differing in morphology and growth rate. Trees growing in the central part of peat hillock, where slow-growing S. fuscum dominated, had upright growth form. Trees growing in the peripheral part of the peat hillock, where fast-growing S. magellanicum dominated, had prostrate growth form. It was shown that ability to form multilevel adventitious root system plays a determinant role in surviving of Siberian stone pine in upland swamp areas .

Keywords: Siberian stone pine, morphogenesis, growth form, upper limit in the mountains, forest-bog ecotones .






Похожие работы:

«Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Институт управления бизнес-процессами и экономики Кафедра экономики и управления в с...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2009, 3 Обзоры, проблемы, итоги УДК 633/635:576.31 ЦЕНТРОМЕРНЫЕ БЕЛКИ ХРОМОСОМ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. СООБЩЕНИЕ I. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ЦЕНТРОМЕРНЫХ КОМПЛЕКСОВ (обзор иностранной литературы) Л.П. ВЛАСЕНКО1, Ю.В. ЧЕСНОКОВ2 Обобщены данные о роли центромерных белков в клеточном делении. Особое внимани...»

«СОРОКИНА МАРИЯ ВЯЧЕСЛАВОВНА КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА ГЕНОВ ФАКТОРОВ РОСТА И АПОПТОЗА И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЬ С ОСОБЕННОСТЯМИ КЛИНИЧЕСКОГО ПРОЯВЛЕНИЯ И ТЕЧЕНИЯ МИОМЫ МАТКИ 03.02.07 – генетика Диссертация на соискание уче...»

«Труды БГУ 2010, том 4, выпуск 2 Обзоры УДК 547.944/945 РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ВЫДЕЛЕНИЯ АЛКАЛОИДОВ ИНДОЛЬНОГО РЯДА ИЗ ЛИСТЬЕВ CATHARANTHUS ROSEUS С.Н. Ромашко, О.В. Молчан, В.М. Юрин Белорусский Государственный Университет, Минск, Республика Беларусь Введение Несмотря на успехи промышленного синтеза фармакологи...»

«16 РУССКОЯЗЫЧНАЯ ВЕРСИЯ СОХРАНЕНИЕ КОСТНОГО ГРЕБНЯ ПОСЛЕ ЭКСТРАКЦИИ Д-Р ЯНИВ МАЙЕР СОХРАНЕНИЕ КОСТНОГО ГРЕБНЯ ПОСЛЕ ЭКСТРАКЦИИ На примере серии исследований на По разнообразным причинам собаках и людях в работе Хюрцлера удаление...»

«Ukrainian Journal of Ecology Ukrainian Journal of Ecology, 2018, 8(2), 134-139 doi: 10.15421/2018_320 ORIGINAL ARTICLE Use of asid-activated saponites as natural sorbents I.V. Kalinin1, V.A. Bogatyrenko1, V.A. Nesterovskiy2 National Pedagogical...»

«ИНСТРУКЦИЯ ПО ИНВЕНТАРИЗАЦИИ ВЫБРОСОВ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ В АТМОСФЕРУ Ленинград 1991 г. качество сварных соединений ОБЩЕСТВО "ЗНАНИЕ" РСФСР Ленинградская организация ЛЕНИНГРАДСКИЙ ДОМ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКОЙ ПРОПАГАНДЫ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ОХРАНЕ ПРИРОДЫ ИНСТРУКЦИЯ ПО ИНВЕНТАРИЗАЦИИ ВЫБРОСОВ ЗАГ...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.