WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 


Pages:   || 2 | 3 |

«ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ЦЕНТР ПАРАЗИТОЛОГИИ Труды, том L Основаны в 1948 году БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ Товарищество научных изданий КМК Москва 2018 УДК 576.8 ББК 28.083 ...»

-- [ Страница 1 ] --

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ

ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

ЦЕНТР ПАРАЗИТОЛОГИИ

Труды, том L

Основаны в 1948 году

БИОРАЗНООБРАЗИЕ

ПАРАЗИТОВ

Товарищество научных изданий КМК

Москва 2018

УДК 576.8

ББК 28.083

Т65

Ответственный редактор

доктор биологических наук

С.О. Мовсесян Составитель кандидат биологических наук Е.Н. Протасова

Редколлегия:

доктор биологических наук С.В. Зиновьева (зам. отв. ред.), доктор биологических наук С.Э. Спиридонов, доктор биологических наук А.Н. Пельгунов

Рецензенты:

Академик РАН В.В. Рожнов, Член-корреспондент РАН А.В. Успенский Труды Центра паразитологии / Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. М.: Наука, 1948. 323 с.– ISSN 0568-5524 T. L: Биоразнообразие паразитов / (отв. ред.: С.О. Мовсесян). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2018. 323 с.: ил. – ISSN 0568-5524 .

В 50 томе трудов Центра паразитологии ИПЭЭ РАН публикуются материалы Международной научной конференции «Биоразнообразие паразитов», посвященной 75летию Центра паразитологии ИПЭЭ РАН и 140-летию со дня рождения академика К.И. Скрябина .

Освещаются современные достижения в изучении биоразнообразия паразитов растений и животных, особенностей видообразования, расширения ареалов паразитов и путей проникновения новых видов при различных состояниях агро- и биоценозов .



Рассматриваются современные аспекты систематики, морфологии, биологии; отражены вопросы экологии паразитов. Ряд работ посвящен изучению паразитофауны хозяйственно значимых животных; динамике распространения опасных для них и для человека видов паразитов; представлены исследования по прикладным аспектам фито- и зоопаразитологии; современным методам борьбы и профилактики паразитозов человека, сельскохозяйственных животных и растений .

Для паразитологов, фито- и энтомонематологов и агробиологов .

Публикуется при финансовой поддержке РФФИ: «Проект организации Международной научной конференции «Биоразнообразие паразитов», посвященной 75-летию Центра паразитологии ИПЭЭ РАН и 140-летию со дня рождения Академика К.И. Скрябина», № 18-04-20094 Печатается по решению Оргкомитета Международной научной конференции .

© Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции ISSN 0568-5524 им. А.Н. Северцова РАН, 2018 .

© Российская академия наук, серия «Труды Центра паразитологии»

(разработка, оформление), 1948 (год основания), 2018 .

© Е.Н. Протасова, составление, 2018 .

© ООО “КМК”, издание, 2018 .

Содержание Предисловие

Акрамова Ф.Д., Азимов Д.А., Шакарбоев Э.Б., Шакарбаев У.А., Гаипова М.Э., Сапаров К.А. «Биоразнообразие нематод отряда Spirurida – паразитов млекопитающих Узбекистана»

Андреянов О.Н. «Куньи животные – источник гельминтозоонозов»

Апсолихова О.Д., Бурмистров Е.В., Однокурцев В.А. «Зараженность промысловых видов рыб плероцеркоидами рода Diphyllobothrium Cobbold, 1858, в р. Индигирка (Якутия)»

Атопкин Д.М., Беспрозванных В.В., Ха Д.Н., Накао М. «Молекулярная характеристика четырех видов трематод родов Lecithaster Lьhe, 1091 и Hysterolecithoides Yamaguti, 1934 Дальнего Востока и анализ взаимосвязей внутри семейства Lecithasteridae Odhner, 1905 (Digenea: Hemiuroidea)»





Атрашкевич Г.И. «Вклад центра паразитологии ИПЭЭ РАН /Гельминтологической Лаборатории АН СССР в изучение гельминтов птиц Якутии»

Бакай Ю.И. «Формирование фауны паразитов североатлантических окуней рода Sebastes (Scorpaeniformes: Sebastidae онтогенезе»

Батуева М.Д.-Д. «Морфологические и экологические особенности Myxobolus pronini Lui et al., 2016 от карася серебряного Carassius auratus gibelio (Bloch) в бассейне оз. Байкал»..... 28 Батуева М.Д., Бурдуковская Т.Г., Тумурсух Д. «Паразитофауна рыб оз. Угий–Нур (Монголия)»

Белоусова Ю.В. «Первая регистрация личинок трематоды Timoniella imbutiforme (Molin,

1859) Brooks, 1980 у моллюсков Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) в акватории Севастополя».. 35 Белявцева Л.И., Цапко Н.В., Давыдова Н.А., Дубянский В.М., Котенев Е.С .

«К методике определения характера сезонного использования гнезд горным сусликом».... 37 Бисерова Л.И. «О зараженности рыб малых водоемов Карелии»

Борисов Б.А., Беспятова Л.А., Бугмырин С.В., Левченко М.В., Леднёв Г.Р .

«Акарицидное действие психротолерантных изолятов энтомопаразитических анаморфных аскомицетов на имаго Ixodes persulcatus»

Бурдуковская Т.Г. «Сезонные изменения зараженности Achtheres percarum у окуня из оз. Гусиное (бассейн оз. Байкал)»

Буторина Н.Н., Хасанова О.С. «Инвентаризация коллекции паразитических червей Гельминтологического музея ИПЭЭ РАН в целях интеграции междисциплинарных исследований по систематике, морфологии, зоогеографии и эволюции этих организмов»..... 50 Бычкова Е.И., Дегтярик С.М., Якович М.М. «Чужеродные виды возбудителей гельминтозной и бактериальной природы у интродуцированных видов рыб в рыбоводных хозяйствах Беларуси»

Вайнутис К.С., Шедько М.Б., Атопкин Д.М. «Восстановление родового статуса рода Acrolichanus Ward, 1917 по его морфологическому описанию и построению филогенетических связей между представителями семейства Allocreadiidae Looss, 1902»..... 56 Власенко П.Г., Абрамов С.А., Бугмырин С.В., Громов А.Р., Моролдоев И.В., Кривопалов А.В. «Молекулярно–генетическое разнообразие цестод Paranoplocephala

jarrelli Haukisalmi, Henttonen and Hardman, 2006 паразита серых полевок (Rodentia:

Arvicolinae) на территории России»

Власов Е.А., Малышева Н.С., Власова О.П. «Сообщества гельминтов сестринских видов обыкновенной и восточноевропейской полевок (Cricetidae, Microtus arvalis +M. rossiaemeridionalis) в Центрально-Черноземном заповеднике»

Володин А.И., Грибоедова О.Г., Шестеперов А.А. «Применение глободероустойчивых сортов картофеля в очаге золотистой картофельной нематоды Globodera rostochiensis»...... 64 Воронин М.В., Зазорнова О.П. «Исследование зараженности моллюсков Калужской области (Боровский район) личинками гельминтов»

Гаврилов А.Л. «Паразитофауна озёрно–речной экологической формы ряпушки на Западном Ямале»

Галактионов К.В. «Анализ биоразнообразия и жизненных циклов трематод прибрежного комплекса – классический и молекулярно-генетический подходы»

Герасев П.И. «Факторы видообразования моногеней (Platyhelminthes)»

Давыденко Т.В., Никишин В.П. «Организация женской и мужской половых систем скребня Acanthocephalus tenuirostris»

Дугаров Ж.Н., Сондуева Л.Д., Бурдуковская Т.Г., Батуева М.Д.-Д., Балданова Д.Р .

«Разнонаправленная динамика индексов видового богатства Маргалефа и Менхиника в возрастных рядах плотвы»

Ермолова Н.В., Лазаренко Е.В., Шапошникова Л.И., Асатрян К. «Таксоценоз блох обыкновенной полевки Microtus arvalis, обитающей в Присеванском мезоочаге Закавказского высокогорного очага чумы»

Жильцова А.Ю. «Паразито-хозяинные отношения гамазовых клещей с птицами в Центральном Предкавказье»

Зиновьева С.В., Займль-Бухингер В.В., Удалова Ж.В., Матвеева Е.М. «PR-белки во взаимоотношениях растений и паразитических нематод»

Израильская А.В. «Фауна трематод, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев – пресноводных легочных моллюсков на территории юга Дальнего Востока России».... 93 Калинкина Д.С., Сущук А.А., Криворот И.В. «Особенности сообществ почвенных нематод в различных зонах фитогенного поля дерева»

Карасев А.Б., Шульман Б.С. «Паразитические простейшие рыб Баренцева моря»........... 98 Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А. «Распределение Heligmosomoides polygyrus (Nematoda,Trichostrongfylidae) в попуцляциях мышевидных грызунов Жигулевского заповедника»

Корниенко С.А., Докучаев Н.Е., Однокурцев В.А. «Цестоды бурозубок Якутии».......... 104 Корниенко С.А., Макариков А.А., Ишигенова Л.А., Стахеев В.В., Орлов В.Н .

«Цестоды мелких млекопитающих Северного Кавказ»

Котти Б.К. «Распространение блох (Siphonaptera) млекопитающих на Центральном Кавказе»

Крещенко Н.Д., Мочалова Н.В., Теренина Н.Б. «Нейромедиаторы у моногенй»............. 113 Кулинич О.А., Арбузова Е.Н., Козырева Н.И., Щуковская А.Г. «Возможные пути заноса и распространения сосновой стволовой нематоды Bursaphelenchus xylophylus».................. 116 Кутырев И.А., Горева О.Б., Мазур О.Е., Мордвинов В.А. «Изменения in vitro протеомного профиля плазмы крови байкальского омуля Coregonus migratorius (Coregonidae) после инкубации плероцеркоидов Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda)»

Лазаренко Е.В., Ермолова Н.В. «Значение клещей рода Dermacentor Koch, 1844 (Acari, Ixodidae) в формировании структуры природных очагов трансмиссивных инфекций Центрального Предкавказья»

Левонюк О.Е., Родюк Г.Н. «Современное состояние паразитофауны речной камбалы (Platichthys flesus L.) в Рссийских водах Юго-Восточной Балтики»

Литвинова Е.А. «Жизненные циклы блох (Insecta, Siphonaptera) синантропных грызунов (Rodentia) Приморского края»

Мазур О.Е., Бурдуковская Т.Г., Батуева М.Д. «О распространении кинетопластид у рыб в некоторых водотоках и водоемах монгольской части бассейна р. Селенги»

Мазур О.Е., Кутырев И.А., Дугаров Ж.Н. «Клеточный состав селезенки серебряного карася, зараженного Ligula (Digramma) interrupta (Cestoda: Pseudophyllidea)»

Макариков А.А. «О видовом разнообразии гименолепидид грызунов России»................ 137 Макарикова Т.А. «К гельминтофауне рукокрылых Северо-Западного Кавказа»............... 140 Малютина Т.А. «Нейропептиды у растительных паразитических нематод»

Маммадли Г.М., Джанахмедова Ш.Н., Садыхова Н.Р. «Основные принципы серодиагностики гельминтозов человека»

Мартыненко И.М. «Дополнение к гельминтофауне птиц Крымского полуострова»........ 147 Масалкова Ю.Ю. «Наземные моллюски – промежуточные хозяева гельминтов позвоночных животных Беларуси (обзор)»

Матюхин А. В., Шохрин В.П. «Мухи-кровососки птиц и человека (Hippoboscidae) Лазовского заповедника»

Мелюхина Г.В. «Жизненные формы кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) и их трофические спектры на посевах злаковых культур в Лесостепи Украины».................. 156 Микряков В.Р., Прохорова И.М., Микряков Д.В. «Зараженность леща Abramis brama дигенетическими сосальщиками Ichtiocotylurus communis в зависимости от полиморфизма тканевых белков»

Михайлова Е.И. «К вопросу о зоогеографии скребней р. Neoechinorhynchus (Eoacanthocephala: Neoechinorinchidae)»

Мовсесян С.О., Панайотова-Пенчева М.С., Теренина Н.Б., Никогосян М.А., Воронин М.В .

«Основные морфологические признаки подотрядов циклофиллидных цестод (Cyclophyllidea Van Beneden in Braun, 1900)»

Мовсесян С.О., Петросян Р.А., Никогосян М.А., Арутюнова Л.Дж., Оганесян Р.Л., Варданян М.В., Рухкян М.Я., Барсегян Р.Э. «Биоразнобразие фауны паразитов животных в условиях антропогенной экосистемы предгорной зоны Армении»

Мотора З.И. «Фауна скребней рыб Японского моря»

Нартайлаков М.А., Лукманов М.И., Ахтариева А.А., Камалова А.А., Лукманова Г. И .

«Молекулярно-генетический анализ рецидивных эхинококковых кист»

Нигматуллин Ч. М., Шухгалтер О.А. «Состав гельминтофауны нектонных кальмаров семейства Ommastrephidae и эколого-эволюционные аспекты ее формирования».............. 174 Никишин В.П., Скоробрехова Е.М. «О жизненных стратегиях тканевых гельминтов».. 178 Никонорова И.А. «Особенности гельминтофауны Sorex araneus островов Кижского архипелага»

Оганесян Р.Л., Рухкян М.Я. «К гельминтофауне рыб верхнего течения реки Раздан»..... 183 Островерхова Н.В., Голубева Е.П., Конусова О.Л., Кучер А.Н., Бадмажапова Е.А .

«Распространение микроспоридий рода Nosema у медоносных пчел на пасеках Северной Азии: экологический аспект»

Пельгунов А.Н. «Нематоды куликов Ямала»

Перевертин К.А., Козлов Д.Н. «Учёт паразитарного загрязнения почв в формате внедрения АЛСЗ (адаптивно-ландшафтных систем земледелия)»

Полоз С.В., Лобановская П.Ю., Анисимова Е.И., Соловей О.Э., Скуратович Е.Г., Шакун В.В., Янута Г.Г., Велигуров П.А. «Формироввание гельминтофауны диких копытных на фоне территориальной и трофической конкуренции»

Полякова Т.А., Слынько Ю.В., Слынько Е.Е., Саркисов Д.Г.

«Таксономический статус и молекулярная характеристика цестод рода Acanthobothrium Balanchard, 1848 (Cestoda:

Onchoproteocephalidea) от ската Dasyatis pastinaca (L., 1758) в Черном море, Крым»........ 199 Поспехова Н.А. «Основные типы метацестод циклофиллидей»

Потапова Н.К. «Статистический анализ биотопической приуроченности личинок кровососущих комаров «Diptera, Culicidae» к разным типам водоемов г. Якутска»............ 203 Пронькина Н.В., Дмитриева Е.В. «Особенности распределения моногеней рода Ligophorus на жабрах черноморских кефалей в зависимости от численности»

Прохорова Е.Е, Виноградова А.А., Лопатина О.Д., Коломиец А.А. «Видовая идентификация трематод рода Leucochloridium»

Регель К.В. «О валидности и таксономии Hymenolepis (s.l.) solowiowi Skrjabin, 1914 (Cestoda: Cyclophyllidea)»

Рысс А.Ю. «Происхождение жизненных циклов стволовых нематод»

Рысс А.Ю., Полянина К.С., Скрябина М.Д. «Стволовые нематоды лиственных деревьев: цикл развития и специфичность к растениям-хозяевам»

Рязанова Т.В. «Простейший патоген SPP (spot prawn parasite)? у креветки Pandalus eous (Makarov, 1935), обитающей на шельфе Западной Камчатки»

Саидова Ш.О., Эшова Х.С., Асракулова Д.И. «Гистологические изменения тканей корней баклажана при инвазии арахисовой галловой нематодой»

Самойловская Н.А. «Паразиты диких жвачных и возможности профилактики гельминтозов на примере биостанции Мытищенского лесопарка «Лосиного острова»..... 223 Сафаров А.А., Акрамова Ф.Д., Шакарбоев У.А. «Нематоды собак (Canis familiaris dom.) мегаполиса Ташкента»

Сафарова Ф.Э., Акрамова Ф.Д., Шакарбоев Э.Б. «Видовое разнообразие нематод отряда Spirurida у карпообразных рыб водоемов реки Сырдарья»

Свинин А.О., Иванов А.Ю., Башинский И.В., Ермаков О.А. «Молекулярно-генетическая диагностика метацеркарий трематод озерной лягушки из заповедника «Приволжская лесостепь» по маркерам 28S rRNA и ITS2»

Сербина Е.А. «Трематоды водно-болотных птиц озера Чаны (юг Западной Сибири)»..... 234 Симакова А.В., Ходкевич Н.Е., Бабкин А.М., Интересова Е.А. «Зараженность метацеркариями трематод мышц аборигенных и чужеродных карповых рыб рек бассейна Средней оби»

Солодовник Д.А., Татонова Ю.В., Беспрозванных В.В. «Анализ семи полноразмерных последовательностей белок-кодирующих генов мтДНК Metorchis ussuriensis»

Сондуева Л.Д., Бурдуковская Т.Г., Батуева М.Д.-Д., Дугаров Ж.Н. «Моногенея Discocotyle sagittata Ципо-Ципиканских озёр (бассейн р. Лена) и её морфологические характеристики»

Таболин С.Б. «К вопросу о видовом разнообразии нематод семейства Hoplolaimidae на территории Европейской части РФ»

Теренина Н.Б., Крещенко Н.Д., Мовсесян С.О. «Серотонинергические нейроны у церкарий трематод»

Ткаченко А.В., Шкателов А.П., Карасева Т.А. «Зараженность проходной кумжи Salmo trutta личинками нематоды Anisakis simplex в р. Паной (Мурманская область)

Токмакова А.С., Атаев Г.Л. «Изучение пролиферативной способности циркулирующих клеток гемолимфы пульмонат»

Транбенкова Н.А. «Влияние среды первого порядка на длину тела нематоды S. baturini – паразита желудка соболей на полуострове Камчатка»

Удалова Ж.В., Зиновьева С.В., Байчева О. «Наноселен – индуктор устойчивости томатов к галловым нематодам».

Хусаинов Р.В. «Фитопаразитические нематоды полей картофеля на территории Центрально-Европейской части России»

Чидунчи И.Ю. «Некоторые ультраструктурные особенности локомоторного аппарата тела трематоды Schistogonimus rarus (Braun,1901)»

Чихляев И.В. «О гельминтах озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) (Amphibia: Anura) в Рязанской области»

Шакарбаев У.А., Акрамова Ф.Д., Сапаров К.А. «Исследование естественной зараженности моллюсков Planorbidae церкариями трематод в водоемах реки Сырдарьи»..... 271 Шакарбоев Э.Б., Каниязов А.Ж., Бердибаев А.С., Голованов В.И., Саидова Ш.О .

«Динамика зараженности лошадей цестодами в Каракалпакстане»

Шалаева Н.М. «Экологические особенности гельминтофауны грызунов семейства зайцевых (Rodentia: Leporidae) в Бурятии»

Шамаев Н.Д., Федотова А.Ю., Александрова Н.М., Шуралев Э.А., Takashima Y .

«Индикация Toxoplasma gondii в популяции европейской норки (Mustela lutreola)».......... 278 Шедько М.Б., Шедько С.В., Ермоленко А.В. «Об «Атипичной» локализации Tetraonchus borealis (Olsson, 1893) (Onogenea: Tetraonchidae) на рыбах рода Thymallus»

Шендрик Т.В., Гигиняк Ю.Г. «Нематоды Trematomus newnesi (Actinopterygii, Nototheniidae), Антарктика (бухта Лазурная)»

Шуменко П.Г., Татонова Ю.В., Солодовник Д.А., Беспрозванных В.В. «Низкая изменчивость полноразмерной последовательности гена сох1 мтДНК представителя рода Metagonimus (Trematoda: Heterophyidae)»

Щенков С.В., Денисова С.А., Кремнев Г.А. «Все новое – это хорошо забытое старое»:

морфология и таксономическая принадлежность Cercaria nigrospora Wergun, 1957»........ 290 Юрлова Н.И. «Биоразнообразие личинок трематод в моллюске Lymnaea stagnalis в озере Чаны, юг Западной Сибири: многолетние изменения»

Ястребова И.В., Ястребов М.В. «Мышечная система Gyrocotyle urna (Plathelmimthes, Gyrocotylida)».

Summary

Contents

ПРЕДИСЛОВИЕ

В очередном, 50-м, томе Трудов Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН публикуются работы Международной научной конференции «Биоразнообразие паразитов», посвященной 75–летию Центра паразитологии и 140–летию со дня рождения акад .

К.И. Скрябина .

Публикуются результаты научных исследований российских и зарубежных паразитологов, а также совместных работ, освещающих современные достижения в изучении биоразнообразия паразитов животных и растений, особенностей видообразования, расширения ареалов паразитов и путей проникновения новых видов при различных состояниях био- и агроценозов .

Представлены публикации по различным систематическим и филогенетическим группам промежуточных, дополнительных и окончательных хозяев паразитов. Рассматриваются результаты современных исследований биоразнообразия паразитов разных таксономических групп (гельминты, паразитические насекомые, простейшие и др.) .

В работах приводятся результаты морфофункциональных (Крещенко Н.Д .

с соаворами; Малютина Т.А.; Кутырев И.А. с соавторами; Никишин В.П., Скоробрехова Е.М.; Атопкин Д.М.; Солодовник Д.А. с соавторами; Чидунчи И.Ю.; Шуменко П.Г. с соавторами и др.), молекулярно-генетических исследований паразитов (Власенко П.Г. с соавторами; Свинин А.О. с соавторами и др.); морфологии и таксономии (Мовсесян С.О. с соавторами; Вайнутис К.С .

с соавторами; Полякова Т.А. с соавторами; Прохорова Е.Е. с соавторами; Регель К.В.; Щенков С.В. с соавторами; Сондуева Л.Д. и др.) .

Значительная часть работ посвящена изучению фауны паразитов (Мовсесян С.О. с соавторами; Батуева М.Д. с соавторами; Бисерова Л.И.; Бурдуковская Т.Г.; Бычкова Е.И. с соавторами; Карасев А.Б., Шульман Б.С.; Гаврилов А.Л.; Герасев П.И.; Левонюк О.Е., Родюк Г.Н.; Мазур О.Е. с соавторами; Мотора З.И.; Оганесян Р.Л., Рухкян М.Я.; Сафарова Ф.Э. с соавторами; Шендрик Т.В., Гигиняк Ю.Г.; Ткаченко А.В. с соавторами; Пельгунов А.Н.; Сербина Е.А.; Мартыненко И.М.; Корниенко С.А. с соавторами; Макариков А.А., Макарикова Т.А.; Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А.; Шалаева Н.М. и др.), биологии (Юрлова Н.И.; Апсолихова О.Д. с соавторами; Галактионов К.В.; Литвинова Е.А.; Израильская А.В. и др.) .

Ряд работ посвящен изучению паразитофауны хозяйственно значимых животных, динамике распространения опасных для них и для человека видов паразитов (Андреянов О.Н.; Шамаев Н.Д. с соавторами; Транбенкова Н.А.;

Нартайлаков М.А. с соавторами; Акрамова Ф.Д.; Самойловская Н.А.; Сафаров А.А. с соавторами; Шакарбоев Э.Б. с соавторами; Маммадли Г.М. с соавторами; Полоз С.В. с соавторами и др.) .

Вопросы фауны, систематики, эволюции фитопаразитических нематод, механизмы устойчивости к ним, биологические методы защиты растений рассматриваются в работах: Володина А.И. с соавторами; Зиновьевой С.В. с соавторами; Калинкиной Д.С. с соавторами; Кулинича О.А. с соавторами; Мелюхиной Г.В.; Рысс А.Ю.; Рысс А.Ю. с соавторами; Таболина С.Б.; Хусаинова Р.В.; Перевертина К.А., Козлова Д.Н.; Саидовой Ш.О. с соавторами; Удаловой Ж.В. с соавторами и др .

Все представленные работы выполнены на современном научно-методологическом уровне. Все направления исследований являются приоритетными в паразитологии и, несомненно, привлекут внимание широкого круга специалистов, работающих по фундаментальным и прикладным вопросам паразитологии .

–  –  –

БИОРАЗНООБРАЗИЕ НЕМАТОД ОТРЯДА SPIRURIDA

– ПАРАЗИТОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УЗБЕКИСТАНА

Акрамова Ф.Д., Азимов Д.А., Шакарбоев Э.Б., Шакарбаев У.А., Гаипова М.Э., Сапаров К.А .

–  –  –

Млекопитающие Узбекистана представлены восемью отрядами: насекомоядные – Insectivora, рукокрылые – Chiroptera, зайцеобразные – Lagomorpha, грызуны – Rodentia, хищные – Carnivora, непарнокопытные – Perissodactyla, парнокопытные – Artiodactyla и мозоленогие – Tylopoda. По последним данным на территории Узбекистана зарегистрировано более 105 видов и подвидов млекопитающих дикой фауны. Кроме того, в нашей стране разводятся 12 видов животных, относящихся к отрядам зайцеобразных (кролики), грызунов (нутрия), хищных (собака, кошка), непарнокопытных (лошадь, осел), парнокопытных (овца, коза, крупный рогатый скот, свинья) и мозоленогих (верблюды одногорбые и двугорбые) .

Сведения об отдельных видах Spirurida у млекопитающих Узбекистана отражены в ряде публикациях (Давлятов, 1970; Султанов и др., 1971, 1975;

Кощанов, 1972). Однако информация о видовом составе спирурид требует дополнения и корректировки. Отряд Spirurida Chitwood, 1938, обширная группа нематод – эндопаразитов животных и человека. Ряд представителей отряда являются возбудителями весьма серьезных гельминтозов сельскохозяйственных животных и человека. В этом контексте, задачей нашего исследования была оценка состава фауны спирурид млекопитающих Узбекистана с учетом современного экологического фона .

Материал и методы. Методом гельминтологического вскрытия по К.И .

Скрябину (1928) были исследованы 1555 особей млекопитающих 8 отрядов (насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны, хищные, непарнокопытные, парнокопытные и мозоленогие). Паразитологический материал от домашних животных собирался на мясокомбинатах и убойных пунктах. Дикие животные добывались профессиональными охотниками за период охотничьего сезона. Большая часть материала собрана в процессе работы комплексной экспедиции с 2005 по 2018 годы в основных ландшафтных зонах и вертикальных поясах Узбекистана. Изучение собранного материала проведено в Институте зоологии АН РУз .

Результаты и обсуждение.

В результате обработки собранного материала у домашних и диких млекопитающих Узбекистана зарегистрировано 48 видов нематод отряда Spirurida:

Spirura rytipleuritis (Deslongchams, 1824) Spirura talpae (Gmelin, 1790) Ascoraps strongylina (Rudolphi, 1819) Vigisospirura potekhini (Tschernikowa, 1934) Spirocerca lupi (Rudolphi, 1809) Habronema muscae (Carter, 1861) Drascheia megastoma (Rudolphi, 1819) Parabronema skrjabini Rassowska, 1924 Physoloptera preputiale Linstow, 1889 Physoloptera sibirica Petrow et Gubanow, 1931 Gongylonema pulchrum Molin, 1857 Gongylonema verricosum (Giles, 1892) Gongylonema neoplasticum (Fibiger et Ditlevsen, 1914) Gongylonema problematicum Schulz, 1924 Rictularia affinis Jдgerskiold, 1904 Rictularia merionesi Davlatov, 1970 Rictularia sibiricensis Morosov, 1959 Rictularia amurensis Schulz, 1927 Thelazia rhodesi (Desmarest, 1827) Thelazia gulosa Railliet et Henry, 1910 Thelazia leesei Railliet et Henry, 1910 Thelazia petrovi Tuchmanianz et Schachurina, 1962 Thelazia skrjabini Erschow, 1928 Dracunculus medinensis (Linnaeus, 1758) Gnatostoma hispidum Fedtschenko, 1872 Parafilaria multipapillosa (Condamine et Dzouilly, 1878) Dipetalonema vitae (Krepkogorskaya, 1933) Dipetalonema evansi (Lewis, 1882) Onchocerca reticulata Diesing,1841 Onchocerca cervicalis Railliet et Henry, 1910 Onchocerca caprae (Linstow, 1883) Onchocerca lienalis (Stiles, 1892) Onchocerca fasciata Railliet et Henry, 1910 Dirofilaria immitis (Leidy, 1865) Dirofilaria repens Railliet et Henry, 1911 Litomosa dogieli Bogdanov et Vladimirov, 1956 Litomosa skarbilovitchi Petrov et Tschertkova, 1954 Skrjabinodera saiga Gnedina et Vsevolodov, 1947 Micipsella numidica (Seurat, 1917) Setaria equina (Abildgaard, 1789) Setaria bernardi Railliet et Henry, 1911 Setaria digitata (Linstow, 1906) Setaria labiatopapillosa (Alessandrini, 1848) Setaria cervi (Rudolphi,1819) Stephanofilaria stilesi Chitwood, 1934 Stephanofilaria assamensis Pande, 1936

Спируриды зарегистрированы у представителей 7 отрядов млекопитающих:

рукокрылых, зайцеобразных, грызунов, хищных, непарнокопытных, парнокопытных и мозоленогих. Только насекомоядные были свободны от спирурид .

В целом, представленные материалы свидетельствуют о достаточном многообразии фауны спирурид у млекопитающих Узбекистана, которые относятся к четырем подотрядам – Spirurata (24 вида), Camallanata (1), Gnatostomata (1) и Filariata (22) .

Общая зараженность нематодами у отдельных групп животных значительно колеблется. Самый низкий процент отмечен у грузынов (около 10%) и рукокрылых (15%). Высокая степень инвазированности наблюдается у непарнокопытных (35%) и парнокопытных (42%). Интенсивность инвазии колеблется в широких пределах от 1 до сотни экз .

Спируриды распространены у млекопитающих на всех континентах земного шара. Можно предположить, что видовое разнообразие Spirurida у млекопитающих Узбекистана и сопредельных территорий практически соответствует таковым других крупных регионов. В качественном соотношении видовой состав изучаемых нематод Узбекистана также мало отличается от фауны спирурид млекопитающих других зон, по крайней мере в пределах Палеарктики. На это указывает тот факт, что большая часть регистрируемых нами видов распространена по всему Евроазиатскому континенту. Существующие экологические связи спирурид с млекопитающими и беспозвоночными хозяевами, в конечном счете, обеспечивают стойкое функционирование разных типов паразитарной системы в природных и урбанизированных территориях .

Заключение. В результате исследований показано достаточно высокое видовое разнообразие спирурид (48 видов), паразитирующих у разных групп млекопитающих Узбекистана. Ядро фауны исследуемых нематод составляют представители подотрядов Spirurata (24 видов) и Filariata (22) .

Литература Давлятов Н. Гельминтофауна грызунов, зайцеобразных и насекомоядных в условиях Узбекистана: Автореф. дис.... канд. биол. наук. / Ташкент, 1970. 23 с .

Кощанов Е. Гельминты диких млекопитающих Узбекистана: Автореф. дис.... канд .

биол. наук. / Ташкент: АН УзССР, 1972. 36 с .

Султанов М.А., Азимов Д.А., Гехтин В.И., Муминов П.А. Гельминты домашних млекопитающих Узбекистана // Ташкент: Фан, 1975. 188 с .

Скрябин К.И. Методы полных гельминтологических вскрытий позвоночных животных, включая человека // М.; Л.: МГУ, 1928. 45 с .

–  –  –

ФГБНУ ВНИИ фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина, 117218 г. Москва, ул. Большая Черёмушкинская, д.28, Россия;

1980oleg@mail.ru

На территории европейской части России обитает более 10 видов представителей отряда хищных млекопитающих, относящихся к 4 семействам:

псовые, кошачьи, куньи, медвежьи. Большинство из них считаются охотничье-промысловыми видами. Представители данного отряда составляют значительный ресурсный потенциал охотничьего спортивного промысла. Наиболее добываемой группой являются виды семейства псовых: волк, обыкновенная лисица и енотовидная собака, и куньих: куницы, выдра, норки, барсук, горностай и другие. Паразитофауна выше перечисленных групп животных различна. В настоящее время у животных семейства куньих, обитающих в охотохозяйствах Центрального региона России, выявляется значительная часть гельминтозоонозов .

Гельминтозоонозы – болезни, общие для человека и животных. Они занимают особое место в патологии, вызываемой инфекционными и инвазионными болезнями, представляют опасность для животных и людей и наносят экономический и экологический ущерб. К этой группе болезней относят трихинеллезы, эхинококкозы, токсокарозы, дирофиляриозы, аляриоз и другие. Показатели заболеваемости населения этими возбудителями в Российской Федерации по–прежнему остаются достаточно высокими, а статистические данные по животным не совсем детальны и полны .

Целью наших исследований явилось выявить современное эпизоотическое состояние гельминтозоонозов животных семейства куньих на территории Центральной России .

Методами полного и неполного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) нами было исследовано 69 экземпляров диких млекопитающих семейства куньих 4 видов (табл. 1). Материал от животных был изъят и доставлен из 3 пунктов Рязанской области. Отловленные по разовым лицензиям

Таблица 1. Количество исследованных животных

Количество Количество Зараженность № Хозяева исследованных инвазированных гельминтозами, п/п животных животных % 1 Martes martes 48 41 85.4 2 Martes foina 13 12 92.3 3 Neovison vison 4 4 100 4 Mustela erminea 6 3 50.0 Всего 71 60 84.5 охотниками, павшие и сбитые на проезжей части дороги животные частично доставлялись из Владимирской и Московской областей. Исследования проводились на протяжении 2-х охотничьих сезонов (2016–2017 и 2017–2018 гг.) .

Камеральную обработку гельминтологического материала проводили в музее и лаборатории ВНИИП (Козлов,1977; Котельников, 1991; Cафиуллин, Мусатов, 2009). Собранных гельминтов фиксировали в этиловом спирте (70%ном растворе) и жидкости Барбагалло .

Результаты и обсуждения. В результате исследований было выявлено, что наибольшая инвазированность гельминтами зарегистрирована у 3 видов животных: куниц каменной и лесной, норки американской. Экстенсивность инвазии гельминтами этих видов животных составила 85.4%, 92.3% и 100% соответственно. Средний показатель зараженности возбудителями гельминтов был выявлен у горностая (50.0%). Общая зараженность гельминтами животных составила 84.5% .

Систематический анализ гельминтов промысловых млекопитающих исследуемого региона показал, что их состав довольно многообразен и представлен 12 видами (табл. 2). Из выявленных видов обнаруженных гельминтов животных семейства куньих, зарегистрированных в Центральном регионе России, 5 видов относятся к классу трематод, 2 вида к классу цестод, 4 вида к нематодам и один вид к акантоцефалам. Все представленные виды гельминтов относятся к биогельминтам и 5 из 12 (41.6%) к гельминтозоонозам, распространение которых, в первую очередь, определяется характером питания и образом жизни животного – хозяина .

Необходимо отметить, что добыча животных семейства куньих из исследуемого региона, особенно лесной куницы, в последнее время возрастает .

Между млекопитающими и характерной кормовой базой, посредством трофических связей, происходит тесный контакт возле населенных пунктов, воТаблица 2. Гельминты млекопитающих семейства куньих

–  –  –

Козлов Д.П. Определитель хищных млекопитающих СССР / М.: Наука, 1977 .

Котельникова Г.А. Гельминтологические исследования окружающей среды / М.: Росагропромиздат, 1991. 144 с .

Cафиуллин Р.Т., Мусатов М.А. Паразитарные болезни пушных зверей / М.: ВИГИС, 2009. 152 с .

ЗАРАЖЕННОСТЬ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ РЫБ

ПЛЕРОЦЕРКОИДАМИ РОДА DIPHYLLOBOTHRIUM

COBBOLD, 1858 В Р. ИНДИГИРКА (ЯКУТИЯ) Апсолихова1 О.Д., Бурмистров1 Е.В., Однокурцев2 В.А .

Якутский филиал ФГБНУ «Госрыбцентр», 677018, г. Якутск, ул. Ярославского, д. 32/3, офис 1, Россия; olgasaha@rambler.ru, 8(4112)335016 ФГБУН Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677007, г. Якутск, пр. Ленина 41, Россия; odnokurtsev@ibpc.ysn.ru Введение. Река Индигирка – одна из крупнейших рек Якутии. Её протяжённость – 1977 км, площадь водосборного бассейна – 362 тыс. км2, в том числе дельты – 17.7 тыс. км2. В нижнем течении на протяжении 730 км Индигирка течёт по низменности практически в одном русле шириной около 500 м. Как и для большинства рек Севера, для Индигирки является характерным весеннее половодье, приходящееся на июнь. По среднемноголетним данным, Индигирка вскрывается в первой декаде июня (нижнее течение). Продолжительность безлёдного периода 110–130 дней. Видовой состав ихтиофауны реки Индигирки насчитывает 29 видов (Кириллов, 2002) .

Некоторые виды рыб, будучи носителями и промежуточными хозяевами патогенных паразитов, являются источником различных глистных заболеваний человека, млекопитающих и птиц. Одними из таких паразитов, широко распространенных на территории Якутии, являются цестоды рода Diphyllobothrium Cobbold, 1858. Исследования гельминтофауны рыб в нижнем течении реки Индигирка проводились с 1965 по 1969 годы, при этом, наряду с другими видами паразитов, был обнаружен один вид рода Diphyllobothrium – D. dendriticum (Nitzsch, 1824) (Губанов и др., 1973). В данном сообщении приводятся новые данные по зараженности рыб р. Индигирки плероцеркоидами рода Diphyllobothrium .

Материал и методы. Исследования проводились в августе–сентябре 2015– 2016 гг. в нижнем течении р. Индигирка. Методом неполного паразитологического вскрытия (Быховская-Павловская, 1985) в 2015 г. исследовано 855 экз. разных видов рыб: сибирская ряпушка – 227 экз. в возрасте от 2+ до 12+, ледовитоморской омуль – 13 экз. в возрасте от 6+–11+, муксун – 38 экз. в возрасте 7+ – 14+, чир – 280 экз. в возрасте от 2+ до 12+, сиг-пыжьян – 291 экз. в возрасте от 1+ до 16+, пелядь – 6 экз. в возрасте от 6+ до 9+. В 2016 году исследовано 122 экз. рыб: сибирская ряпушка – 31 экз. в возрасте от 4+ до 8+, муксун – 30 экз. в возрасте 8+ – 14+, чир – 31 экз. в возрасте от 6+ до 12+, сиг

– 30 экз. в возрасте от 5+ до 14+. Для определения видовой принадлежности плероцеркоидов пользовались «Определителем паразитов пресноводных рыб фауны СССР» (1987). Оценивая заражённость исследуемых объектов, рассчитывались показатели экстенсивности инвазии (Э.И. – доля заражённых особей в процентах от общего числа обследованных), интенсивности заражения (И.И. – число паразитов, встреченных на одном хозяине) и индекс обилия (И.О. – число паразитов на одну исследованную особь) .

Результаты. У всех исследованных видов рыб обнаружен один вид рода Diphyllobothrium – D. dendriticum (Nitzsch, 1824) .

Ряпушка. Из 227 исследованных в 2015 году плероцеркоиды обнаружены у 75 экз. (Э.И. – 33.0%; И.И. 1– 18 экз.; средняя – 6.0±0.4; И.О. – 2.0±0.2 экз.). В материале присутствовали 141 самка и 86 самцов, самок заражено 44 экз. (Э.И. – 31.2%; И.И. 1–16 экз.; средняя – 6.9±0.5; И.О. – 2.1±0.3), самцов 31 экз. (Э.И. – 36.0%; И.И. 1– 18 экз.; средняя – 4.7±0.7; И.О. – 1.7±0.3). Зараженность ряпушки плероцеркоидами D. dendriticum в зависимости от возраста приводим в таблице .

Возраст* Иссле- Заражено Э.И. % И.И. Средняя И.О .

довано 5+ 77 28 36.3 1–18 5.7±0.8 2.1±0.4 6+ 41 15 36.6 2–9 5.0±0.7 1.8±0.4 7+ 23 7 30.4 1–16 7.4±1.9 2.2±0.9 8+ 29 10 34.5 2–11 6.1±0.9 2.1±0.6 *Данные по зараженности ряпушки в зависимости от возраста вычислялись в том случае, если количество исследованных составляло 20 и выше экземпляров .

В 2016 году исследована 31 ряпушка, плероцеркоиды обнаружены у восьми (Э.И. – 25.8%; И.И. 1– 14 экз.; средняя – 3.8±1.5; И.О. – 1.0±0.5). Общая зараженность составила – 32.1% (И.И. – 1–18 экз.; средняя – 5.8±0.4; 1.9±0.2) .

Омуль – в 2015 году исследовано 13 экз., плероцеркоиды обнаружены на желудочно–кишечном тракте (4 цисты) у одной самки в возрасте 6+ .

Муксун – исследовано 68 экз. (в 2015 г. – 38, в 2016 г. – 30), плероцеркоиды обнаружены у трех (Э.И. – 4.4%; И.И. – 1– 7 экз.; средняя – 3.7±1.7; И.О. – 0.1±0.1). Возраст зараженных составил 9 – 12 лет .

Чир – исследовано 311 экз. (в 2015 г. – 280, в 2016 г. – 31), плероцеркоиды обнаружены соответственно у шести (Э.И. – 2.1%; И.И. 8–19 экз.; средняя – 13.1,7±1.8; И.О. – 0.3±0.1) и у одного чира (Э.И. – 3.2%; И.И. – 3 экз.). Общая зараженность за 2 года составила 2.2% (И.И. – 11.7±2.1; И.О. – 0.3±0.1). Наиболее ранняя зараженность у чира отмечена в возрасте три года, поздняя в 12 лет .

Сиг – исследовано 321экз. (в 2015 г. – 291, в 2016 г. – 30), плероцеркоиды обнаружены соответственно у шести (Э.И. – 2.1%; И.И. 2–5 экз.; средняя – 3.7±0.5; И.О. – 0.07±0.03) и двух сигов (Э.И. – 6.6%; И.И. 1–2 экз.; средняя – 1.5±0.5; И.О. – 0.1±0.01). Общая зараженность составила 2.5% (И.И. – 1–5 экз.; средняя – 3.1±0.5; И.О. – 0.07±0.03) .

Пелядь – из шести исследованных (2015 г.), заражено три (И.И. – 4–5 экз.; средняя 4.6±0.3; И.О. – 2.3±1.0) .

Заключение. У исследованных видов рыб – ряпушки, омуля, чира, муксуна, сига и пеляди обнаружен один вид рода Diphyllobothrium – D. dendriticum (Nitzsch, 1824). Наиболее сильно подвержена этому заболеванию ряпушка (32.1%), остальные виды заражены в меньшей степени – чир (2.2%), муксун (4.4%), сиг (2.1%). Экстенсивность инвазии омуля и пеляди не приводим ввиду малого количества исследованных рыб. Зараженность самцов ряпушки (36.0%) выше зараженности самок (31.2%). Наиболее высокая зараженность ряпушки отмечена в возрасте 5+ (36.3%) и 6+ (36.6%) .

Литература Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению / Л., 1985. 124 с .

Губанов Н.М., Находкина О.С., Попов И.Е., Куличкин И.П. Паразитофауна рыб водомов Колымской и Индигирской низменностей // Матер. по экологии и численности животных Якутии // Якутск, 1973. С. 111–124 .

Кириллов А.Ф. Промысловые рыбы Якутии / М., 2002. 194 с .

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕТЫРЕХ

ВИДОВ ТРЕМАТОД РОДОВ LECITHASTER LHE,

1901 И HYSTEROLECITHOIDES YAMAGUTI, 1934

ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ

ВНУТРИ СЕМЕЙСТВА LECITHASTERIDAE

ODHNER, 1905 (DIGENEA: HEMIUROIDEA) Атопкин1 Д.М., Беспрозванных1 В.В., Ха Д.Н2., Накао3 М .

Федеральный научный центр биоразнообразия и наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, 690022, г. Владивосток, Проспект 100-летия Владивостоку, 159; pan2006_82@mail.ru, Институт экологии и биоразнообразия Вьетнамской академии наук и технологий,

–  –  –

Род Lecithaster Lhe, 1901 включает 31 номинальный вид трематод, паразитирующих в кишечнике морских и эстуарных видов рыб. Среди них 8 видов были найдены на территории Восточной Азии и Австралии от рыб семейств Perciformes Bleeker, 1859 и Mugiliformes Gnther, 1880 (Yamaguti, 1934, Yamaguti, 1970, Pan, 1984, Bray et al., 1993, Liu et al., 2010, Besprozvannykh et al., 2017). Для большинства из них существуют только морфометрические и морфологические данные, на основе которых эти виды признаны валидными. Для небольшого количества видов, включая L. stellatus, L. mugilis, L .

gibbosus и L. sudzuhensis (Anderson and Baker, 1998 (direct submission); Cribb et al., 2001; Olson et al., 2003; Besprozvannykh et al., 2017) были получены данные секвенирования генов и некодирующих участков рибосомной ДНК .

Обнаруженные нами взрослые особи трематод были идентифицированы как Lecithaster confusus Odhner, 1905 от Strongilura strongilura (van Hasselt, 1823) – Вьетнам, и от Acanthogobius flavimanus (Temminck & Schlegel, 1845) – юг Дальнего Востока России, L. sayori Yamaguti, 1938 от Hemirhamphus marginatus (Forsskеl, 1775) – Вьетнам, L. salmonis Yamaguti, 1934 от Osmerus mordax (Mitchill, 1814) и Hypomesus japonicus (Brevoort, 1856) – Япония, и Hysterolecithoides epinepheli Yamaguti, 1934 от Siganus fuscescens (Houttuyn, 1782) – Вьетнам. Видовую принадлежность одной особи Lecithaster, найденной в кишечнике Siganus fuscescens, установить не удалось .

На филогенетическом древе, реконструированном по данным 28S рДНК (872 п.н.), виды Lecithasteridae дифференцировались на четыре кластера. Первый кластер включал виды рода Lecithaster, сформировавших два подкластера. В первый вошли виды L. confusus, L. sayori, L. mugilis, L. sudzuhensis и Lecithaster sp. При этом наиболее близкими друг к другу оказались виды Lecithaster confusus и L. sayori c одной стороны и L. mugilis и L. sudzuhensis с другой. Второй подкластер включал виды L. salmonis и L. gibbosus. Виды Aponurus и Lecithophyllum оказались близки по отношению друг к другу и сформировали второй кластер. Третий кластер представлял собой одну ветвь, сформированную видом Hysterolecithoides epinepheli. Четвертый кластер включал представителей подсемейства Quadrifoliovariinae и Hysterolecithinae (Machidatrema chiliostoma) .

На филогенетических реконструкциях, основанных на данных секвенирования ITS2 рДНК (448 п.н.) виды родов Leсithaster также объединились в отдельный кластер, внутри которого наиболее близкими друг к другу оказались виды L. confusus и L. sayori, L. stellatus и Lecithaster sp., L. mugilis и L .

sudzuhensis, соответственно. Эти виды формировали один подкластер, аналогично данным по 28S рДНК, в то время как трематоды L. salmonis от разных хозяев формировали второй подкластер. Полученные результаты указывают на необоснованность синонимизации S. stellatus с S. sayori, предложенную ранее (Manter et Pritchard, 1960). Вид Aponurus laguncula представлял собой отдельную ветвь, а Hysterolecithoides epinipheli сформировал единый кластер с H. dandongensis, сестринский по отношению к Quadrifoliovariinae + Macrodenininae .

Молекулярная дифференциация видов Lecithaster на два подкластера предположительно связана с их хозяинной специфичностью. Основная масса исследованных видов рода Lecithaster имеет широкий круг видов окончательных хозяев. Однако только для L. salmonis и L. gibbosus в качестве окончательных хозяев отмечены виды рыб семейства лососевые (Salmonidae). Учитывая данные других авторов для исследуемой группы трематод (LeуnRеgagnon, 1998; Bray and Cribb, 2001), мы предполагаем наличие прогрессирующего процесса переключения видов окончательных хозяев для рода Lecithaster с лососевых на представителей других семейств морских и эстуарных видов рыб .

Данные секвенирования вариабельного региона V4 гена 18S рРНК (291 п.н.) показали, что виды H. epinipheli, H. frontilatum и H. dandongnsis имеют высокое сходство по отношению друг к другу c одной нуклеотидной заменой по сайту № 108. Принимая во внимание высокую вариабельность фрагмента V4 гена 18S рРНК у Hemiuroidea (Pankov et al., 2006), мы считаем сходство последовательностей этого фрагмента у трех исследованных видов Hysterolecithoidses основанием для их объединения под одним видовым названием – Hysterolecithoides epinipheli .

В настоящей работе был проведен анализ филогенетических связей Hemiuridae и Lecithasteridae с учетом данных секвенирования фрагмента гена 28S для трематод Quadrifoliovariinae. В результате было реконструировано филогенетическое древо, дифференцированное на четыре основных кластера. В первый кластер вошли представители семейства Hemiuridae за исключением Bunocotylinae. Второй кластер включал виды родов Aponurus и Lecithophyllum. Оба кластера были объединены с низкой статистической поддержкой. Третий кластер представлял собой род Lecithaster, внутри которого дифференциация видов соответствовала результатам, приведенным выше .

Четвертый кластер, высоко поддержанный статистически, включал представителей четырех подсемейств: Quadrifoliovariinae и Hysterolecithinae (Lecithasteridae) и Opisthadeninae и Bunocotylinae (Hemiuridae). При этом близко связанными оказались подсемейства Quadrifoliovariinae и Opisthadeninae с одной стороны и Hysterolecithinae и Bunocotylinae – с другой, статистическая поддержка в обоих случаях была низкой. Интерпретация полученного в результате филогенетического анализа кластера, объединяющего представителей четырех подсемейств, требует проведения глубокого сравнительного анализа этих трематод с позиций их систематического положения, особенностей жизненных циклов, хозяинной специфичности и распространения. Проведение подобного анализа на данном этапе исследований затруднительно, однако полученный результат можно рассматривать как основу для дальнейших исследований систематики и филогении трематод Hemiuridae и Lecithasteridae .

Работа поддержана грантом РНФ №17-74-20074 .

–  –  –

Изучению паразитов птиц в Гельминтологической лаборатории АН СССР (ГЕЛАН) изначально уделялось большее внимание, чем исследованию представителей других классов позвоночных. Свидетельством тому является количество вскрытых птиц (25148 экз.) союзными гельминтологическими экспедициями (СГЭ) по истечении 25 лет деятельности ГЕЛАНа, что значительно превысило аналогичную цифру по другим позвоночных (Рыжиков и др., 1968). Наибольшее число гельминтофаунистических работ по птицам, выполненных сотрудниками ГЕЛАНа, территориально связано с азиатской частью СССР, где Якутия заняла центральное место по масштабу и годам проведения в регионе 290-ой и 302-й СГЭ, а также по уровню кооперации исследований со специалистами ЯФ СО АН СССР. Несомненная заслуга в этом принадлежит именно сотрудникам ГЕЛАНа, которые составили профессиональный костяк пятилетних экспедиций в Якутии, обработали абсолютное большинство коллекционных сборов и опубликовали полученные фаунистические результаты, наметив перспективу для изучения биологии и экологических особенностей гельминтов птиц этого уникального региона Восточной Сибири .

Прошло уже более 40 лет со времени опубликования двух итоговых коллективных монографий по гельминтам птиц Якутии (Рыжиков и др., 1973; 1974), что не имеет аналога ни для одной другой территории России. К сожалению, после этого замечательного периода «якутских» экспедиций гельминтологические исследования птиц в регионе резко замедлились, а вскоре и вовсе прекратились .

Недавно была опубликована итоговая монография по изучению паразитов позвоночных Якутии (Однокурцев, 2015), в которой, к сожалению, нет ни единого слова о гельминтах птиц, не нашлось места хотя бы для краткого анализа имеющихся литературных сведений о паразитах этой замечательной группы животных, выделяющейся наибольшим биоразнообразием среди всех позвоночных региона. Полагаем, что проведение такого анализа необходимо для выработки долгосрочной программы гельминтологических исследований диких птиц на перспективу, поскольку актуальность этого направления в паразитологическом изучении животных не вызывает сомнения для всех регионов Северной Азии. И Якутия здесь, по-прежнему, представляет особый интерес, как самый большой административный округ РФ, где представлены практически все природные зоны, характерные для Палеарктики, а также разнообразные ландшафты и экосистемы – от арктических пустынь на островах и морском побережье до реликтовых ковыльных ассоциаций на юге. Для Якутии в настоящее время известно 310 видов птиц 47 семейств 19 отрядов. Это своеобразная Мекка для птиц, большинство из которых (около 88 процентов) прилетает в Якутию на гнездование (Находкин и др., 2008). Не случайно исследователями «якутских» экспедиций наибольшая часть птиц добывалась для вскрытий в тундре и тайге – природных зонах с наиболее высокой численностью гнездящихся особей. При этом наибольшее внимание было уделено характеристике гельминтов промысловых птиц двух отрядов – гусеобразных и курообразных, как наиболее значимых в распространении гельминтозных инвазий в птицеводческие хозяйства. Однако, по общему количеству исследованных птиц с гусеобразными (1629 экз.) сравнимы лишь два других отряда – ржанкообразные (1490 экз.), где доминируют кулики, и воробьинообразные (1363 экз.). Всего на территории Якутии и в сопредельных районах отмечено 876 видов гельминтов 5 классов: 330 – цестод, 327 – трематод, 184 – нематод и 35 – скребней (Рыжиков и др., 1973, 1974) .

Очевидно, что в наше время совершенно невозможны подобные по географии и масштабу вскрытий гельминтологические исследования диких птиц .

В особенной мере это относится к таким, по-прежнему труднодоступным и малонаселенным регионам России, как Якутия. К тому же значительно возросло число видов птиц, занесенных в региональные Красные Книги. В Якутии сейчас 68 таких «краснокнижных» видов птиц из 272 гнездящихся (Находкин и др., 2008), что осложняет проведение гельминтологических вскрытий в природе. Тем самым «якутская», как и ряд других коллекций гельминтов птиц, хранящихся в Гельминтологическом Музее ЦП ИПЭЭ РАН, являются поистине золотым фондом отечественной паразитологии. Они позволяют современным специалистам проводить таксономические и фаунистические ревизии по разным группам гельминтов. Например, ревизия сохранившейся части коллекции скребней птиц «северных» СГЭ дала нам уникальную возможность получить ряд новых сведений для Якутии и наметить перспективные задачи по изучению этих паразитов в Азиатской Субарктике. В их числе впервые установленный факт широкого распространения у утиных птиц в тундрах Якутии патогенного скребня Filicollis trophimenkoi (рисунок), осРисунок. Зрелые самки скребней Filicollis trophimenkoi Atrashkevich, 1982 в тонкой кишке морянки Clangula hyemalis: № 160, 20.07.1957 г., дельта Лены. Экспонат Гельминтологического музея ЦП ИПЭЭ РАН, фото Г. Атрашкевича .

новным облигатным хозяином которого является морянка Clangula hyemalis, хотя ранее считалось, что с этой северной уткой в регионе связана биология другого вида филиколлисов – F. anatis, характерного паразита речных уток .

Фауна скребней птиц Якутии (без сопредельных территорий) в настоящее время насчитывает 20 видов, из которых регистрация в регионе не менее 5 видов вызывает обоснованное сомнение. Можно утверждать, что дальнейшие целенаправленные исследования дополнят этот список, как минимум, на 10-15 валидных видов, отмеченных на сопредельных территориях. Особого внимания при этом заслуживает крайне актуальная тема по изучению жизненных циклов и экологии фоновых и массовых гельминтов птиц в Якутии, по которым в регионе имеются лишь фрагментарные литературные сведения .

Литература

Находкин Н.А., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. Птицы Якутии: полевой справочник .

Якутск: Октаэдр, 2008. 384 с .

Однокурцев В.А. Паразитофауна позвоночных животных Якутии / Новосибирск: Наука, 2015. 309 с .

Рыжиков К.М.. Ахмеров А.Х., Контримавичус В.Л., Ройтман В.А. Исследования Гельминтологической лаборатории АН СССР по фауне гельминтов (1942–1967) // 25 лет Гельминтологической лаборатории АН СССР. Итоги деятельности и очередные задачи // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Наука, 1968. Т. 19. С. 16–29 .

Рыжиков К.М., Губанов Н.М., Толкачёва Л.М., Хохлова И.Г., Зиновьева Е.Н., Сергеева Т.П. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий (нематоды и акантоцефалы) / М.: Наука, 1973. 204 с .

Рыжиков К.М., Губанов Н.М., Толкачёва Л.М., Хохлова И.Г., Зиновьева Е.Н., Сергеева Т.П. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий (цестоды и трематоды) / М.: Наука, 1974. 340 с .

–  –  –

Североатлантические окуни рода Sebastes Cuvier, 1829, включающего четыре вида: золотистый окунь S. norvegicus (Ascanius, 1772); окунь–клювач S. mentella Travin, 1951; американский окунь S. fasciatus Storer, 1856 и малый окунь S. viviparus Kryer, 1845 – живородящие медленно растущие придонно–пелагические рыбы шельфа, батиали и мезопелагиали субполярной и умеренной зон. Они обитают на акватории от Баренцева, Гренландского и Северного морей до побережья Канады на глубине до 1250 м, достигая возраста 35 лет .

Материалом послужили результаты полного вскрытия 2338 экз. окуней рода Sebastes четырех видов, выполненных автором в 1983–2011 гг. в 22 районах, охватывающих бьльшую часть их ареалов. При выполнении анализа видового разнообразия паразитов у окуней различных размерных (онтогенетических) групп использованы расчеты индексов Шеннона и Симпсона (Мэгарран, 1992) .

Результаты и обсуждение. Встречены паразиты 53 видов, относящихся к 11 классам. Формирование свойственной планктофагам фауны паразитов окуней рода Sebastes обусловлено питанием их молоди и средневозрастных особей преимущественно зоопланктоном (эвфаузииды, каланиды, гиперииды), в меньшей степени молодью креветок, служащих промежуточными хозяевами в жизненном цикле многих гельминтов морских рыб. У окуней золотистого и клювача в старшем возрасте, наряду с потреблением беспозвоночных, растет роль рыб–планктофагов (мойва, сайка, Myctophidae, молодь путассу) и молоди головоногих моллюсков (Мельников, Бакай, 2009; Долгов, 2016 и др.), характеризуя их как эврифагов. Шесть видов (миксоспоридия Pseudoalataspora sebastei – автогенный специалист, гельминты Bothriocephalus scorpii и Podocotyle reflexa – автогенные генералисты, Scolex pleuronectis pl., Anisakis simplex l. и Hysterothylacium aduncum l. – аллогенные генералисты), присутствуя у всех видов морских окуней в большинстве районов, составляют “ядро” их паразитофауны .

У личинок окуня–клювача в возрасте 1–3 недели из эпипелагиали Северной Атлантики паразитов не обнаружено. У двух– и трехгодовиков Sebastes spp., исследованных у побережья Гренландии и Канады, встречены только гельминты четырех видов, составляющих “ядро” паразитофауны окуней рода Sebastes и приобретаемых ими от планктонных копепод и эвфаузиид. Таким образом, уже на первых годах жизни происходит становление “ядра” фауны паразитов этих рыб. Отсутствие паразитов с прямым циклом развития у окуней рода Sebastes в этом возрасте указывает на “морской” тип возрастных изменений их фауны паразитов (Полянский, Шульман, 1956), экологическим условием которого служит аллопатрическое распределение молоди и зрелых особей .

Результаты анализа возрастной динамики формирования фауны паразитов свидетельствуют, что доминирующей особенностью для североатлантических окуней рода Sebastes, кроме малого окуня большинства районов и окуня–клювача района Большой Ньюфаундлендской банки (БНБ), при обитании на шельфе и в батиали является увеличение видового разнообразия сообщества паразитов. Этот процесс иллюстрирует рост значений индекса Шеннона от 0.5–0.7 до 2.0–2.2 (рис. а). Для некоторых видов хозяев и районов (окунь– клювач у побережья Гренландии и американский окунь на шельфе Канады) рост разнообразия паразитофауны происходит у молоди окуней во всех размерных группах, останавливаясь при достижении ими возраста массового созревания .

В старшем возрасте у окуней золотистого и клювача в Баренцевом море происходит снижение разнообразия паразитов (рис. б), из-за утраты редких для них видов паразитов и роста зараженности доминантными нематодами A .

simplex l. и H. aduncum, на что указывает и рост значений индекса Симпсона от 0.2 до 0.8. Это обусловлено усилением трофической специализации морских окуней, у которых в старшем возрасте увеличивается потребление рыб– планктофагов (Мельников, Бакай, 2009; Долгов, 2016 и др.), являющихся дополнительными хозяевами в жизненном цикле этих нематод .

Потеря связи с придонными биоценозами, свойственная окуню–клювачу в результате онтогенетической миграции его раносозревающих особей в мезопелагиаль морей Ирмингера, Лабрадор и Норвежского со смежных участков шельфа соответственно Гренландии, Канады и Баренцева моря, приводит к снижению разнообразия фауны паразитов. Оно обусловлено сужением трофического спектра хозяина (Мельников, Бакай, 2009; Бакай, Попов, 2017) и Рисунок. Динамика индекса Шеннона у придонного окуня–клювача в четырех районах (а) и у окуней трех видов в юго–западной части Баренцева моря (б) в зависимости от длины рыб иллюстрируется снижением индекса Шеннона с 1.5–1.7 до 0.5–0.8. Такая смена биотопа не сопровождается кардинальным изменением паразитофауны окуня. Динамика ее разнообразия, не затрагивая качественного состава “ядра” фауны, выражается в колебании уровня инвазии ранее приобретенными видами, обеднении состава редких для окуня видов трематод, нематод и скребней, росте состава и обилия паразитов мезопелагического комплекса (копепода Sphyrion lumpi, цестоды Bothriocephalus scorpii и Hepatoxylon trichiuri pl.), обилия доминантных нематод, формирующих “ядро” паразитофауны окуня–клювача .

Заключение. Эколого–трофический фактор является ведущим при формировании свойственной планктофагам фауны паразитов окуней рода Sebastes .

Возрастное формирование разнообразия их паразитофауны, происходящее по “морскому” типу, определяется трофическими условиями района и биотопа, видовой и популяционной эколого-трофической специализацией хозяина на этапах его онтогенеза. Не отмечено кардинальных изменений фауны паразитов окуня–клювача, сопряженных со сменой им биотопа. Несмотря на возрастные, географические, биотопические отличия паразитофауны, характерным для морских окуней является доминирование широко распространенных гельминтов пяти видов, составляющих “ядро” фауны паразитов этих хозяев, формирующееся на первых годах их жизни .

Литература

Бакай Ю.И., Попов В.И. Эколого–популяционные особенности окуня–клювача Sebastes mentella (Scorpaenidae) Норвежского моря на основе анализа его паразитофауны // Вестник МГТУ. 2017. Т. 20, № 2. С. 412–421 .

Долгов А.В. Состав, формирование и трофическая структура ихтиоценов Баренцева моря / А. В. Долгов; Мурманск: ПИНРО, 2016. 336 с .

Мельников С.П., Бакай Ю.И. Пополнение запаса окуня–клювача Sebastes mentella (Scorpaeniformes: Scorpaenidae) в пелагиали моря Ирмингера и смежных вод // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49, № 5. С. 669–680 .

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. Перевод с англ. 181 с .

Полянский Ю.И., Шульман С.С. Возрастные изменения паразитофауны рыб // Тр .

Карело–Финского филиала АН СССР. 1956. Вып. 4. С. 3–26 .

–  –  –

В работе впервые приводятся данные по особенностям гистологической структуры паразита, а также даны особенности распределения Myxobolus pronini Liu et al., 2016 в водоемах бассейна Байкала .

Материал и методы. Было исследовано 200 экз. карася серебряного в возрасте от 1+ до 7+. Отлов рыбы проводился неводом и мальковой волокушей. Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнена по общепринятой методике (Быховская-Павловская, 1985). Плазмодии фиксировались, заливались в парафин, гистологические срезы окрашивались гематоксилин–эозином, по Маллори (Пирс, 1962) .

Результаты. Myxobolus pronini нами отмечен у карася серебряного в водоемах и водотоках бассейна оз. Байкал (табл. 1). Зараженность рыб данным паразитом невысока. Преимущественно у рыб находили одно–два плазмодия, содержащие более тысячи спор. Пространственное распространение паразита мозаичное. Следует отметить наличие паразита в прудах, образованных недавно. Так, M. pronini была найден как единственный паразит у карася, популяция которого состояла из одного поколения. Пруд площадью 1.5 м и глубиной 60 см образовался в результате заполнения дождевыми и грунтовыми водами котлована и находился в 300 метрах от озера Котокельское. В пруду нами обнаружены олигохеты одного вида – Tubifex tubifex, которые являлись окончательными хозяевами M. pronini .

Споры M. pronini крупные, овальные или обратнояйцевидные размером:

длина 14.3 – 16 .

2 (15.1 ± 0.3) мкм, ширина 9.6 – 10.8 (10.1 ± 0.1) мкм, толщина 6.4 – 7.4 (6.7 ± 0.15) мкм. Грушевидные полярные капсулы равные по размеру длиной 4.3 – 6.7 (5.4 ± 0.63) мкм, шириной 4.8 – 5.6 (3.0 ± 0.16) мкм (Liu et al., 2016). Плазмодий M. pronini находится свободно в брюшной полости, и имеет шаровидную форму. Размеры плазмодия варьируют от 5 мм до 2 см. У годовиков карася плазмодии были размером около 5 мм, у рыб постарше размеры составляли 1.5–2 см .

На гистологическом срезе капсулы заметно, что плазмодий представлен полностью созревшими спорами. Созревание спор синхронное. Плазмодий окружен тонкой менее 5 мкм плотной капсулой из коллагеновых стенкой .

Окраска по Маллори придала коллагеновым волокнам и слизи синий и голубой цвета (фото) .

Обсуждение и заключение. Ранее M. pronini определяли по спорам как Myxobolus ellipsoides, однако молекулярные данные по 18S rDNA выявили Таблица. Показатели зараженности карася серебряного M. pronini в бассейне оз. Байкал

–  –  –

различия между видами и доказали самостоятельность вида (Liu et al., 2016) .

Ныне использование молекулярных методов позволило выявить много видов миксоспоридий, которые имеют сходную морфологию спор. Также с помощью анализа молекулярных маркеров было доказано, что миксоспоридии имеют гостальную и таксономическую специфичность (Molnar, Eszterbauer, 2015). Не все исследованные нами водоемы имели зараженных карасей. Причины отсутствия или наличия данных паразитов в том или ином водоеме возможно связано с гидрологическим режимом и с биологическими особенностями карася серебряного .

Локализация в брюшной полости, кроме M. pronini, также отмечена у Myxobolus macroplasmodialis (Molnar et al., 1998). Размеры плазмодиев у паразитов сходны. Однако, у M. macroplasmodialis более толстая капсула (30–42 Рисунок. Плазмодий M. pronini. Капсула (®). Окраска по Маллори. Масштаб 100 мкм .

µm), а также встречаются воспалительные клетки. Вокруг плазмодия M. pronini воспалительной реакции со стороны хозяина помимо образования тонкого слоя коллагеновых волокон не обнаружено .

В дальнейшем представляется интерес исследование жизненного цикла развития данного вида, а также характера паразито–хозяинных взаимоотношений в процессе развития вегетативных форм в организме хозяина .

Работа выполнена при поддержке проекта ФАНО АААА-А17-1170118 10039-4 .

Литература

Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Руководство по изучению / Л.: Наука, 1985. 121с .

Пирс Э. Гистохимия / М.: Изд–во иностр. лит., 1962. 962 с Liu X.H., Batueva M.D., Zhao Y.L., Zhang J.Y., Zhang Q.Q., Li T.T., Li A.H. Morphological and molecular characterisation of Myxobolus pronini n. sp. (Myxozoa: Myxobolidae) from the abdominal cavity and visceral serous membranes of the gibel carp Carassius auratus gibelio (Bloch) in Russia and China // Parasite and Vectors. 2016. Vol. 9. P .

562–573 .

Molnar К., Eszterbauer E. Specificity of Infection Sites in Vertebrate Hosts // Myxozoan Evolution, Ecology and Development / Okamura B., Gruhl A., Bartholomew J.L. Eds. / Springer International Publishing, 2015. P. 295–313 .

–  –  –

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, Сахьяновой 6, Россия; badmm_@rambler.ru, 8(3012)434229 Институт геоэкологии Монгольской академии наук, г. Улан-Батор, Монголия Оз. Угий–Нур второе по площади озеро после Тэрхийн-Цаган-Нур в бассейне р. Селенги на территории Монголии. Озеро площадью 25,7 км2 расположено в центральной части страны. В данной работе представлены данные о паразитофауне рыб оз. Угий–Нур .

Материал и методы. Было исследовано 87 экз. рыб шести видов (плотва, окунь, щука, сазан, сом, язь). Отлов рыбы проводился неводом и мальковой волокушей. Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнена по общепринятой методике (Быховская-Павловская, 1985). Для оценки инвазированности рыб паразитами использовали стандартные показатели: экстенсивности (ЭИ%) и индекса обилия паразитов (ИО, экз./особь) .

Результаты и их обсуждение. Во время работы ихтиологического отряда Российско-Монгольской экспедиции АН России и АН Монголии в июле–августе 2005 г. и в июне–июле 2013 г. нами исследована паразитофауна рыб оз .

Угий-Нур (табл.). Ранее в краткой сводке были частично представлены данные о паразитах трех видов рыб из оз. Угий-Нур (Батуева, 2008) .

Доминирующими по численности в ихтиофауне озера являются плотва и окунь. Широко распространены виды вселенцы – сазан амурский Cyprinus carpio rubrofuscus и сом амурский Silurus asotus. Амурский сом был интродуцирован в российской части бассейна р. Селенги в оз. Шакша в 1932 г. Амурский сазан был интродуцирован в оз. Байкал в 1940-х годах. Используя транзитный путь р. Селенги, натурализовался в оз. Угий–Нур, где является промысловым видом (Эрдэнэбат, 2006) .

У исследованных рыб обнаружено 43 видов паразитов из 10 классов. Простейших, копепод по 4 вида, миксоспоридий 5 видов, моногеней, цестод, нематод по 6 видов, трематод 10 видов. Окунь заражен 20 видами паразитов, плотва – 15, язь – 8, щука– 7, амурский сом – 5, сазан – 3 .

Наиболее богатой в фаунистическом отношении группой паразитических организмов рыб в озере Угий-Нур являются трематоды. Представители этого класса – самые массовые и часто встречающиеся, имеющие эпизоотическую значимость: Diplostomum spp., T. clavata, H. triloba, I. variegatus. Наиболее заражены карповые рыбы (плотва и язь) трематодой H. triloba, паразитирующей в мышцах. Окончательным хозяином паразита является баклан. Следует отметить, что данный паразит до 2013 года в бассейне оз. Байкал на территории России не регистрировался, в данное время H. triloba встречается в самом оз. Байкал и его бассейне. Это мы связываем вначале с исчезновением баклана, затем вселением его .

Отмечено низкое разнообразие видов паразитов у вселенцев – сазана и сома, что закономерно (Догель, 1947). 6 видов паразитов со сложным циклом развития, притом из них G. polionchis, P. parasiluri, C. spiculigerum у сома и Porrocaecum sp. у сазана узкоспецифичны. Это говорит о том, что данные рыбы успешно натурализовавшиеся и попали в данный водоем относительно давно .

Данное озеро единственное, где отсутствует у рыб паразит M. rhodei – доминирующий у карповых рыб водоемов и водотоков бассейна оз. Байкал (Batueva et al., 2015). Нами отмечена высокая зараженность у рыб моногенеями: Dactylogyrus crucifer у плотвы, D. molnari у сазана, Tetraonchus monenteron у щуки. Высокая зараженность моногенеями обусловлена слабой проточностью водоема и высокими температурами летнего сезона. Также высокая зараженность рачками обусловлена благоприятными температурными условиями (+18 – +22°С). Зараженность миксоспоридиями, по сравнению с рыбами из других водоемов бассейна оз. Байкал невысока .

Таким образом, оз. Угий-Нур, характеризуется особенностями, делающим этот водоем отличным от других водоемов бассейна Байкала. Таковыми являются: низкое разнообразие видов миксоспоридий и слабая зараженность ими;

отсутствие M. rhodei – абсолютного доминанта у плотвы других водоемов и

–  –  –

водотоков; высокая степень зараженности у плотвы и язя трематодой H. triloba;

отмечается встречаемость двустворчатых моллюсков C. ponderosum у окуня;

доля специфичных паразитов вселенцев – сазана и язя в паразитофауне озера относительно высока .

Авторы благодарят профессоров П.Д. Гунина и Ю.Ю. Дгебуадзе (Институт проблем экологии и эволюции РАН) за поддержку нашей работы в Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ .

Работа выполнена по проекту СО РАН VI.51.1.3 (Регистрационный № АААА-А17-117011810039-4) .

Литература Батуева М.Д. Паразитофауна и структура сообществ паразитов рыб водоемов и водотоков бассейна р. Селенги на территории Монголии // Вестник БГУ. Сер. Биология. Вып.4. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверсита, 2008. С. 152–157 .

Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Руководство по изучению / Л.: Наука, 1985. 121с .

Догель В.А. Курс общей паразитологии / Л., 1947. 372 с Эрдэнэбат М. Рыбное население водоемов монгольской части бассейна р. Селенги в условиях глобального изменения климата и антропогенного воздействия // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 2006. 22 с .

Batueva M.D., Pronin N.M., Pronina S.V. Prevalence of Myxidium rhodei (Cnidaria, Myxosporea) in the Lake Baikal basin // Protistology. 2015. V. 9(2). P. 67–74 .

ПЕРВАЯ РЕГИСТРАЦИЯ ЛИЧИНОК ТРЕМАТОДЫ

TIMONIELLA IMBUTIFORME (MOLIN, 1859) BROOKS, 1980 У МОЛЛЮСКОВ HYDROBIA ACUTA (DRAPARNAUD, 1805) В АКВАТОРИИ СЕВАСТОПОЛЯ Белоусова Ю.В .

Институт морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН, 299011, Севастополь, julls.belousova@gmail.com Представители трематод семейства Cryptogonimidae Ward, 1917 – паразиты кишечника холоднокровных животных, рыб, амфибий и рептилий .

Первая регистрация марит трематоды Timoniella imbutiforme (Molin, 1856) Brooks, 1980 датируется 1859 годом (Molin, 1859) как Distomum imbutiforme .

Позднее, в 1899 году, Лусс отнес эту трематоду к новому роду Acanthohasmus, а в 1934 году этот же автор переводит ее в обоснованный для нее род Acanthostomum. Название рода Timoniella было впервые предложено Ребекком (Rebecq,1960) при изучении метацеркарий трематод от атерины Atherina boyeri (Risso, 1810) из Средиземного моря (Rebecq,1960) .

Жизненный цикл трематоды Timoniella imbutiforme был впервые подробно описан в 1934 году (Gohar, 1934) следующим образом: мирацидии проникают в гастропод рода Hydrobia, в которых развивается спороциста, содержащая редии. В спороцистах формируюся плевроцеркоидные церкарии, которые в последствие покидают моллюска–хозяина гидробию и заражают вторых промежуточных хозяев – рыб сем. Gobiidae и Atherenidae. Окончательные хозяева хищные рыбы Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758), заражаются, употребляя в пищу рыб этих семейств .

Позднее Мэйлард в одной из своих работ также упоминает, что первым промежуточным хозяином для этого вида трематод являются брюхоногие моллюски рода Hydrobia (Maillard,1973); в акватории Тулигульского лимана в Черном море вторым промежуточным хозяином выступают 2 вида бычков – Pomatoschistus marmoratus (Risso, 1810) и Zosterisessor ophiocephalus (Pallas, 1814); дефинитивным хозяином – рыбы D. labrax (Gohar, 1934) Последняя ревизия рода Timoniella (Kvach et al., 2017) показала, что для идентификации вида Timoniella imbutiforme в качестве основных диагностирующих признаков указывают количество шипов на ротовой присоске (17–

20) и расположение кишечной ветви .

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы брюхоногих моллюсков Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) в эстуарии реки Черная (Севастопольская бухта) в июле 2012 года. Всего исследован 101 экз. моллюсков H. acuta, у 2% которых пищеварительная железа была поражена церкариями трематод рода Timoniella В Черном море церкарии трематод рода Timoniella впервые зарегистрированы нами у моллюсков Hydrobia acuta в акватории Севастополя. По таким диагностическим критериям как: число шипиков на ротовой присоске (18), локализация кишечной ветви, которая слепо заканчивается и достигает заднего конца тела обнаруженные церкакрии трематод отнесены к виду Timoniella imbutiforme .

Таким образом, обнаружение церкарии рода Timoniella у моллюсков Hydrobia acuta в акватории Севастополя подтверждает сведения, касающиеся промежуточных хозяев этих трематод в Черном море .

Литература

Gohar N. Liste des Trmatodes parasites et de leurs htes vertbrs signals dans la valle du Nil // Ann. parasitol. hum. et comp. 1934. Vol. 12 (4). P. 322–33 .

Kvach Yu., Bryjoval A., Sasal P. and Winkler H.M. The taxomomic and phylogenetic status of digeneans from the genus Timoniella (Digenea: Cryptogonimidae) in the Black and Baltic seas // Journal of Helminthology. 2017. Vol. 4. P. 1–8 .

Maillard C. Etude du cycle volutif du Trmatode: Acanthostomum imbutiforme (Molin,

1859) Gohar, 1934, parasite de Morone labrax (Linn, 1758) // Ann. parasitol. hum. et comp. 1973. Vol. 48. P. 33–46 .

Molin R. Nuovi Myzelmintha raccolti ed esaminati. Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie Wissenschaften Wien // Mathematisch Naturwissenschaftliche. 1859. Vol .

37. P. 818–854 .

Rebecq J.M. Timoniella atherinae nov. gen. nov. sp. (Trematoda: Acanthostomotidae) metacercaire parasite d’Atherina mochon / C.V. in Libro Homenaje al Dr. Eduardo Caballero y Caballero. Jubileo 1930–1960. Mйxico, Editorial Politeйcnic. 1960. P. 257– 262 .

–  –  –

ФКУЗ Ставропольский противочумный институт Роспотребнадзора, 355035, г. Ставрополь, ул. Советская, 13-15, Россия;

lar.belyavtseva@yandex.ru, 8(962)4133017 Горный суслик, зимоспящий грызун, которому характерна сезонная смена нор и гнезд на своих индивидуальных участках. В зимовочных гнездах из постоянных нор зверьки проводят зиму в состоянии спячки, в течение теплого периода года они обитают в гнездах из летних нор (зимовочные периодически посещают и охраняют). В выводковых гнездах самки выкармливают детенышей.

В поселениях суслика паразитируют блохи семи видов:

Citellophilus tesquorum elbrusensis (Goncharov, 2011), Neopsylla setosa setosa (Wagn., 1898), Frontopsylla (Scalonola) semura Wagn. et Ioff, 1926, Oropsylla idahoensis ilovaiskii (Wagn. et Ioff, 1926), Ctenophthalmus (Medioctenophthalmus) golovi golovi Ioff et Tifl., 1930, Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) orientalis Wagn., 1898 и Rhadinopsylla (Ralipsylla) li Arg., 1941 .

Размножение и преимагинальное развитие блох всех видов, паразитирующих на горном суслике, проходит только в гнездах с активным хозяином .

Таким образом, возможность питаться и размножаться у блох, обитающих в зимовочных и летних гнездах, используемых сусликами в разные сезоны года, различна, что отражается на состоянии микропопуляций паразитов, населяющих эти гнезда. В свою очередь, показатели состояния микропопуляций блох, обитающих в гнездах, в комплексе с визуальной оценкой субстратов гнезд являются ценной информацией, позволяющей сделать заключение о характере использования сусликами гнезд, добытых в процессе эпизоотологического мониторинга Центрально–Кавказского высокогорного природного очага чумы (Белявцева, 2007; Белявцева и др, 2017). Для получения объективных данных разбирать добытые гнезда и микроскопировать собранных блох следует сразу после добычи гнезд, т.к. показатели физиологического состояния паразитов быстро меняется .

Давая оценку использования сусликом добытого гнезда, следует обратить внимание на величину и состояние субстрата. Зимовочные гнезда большие по объему, в субстрате хорошо различимы несколько слоев, на разных стадиях сохранности (от сухого, светлого, рыхлого сена, до темного, слежавшегося, торфовидного, перегнившего субстрата). Выводковые гнезда также большие, сухие, одно или двухслойные (в период выкармливания – с суслятами) .

Летние гнезда самцов и яловых самок меньше, чаще однослойные. Состояние подстилки необитаемых гнезд зависит от того, как давно они покинуты сусликами. Намокший субстрат быстро темнеет, прорастает плесенью. В период расселения молодые суслики могут вновь заселить гнезда, какое-то время бывшие необитаемыми .

Для характеристики использования сусликами гнезд (на момент добычи), надежными критериями являются показатели алиментарной и генеративной активности имаго блох, обитающих в этих гнездах. Алиментарный показатель (АП) – доля особей (среди питавшихся имаго блох) с содержимым желудка на 1–2-ой стадиях переваривания крови (Иофф, 1949). Высокий АП (при наличии в гнезде среди питавшихся паразитов особей с содержимым «желудка» на всех стадиях переваривания крови) свидетельствует о постоянном присутствии в гнезде активного хозяина. При периодическом посещении гнезда зверьком содержимое «желудка» питавшиеся имаго блох одного вида обычно находится на близких стадиях переваривания крови. При случайном посещении сусликом гнезда в необитаемой норе только единичные питавшиеся особи присутствуют среди не питавшихся имаго или блох с остатками крови в желудке .

Наличие в гнезде среди взрослых (питавшихся) самок блох значительной доли размножающихся особей с ооцитами на всех стадиях развития (без признаков резорбции) свидетельствует о постоянном обитании в гнезде активного суслика. Присутствие в гнезде самок блох с признаками резорбции зрелых ооцитов указывает на нерегулярное питание кровососов, а, следовательно, на периодическое посещение гнезда хозяином .

Наличие в гнезде только единичных самок C. t. elbrusensis с увеличенными ооцитами свидетельствует о заносе их в шерсти хозяина при случайном посещении зверьком норы. Приуроченность к шерсти хозяина достаточно выражена у имаго C. t. elbrusensis – массового паразита горного суслика. Вследствие этого блохи перетаскиваются зверьками в своей шерсти из гнезд, периодически или случайно посещаемых, в гнезда, постоянно обитаемые в тот или иной периоды активной жизни. Активизируется этот процесс в периоды сезонной смены нор сусликами, а также в период расселения молодых зверьков. Вследствие этого, индексы доминирования C. t. elbrusensis в гнездах, где суслики постоянно живут (на момент добычи), будут выше, поскольку для имаго других массовых видов блох: N. setosa, Ct. g. golovi, Ct. orientalis, характерна приуроченность к гнезду, и соответственно, большинство из них так и обитают в тех гнездах, где они завершили метаморфоз .

Зимний период (в гнездах со спящим хозяином) в небольшом количестве переживают только личинки Ct. g. golovi. Наличие их в субстрате гнезда в ранневесенний период свидетельствует об использовании гнезда сусликом в качестве зимовочного. В период активного существования сусликов (начиная с периода выкармливания самками молодняка и заканчивая периодом обновления зимовочных гнезд и залегания зверьков в спячку) наличие в субстратах подстилок гнезд большого количества личинок свидетельствует о длительном и постоянном пребывании зверьков в этих гнездах в период, предшествующий добычи гнезд .

В период массового выхода из коконов имаго блох летом, когда алиментарная активность паразитов высока, в обитаемых гнездах сусликов доля молодых, не питавшихся имаго, обычно не превышает 15–30%. Весной и осенью, когда алиментарная активность блох низкая – 30–40%. Большие показатели свидетельствуют о нерегулярном посещении гнезда хозяином. Если их доля составляет 60–100% то, видимо, гнездо оставлено хозяином еще до завершения паразитами преимагинального развития, и выхода из коконов .

Высокие показатели обилия имаго блох в гнездах свидетельствуют о длительном использовании гнезда сусликом в период размножения паразитов .

Анализируя результаты, полученные на момент добычи гнезда, следует сопоставить их со сведениями о годовых циклах и фенологией блох в месте сбора материала. При анализе следует учитывать сроки массовых выходов из коконов имаго блох каждого вида и сроки отмирания старых блох, результатом чего в популяциях паразитов отдельных видов могут наблюдаться периоды как повышения, так и депрессии численности имаго .

Литература

Белявцева Л.И. Критерии для определения характера использования гнезд малым и горным сусликами на Северном Кавказе. Современные аспекты эпидемиологического надзора за особо опасными инфекционными заболеваниями на Юге России. Материалы науч.-практич. конф. – Ставрополь, 2007. Ч. 1. С. 38-41 .

Белявцева Л.И., Цапко Н.В., Дубянский В.М., Давыдова Н.А. Показатели физиологической активности блох – критерии при оценке характера использования гнезд горными сусликами // Социально-значимые и особо опасные инфекционные заболевания: матер. IV всеросс. науч.-практ. конф. с международным участием. Краснодар: Полиграф–ЮГ, 2017. С. 31–32 .

Иофф И.Г. Aphaniptera Киргизии // Эктопаразиты. М., 1949. Вып. 1. С. 5–211 .

–  –  –

Всероссийский научно исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии ВНИРО, 107140, Москва, В. Красносельская, 17, Россия, biserova_ludmila@mail.ru Исследовалась рыба из малых водоемов Беломорского бассейна в июне 2012 г. Отбор материала осуществлялся в водосборном бассейне Кандалакшского залива Белого моря в трех водных системах: Черная речка, Воробьев ручей и озерно-речная система Нильмо. Черная речка – сравнительно протяженная и разветвленная. Общая ее протяженность с притоками составляет более 25 км. При впадении в море образует обширный мелководный залив .

Воробьев ручей простая озерно-речная система, состоит из озера и вытекающего из него ручья, впадающего в море. Длина ручья около 5 км. Нильменская озерно–речная система является наиболее сложно устроенной пресноводной системой. Состоит из трех озер, соединенных короткими (20–50 м) протоками. Площадь озер составляет 16–32 кв. км. Исследовались представители трех семейств рыб: окуневые, сиговые и лососевые. Сиг (Coregonus lavaretus) отлавливался в эстуарии Черной речки. Кумжа (Salmo trutta) отлавливалась в Воробьевом ручье. Сбор окуня (Perca fluviatilis) производился на Нильмозере. В таблице 1 представлены основные характеристики исследованного материала .

Исследование проводилось по стандартным методикам. Использовалось неполное паразитологическое вскрытие, так как рыба доставлялась в лабораторию в замороженном виде. Всего у исследованных рыб было зарегистрировано 23 группы и вида паразитов. Данные о зараженности представлены в таблицах 2, 3 и 4 .

Таблица 1. Видовой и размерно–весовой состав исследованных рыб

–  –  –

Все обследованные виды рыб малых водоемов Карелии имеют специфичную паразитофауну. Для сига характерно наличие личинок 3-й стадии Contracaecum sp. в инцистированном состоянии. Все личинки этого рода относятся к патогенным для человека. Отмечена высокая зараженность сига трематодами Brachyphallus crenatus. Самым характерными паразитами кумжи является трематода Bunodera lucioperca, цестода Cyathocephalus truncatus и нематода Thynascaris adunca. Паразитофауна рыб Карелии достаточно хорошо изучена (Митенев, 2000, 2003; Румянцев, 2013 и др.). Сравнение с литературными данными показывает сильную обедненность паразитофауны сига и кумжи в наших исследованиях, что, возможно, связано с возрастными особенностями этих рыб и с водоемами их обитания. Окунь из Карелии оказался наиболее зараженным видом из всех обследованных – у него зарегистрировано 16 групп и видов паразитов. Все окуни (кишечник) были заражены скребнем Acanthocephalus lucii с интенсивностью 1–162 экз. Учитывая крупные размеры этого паразита и интенсивность, не исключено патогенное воздействие его на рыбу .

Выражаю благодарность Дмитрию Михайловичу Корчагину за предоставленный материал для этой работы .

Литература Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дис...доктора биол. наук. / М., 2000. 46 с .

Митенев В.К. Паразиты сиговых рыб Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография) / Мурманск: Изд–во ПИНРО, 2003. 136 с .

Румянцев Е.А. К истории формирования фауны паразитов сиговых рыб в бассейнах Белого и Балтийского морей // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: матер. XXIX Междунар. конф. (Мурманск, 27–29 марта 2013 г.). Изд–во ПИНРО, 2013. С. 219–225 .

АКАРИЦИДНОЕ ДЕЙСТВИЕ

ПСИХРОТОЛЕРАНТНЫХ ИЗОЛЯТОВ

ЭНТОМОПАРАЗИТИЧЕСКИХ АНАМОРФНЫХ

АСКОМИЦЕТОВ НА ИМАГО IXODES PERSULCATUS

Борисов1 Б.А., Беспятова2 Л.А., Бугмырин2 С.В., Левченко3 М.В., Леднёв3 Г.Р .

ООО «АгроБиоТехнология», 125212, г. Москва, Кронштадский бул., 7, стр. 4, оф. 43,

–  –  –

185610, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, респ. Карелия, Россия;

Всероссийский институт защиты растений, 196608, г. Санкт-Петербург - Пушкин,

–  –  –

Введение. Клещевой энцефалит, Лайм-боррелиоз, клещевой риккетсиоз, моноцитарный эрлихиоз и гранулоцитарный анаплазмоз – пять основных, обнаруженных к настоящему времени в России, трансмиссивных болезней, которыми во многих регионах ежегодно страдают тысячи людей (иногда до летальных исходов) после укусов иксодовых клещей (Acari: Ixodida: Ixodidae), среди которых наиболее эпидемиологически значимыми являются виды Ixodes persulcatus и I. ricinus. Их имаго, особенно самки, представляющие наибольшую угрозу, активизируются весной вскоре после схода снега уже при +5°С, а пик нападений на людей приходится в средней полосе на май – июнь (в южных регионах раньше), т.е. в прохладный период со средними температурами +8…17°С. При таких условиях обработки травостоя в активно посещаемых населением лесопарковых зонах химическими акарицидами (в целом нежелательные) обеспечивают высокую гибель клещей, как правило, в больших дозах. И это является серьёзной экологической проблемой борьбы с данными переносчиками, усугубляемой отбором у них популяций, резистентных к препаратам, прежде высоко эффективным. В связи с этим напрашивается вопрос: реально ли, хотя бы отчасти, ”поручить“ сдерживание численности иксодовых клещей их естественным врагам?

По мировым данным известно полтора десятка видов из нескольких семейств сумчатых грибов (Fungi: Ascomycota), которые, будучи нередкими возбудителями летальных микозов насекомых, иногда отмечались в природе также и в качестве фактора смертности иксодовых клещей: Beauveria bassiana, B .

pseudobassiana, B. brongniartii, Isaria farinosa, I. fumosorosea, Lecanicillium muscarium, L. psalliotae, L. lecanii, L. aranearum, Metarhizium anisopliae, M .

brunneum, Microascus brevicaulis, Aspergillus flavus, A. terreus, A. ochraceus .

Некоторые из них (Beauveria spp., Metarhizium spp.) ныне довольно активно изучают во многих странах как потенциальных агентов биоконтроля разных видов иксодид. Однако важно обратить внимание, что нередко в исследованиях внушающие оптимизм результаты были получены в лабораторных идеализированных условиях, неадекватных реальным .

С учётом сказанного в нашем исследовании первым шагом был отбор из большой серии (более 40) коллекционных культур разных видов энтомопаразитических грибов, выделенных из членистоногих и почв в различных регионах России и сопредельных территорий (Казахстан, Абхазия), только тех изолятов, которые показали способность относительно неплохо развиваться (формировать наиболее крупные колонии на агаризованных питательных средах) при температуре +7°С. В итоге было отобрано 11 психротолерантных изолятов, 9 из которых, принадлежащие к 3 видам грибов – B. bassiana s.l. (5 культур), L. muscarium (2) и M. anisopliae s.l. (1), – были взяты для оценки вирулентности на имаго I. persulcatus .

Материалы и методы. 1) Для проведения скрининга отобранные культуры грибов выращивали поверхностным способом 1 месяц при +20…22 °С в чашках Петри на жидкой модифицированной среде Сабуро с 0.6% дрожжевого экстракта. Из полученных мицелиальных плёнок после их гомогенизации и фильтрования были приготовлены рабочие суспензии с титром 3Ч107 спор (конидий) в 1 мл, а для двух изолятов были сделаны также более концентрированные суспензии – 9107 спор/мл. 2) В период 23 – 28 мая 2018 г. в окрестностях паразитологического стационара Института биологии Карельского научного центра в дер. Гомсельга (Кондопожский район – 62°04’10’’ N, 33°57’56’’ E) в местах наиболее высокой численности I. persulcatus по обочинам лесных дорог, просек, троп проводили массовый сбор имаго этого вида стандартным флаговым методом. Отловленных клещей (всего было собрано за 6 дней около 1000 экз. имаго) заворачивали в увлажнённые медицинские бинты, в которых затем и хранили в холодильнике при +7 °С в жизнеспособном состоянии (в оцепенении). 3) Непосредственно перед закладкой опыта (28 мая) клещей извлекали из бинтов с помощью пинцета и раскладывали в пластиковые пробирки Эппендорфа, отбирая наиболее подвижных особей – по 8 самок и 8 самцов (16 экз./повторность). Для их заражения в пробирки вносили пипетками по 0.4 мл соответствующих споровых суспензий грибов, в которые перед этим был добавлен эмульгатор СильветГолд (0.01 %), встряхивали 5 секунд, а затем клещей быстро извлекали с помощью пинцета и раскладывали в пластиковые чашки Петри диам. 8.8 см на кружки фильтровальной бумаги, равномерно смоченные 0.5 мл стерильной воды. Второй увлажнённый кружок помещали с внутренней стороны крышки. Чашки сразу герметизировали лентами парафильмовой плёнки и разместили в прохладном месте, где температура воздуха на протяжении всего опыта колебалась в ночные часы в пределах 8…11°С, в дневные – 11…18°С (средняя около 14°С) .

В контрольном варианте клещей погружали в 0.01% раствор СильветГолда .

Каждый вариант закладывали в 4 повторностях. Всего на 12 вариантов было использовано 768 взрослых клещей. 4) Для оценки акарицидного действия разных видов и изолятов энтомопаразитических грибов чашки периодически внимательно просматривали, не вскрывая, под бинокуляром с 3 по 21 сутки, подсчитывая живых и мёртвых особей, после чего опыт был остановлен. К этому времени часть клещей, погибших в более ранние сроки, покрылась мицелием грибов; их отдельно переносили по вариантам и повторностям на предметные стёкла. Мёртвых, но не обросших мицелием, особей раскладыI. persulcatus

–  –  –

.

.

) .

9

–  –  –

75 3) 100%, persulcatus., вызвал Beauveria bassiana s.l. CСi-Ar(SI)14 из Архангельской обл., с большим отрывом опережающий по акарицидной активности остальные. Различия по уровню смертности между ним и ещё 3 изолятами стали нивелироваться только после 2 недель экспозиции. Итоговый уровень смертности имаго клещей от всех этих культур составил через 21 сутки 94–100%. Наименьшую вирулентность показали B. bassiana s.l. (IP-Irk17-2, DE-Ab14, CS-KR12) и L. muscarium (Hov-S16), вызвавшие гибель в пределах от 56 до 78% .

Утроенная доза 9107 спор/мл, оцененная для двух изолятов, привела к достоверному заметному увеличению смертности в более ранние сроки у магаданского B. bassiana s.l. C0l-Mag17 (он занял «в рейтинге» вторую позицию), но с учётом прикидочных оценок столь высокий расход спор скорее всего может быть экономически неприемлемым, если вести речь о разработке и практическом применении коммерческого биопрепарата .

Поэтому взятая в испытания базовая концентрация 3Ч107 спор/мл может рассматриваться как компромиссная. Более того, в будущих исследованиях, в том числе полевых, представляет интерес оценить возможность ещё большего снижения расхода спорового материала .

Заключение. Согласно полученным данным, более половины испытанных культур психротолерантных изолятов энтомопаразитических грибов оказались высоко вирулентными в отношении имаго I. persulcatus. С точки зрения разработки микоакарицидного биопрепарата наиболее перспективным представляется изолят B. bassiana s.l. CСi-Ar(SI)14 .

Благодарности. Н.И. Шашина (Научно-исследовательский институт дезинфектологии, Москва) любезно предоставила для акаропатологических исследований большую серию иксодовых клещей, собранных в июне 2017 г .

в Иркутской обл.; И.В. Сендерский (Всероссийский институт защиты растений, С.-Петербург – Пушкин) передал найденный в Магаданской обл. образец жука с грибной инфекцией. Из этих материалов авторами были выделены интересные штаммы возбудителей микозов членистоногих, использованные в данной работе .

–  –  –

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670049, г. Улан-Удэ, ул .

Сахьяновой, 6, Россия; tburduk@yandex.ru Веслоногий рачок Achtheres percarum (Copepoda: Lernaeopodidae) является широко распространенным специфичным паразитом окуня Perca fluviatilis .

Локализуется в жаберном аппарате (жаберные тычинки и лепестки) рыб. Заражение окуня начинается с трех летнего (2+) возраста и повышается с возрастом хозяина, наибольшая зараженность наблюдается у 4-летних (3+) рыб (Болонев, 2004; Бурдуковская, Пронин, 2013) .

В данной работе приведены полученные данные сезонных изменений зараженности A. percarum у окуня в оз. Гусиное .

Материал и методы. Исследование проведено в 2013 – 2015 гг. в районе ст. Бараты (51°14’22.6–54.5"N 106°23’8.02–47.6"E) – литораль северо-западной части озера. Материал получен из сетных уловов одного размерно-возрастного состава (2+ – 4+). Исследовано 150 экз. окуня. Температуру воды замеряли pH-метр-иономером во время отлова рыб на глубине 1.5–4.0 м. Зараженность рыб оценивали по экстенсивности инвазии (ЭИ,%) и индексу обилия (ИО, экз./рыбу). Статистическая обработка материала выполнена с применением программы Statistica v. 6 .

Результаты и обсуждение. На озере в районе ст. Бараты распаление льда и прогрев воды происходят в естественных климатических условиях. В зимний период во время ледостава температура воды опускается до 0.13°С на глубине 1.5 м от поверхности озера. В течение зимних месяцев до третьей декады марта у окуня отмечены наиболее низкие показатели встречаемости и индекса обилия A. percarum (рис.) .

Рисунок. Сезонные изменения зараженности окуня A. percarum в оз. Гусиное (ст. Бараты) .

Весной, после вскрытия и освобождения озера ото льда, быстро повышается температура воды: май – 8.92°С, июнь – 12.28°С, июль – 18.80–23.05°С, август – 22.2°С. В весенне–летний период происходит массовое заражение окуня A. percarum. При максимальном прогреве воды во второй декаде июля (23.05°С) установлены наиболее высокие показатели зараженности (ЭИ 100%, ИО 6.20 экз.). Воздействие температуры воды на численность рачков с мая по июль в естественном биотопе достоверно, что подтверждается значимой «заметной» взаимосвязью положительной корреляции для индекса обилия (R=0.63; р0.0000001). В августе температура воды начинает постепенно понижаться (октябрь – 11.5°С). При низкой температуре уменьшаются показатели экстенсивности инвазии (57.9%) и индекса обилия (1.15 экз.) рачков .

Коэффициент корреляционной связи между показателями индекса обилия и температуры воды в августе–октябре выявил статистически «заметную» связь (R=0.64; р0.00004) .

По наблюдениям многих исследователей, жизненные циклы веслоногих рачков семейства Lernaeopodidae сопровождаются сложным метаморфозом и состоят из нескольких стадий развития. У A.

percarum установлено 7 стадий:

науплиус, копеподит, 4 стадии халимусов, взрослые самки и самцы. Срок развития от копеподитной стадии до взрослой самки составляет 2 недели, до взрослого самца – 5 суток, при температуре 10–12°С (Valtonen et al., 1993;

Piasecki, Kuzminska, 2007). В различных водоемах цикл развития у паразитических рачков может разниться. Сроки развития и созревания некоторых стадий зависят от физиологического состояния хозяина и температурного режима водоема (Valtonen et al., 1993; Болонев, 2004) .

При исследовании зараженности окуня в оз. Гусином у A. percarum выявлены все основные стадии развития. Во время ледостава в пробах регистрировались только взрослые самки рачков без яйцевых мешков. Первое повышение интенсивности инвазии и индекса обилия происходит во второй половине мая за счет полного созревания самок первого поколения, т.е. до образования у них яйцевых мешков и полного созревания в них яиц. От самок первого поколения в начале июня появляются науплии второго поколения (I генерация). При повышении температуры окружающей среды и воды в водоеме происходит массовое развитие от науплиев до стадий халимусов I–II. В июле при максимальном прогреве воды зарегистрированы все стадии рачков, что совпадает с высокими показателями зараженности окуня. В этот период заканчивается процесс массовой кладки яиц самками первого поколения, происходит снижение их численности до 8.9% от общего числа. Увеличивается рост и развитие рачков нового поколения за счет халимусов I–IV стадий и молодых самцов. У взрослых самок, которые «отнерестились» в начале июня, происходит вторичное формирование новых яйцевых мешков с меньшим количество яиц (в продольном ряду 3–4 шт.), чем в майской пробе (5–9 шт.). В августе уровень зараженности рыб снижается. При температуре воды опустившейся до 12°С и ниже развитие рачков замедляется. В осенней выборке отсутствовали науплии и копеподиты, в небольшом количестве отмечались халимусы I–IV$. В равном соотношении (31.6% от общего числа) преобладали взрослые самки первого поколения с яйцевыми мешками, наполненными яйцами II–III стадии зрелости, и самцы второго поколения на стадии халимусов IV# и половозрелые. В конце ноября озеро покрывается льдом, температура воды опускается ниже 7.0°С. В этот период зрелые самки второй раз «нерестятся». Появившиеся рачки при максимально низких температурах воды погибают вместе со зрелыми самками. Молодым самкам второго поколения, появившемся в начале июня, для развития требуется длительный период и только весной следующего года они дадут новое поколение .

Из приведенного материала следует, что в районе ст. Бараты оз. Гусиное встречаемость и численность A. percarum у окуня с повышением температуры окружающей среды и воды в водоеме увеличивается, а с понижением процесс развития рачков замедляется. Оптимальная температура для развития рачков составляет 18.0–23.0°С. В течение года у A. percarum происходит только одна генерация с двумя потомствами рачков .

Работа выполнена по теме: «Экология паразитов животных в экосистемах Байкальского региона: пространственное распределение и паразито–хозяинные взаимоотношения» (АААА-А17-117011810039-4)

Литература

Болонев Е.М. Фауна и экология паразитов окуня бассейна озера Байкал // Дисс... .

канд. биол. наук. Улан–Удэ, 2004. 182 с .

Бурдуковская Т.Г., Пронин Н.М. Веслоногие ракообразные (Crustacea: Copepoda) – паразиты рыб озера Байкал и его бассейна / Новосибирск: Наука, 2013. 156 с .

Piasecki W., Kuzminska E. Developmental stages of Achtheres percarum (Crustacea:

Copepoda), parasitic on European perch, Perca fluviatilis (Actinopherygii: Perciformes) // Acta Ichthyologica et Piscatoria. 2007. V. 37, № 2. P. 117–128 .

Valtonen E.T., Tuuha H, Pugachev O.N. Seasonal studies of the biology of Achtheres percarum in perch, Perca fluviatilis, from four Finnish lakes over a 3-year period // J. of Fish Biol. 1993. V. 43. P. 621–632 .

ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ КОЛЛЕКЦИЙ

ГЕЛЬМИНТОЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ ЦП ИПЭЭ РАН

В ЦЕЛЯХ ИНТЕГРАЦИИ МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ ПО СИСТЕМАТИКЕ,

МОРФОЛОГИИ, ЗООГЕОГРАФИИ И ЭВОЛЮЦИИ

ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЧЕРВЕЙ

Буторина Н.Н., Хасанова О.С .

–  –  –

В рамках проекта предусмотрено: инвентаризация и идентификация таксонов паразитических червей пяти существующих классов (нематод, трематод, цестод, акантоцефалов, моногеней), хранящихся в депозитарии Центра паразитологии ИПЭЭ РАН; пополнение коллекции новыми таксонами; оцифровка коллекционных материалов, создание формы для ввода и вывода оцифрованного иллюстративного материала (рисунков, фотографий и т.п.) для каждого вида гельминтов; наполнение информационно-справочной системы коллекций гельминтов; создание WEB-ориентированной базы данных коллекции гельминтов Музея, доступной для мирового сообщества через Интернет (серверная версия БД – Interbase SQL-сервер) .

Гельминтология, как часть комплекса паразитологических наук, тесно связана со многими другими биологическими науками (прежде всего с зоологией), а также с медициной, ветеринарией и фитопатологией. Помимо академических научно-исследовательских учреждений и высших учебных заведений, гельминтологическими исследованиями занимаются некоторые отраслевые НИИ системы сельского, рыбного хозяйства, здравоохранения и других ведомств. Результаты научных и практических работ по паразитическим червям освещаются в паразитологических журналах. В последние годы появилась возможность размещать новейшую информацию по гельминтам в Интернете .

Основные направления работы с коллекциями Музея включают:

– Инвентаризацию и пополнение фонда. Учет не разобранных коллекций, камеральная обработка вновь поступившего материала, идентификация материала из массовой коллекции Музея. Пополнение фонда материалами, собранными сотрудниками Института в экспедициях и командировках;

– Сохранение фонда. Ревизия сохранности паразитологического материала, хранящегося в жидких средах (спирт, формалин). Изготовление постоянных препаратов (слайдов), составляющих основу коллекции, с использованием методов, оптимальных для сохранности каждого конкретного таксона паразитических червей (Nematoda, Trematoda, Cestoda, Acantocephala, Monogenea);

– Информационное сопровождение. Внесение в Базу данных (БД) Музея информации по обнаруженным в материале гельминтам: систематическое положении вида, круг хозяев, локализация, места обнаружения, авторы, собравшие и определившие материал, место его нахождения в коллекции;

составление каталогов .

Ожидаемые результаты .

1. Расширение фондов коллекции паразитических червей Музея за счет увеличения числа и разнообразия единиц хранения .

2. Обеспечение доступности информации о паразитических червях, их морфологии, систематики, хозяевах, локализации в органах и тканях, регионах распространения и т.д. за счет созданния БД в среде локальной информационно-поисковой системы Helminthsys. БД представляет собой сводный электронный каталог и позволяет в ходе одного «электронного визита» получить обширную информацию о депозитарии Музея

3. Повышение результативности и оптимизация времени поиска нужной информации в БД, содержащей сведения об имеющихся в коллекции видах паразитов, с помощью поисковых систем, работающих в режиме on-line .

Представленная в БД информация по фауне, таксономии, систематике, зоогеографии, промежуточных и дефинитивных хозяевах паразитических червей важна не только для паразитологов, но и для специалистов, занимающихся фундаментальными проблемами биоразнообразия, такими как:

– комплексное изучение распространения видов под действием естественных причин и в результате деятельности человека, включая изучение интродуцированных видов, вместе с которыми распространяются и паразиты;

– выявление роли конкретных паразитических организмов в функционировании экосистем;

– оценка влияния антропогенной нагрузки на экосистемы, поскольку многие виды паразитических червей, в частности фитонематоды, могут быть индикаторами состояния почвенных экосистем .

Антропогенное воздействие на биосферу резко сокращает число существующих таксонов, влияя на изменчивость и генофонд сохраняющихся таксонов, уничтожает необходимые для их жизни биотопы и многие исходные места обнаружения разнообразных биологических объектов. В этих условиях коллекция паразитических червей, наряду с другими биологическими коллекциями, становится уникальной и может использоваться во многих исследованиях как эталонная .

Гельминты являются одной из 58 групп животных, разрабатываемых в исследовательском интерактивном проекте «Fauna Europea» (2000–2014), инициатором осуществления которого стала Европейская комиссия по биоразнообразию, действующая согласно Конвенции по сохранению биоразнообразия (1992). Создание WEB-ориентированной БД коллекции гельминтов Музея и ее доступность для мирового сообщества через Интернет (серверная версия БД – Interbase SQL-сервер) существенно дополнит информацию о биоразнообразии паразитических червей Европейского континента, представленную в базе данных по гельминтам «Fauna Europaea: Helminths (Animal Parasitic)», http://www.faunaeur.org/Data_papers/FaEu_Helminths_2.6.2.zip (2014) .

Информация о паразитических червях депозитария Гельминтологического Музее РАН в этой базе отсутствует, а сведения о паразитических червях, зарегистрированных на территории России, далеко не полные .

Работа поддержана грантом РФФИ № 15-29-02528 офи-м «Инвентаризация коллекции паразитических червей Гельминтологического музея ИПЭЭ РАН и создание WEB-ориентированной информационно-поисковой системы в целях интеграции междисциплинарных исследований по систематике, морфологии, зоогеографии и эволюции этих организмов» .

ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

ГЕЛЬМИНТОЗНОЙ И БАКТЕРИАЛЬНОЙ ПРИРОДЫ

У ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ РЫБ В

РЫБОВОДНЫХ ХОЗЯЙСТВАХ БЕЛАРУСИ

Бычкова1 Е.И., Дегтярик2 С.М., Якович1 М.М .

ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам», г. Минск, ул. Академическая, д. 27, 220072, Республика Беларусь, bychkova@biobel.bas-net.by, РДУП «Институт рыбного хозяйства» РУП «НПЦ НАН Беларуси по животноводству», г. Минск, ул. Стебенева, д. 22, 220024, Республика Беларусь, belniirh@tut.by Введение. Для селекционных целей в Республике Беларусь, а также с целью создания поликультуры в рыбоводные хозяйства республики с Дальнего Востока, из Украины и других регионов были завезены новые виды рыб (карась серебряный, сазан амурский, толстолобики белый и пестрый, амур белый и др.). Растительноядные рыбы являются выгодным резервом повышения продуктивности рыбоводных прудов. Однако их внедрение сдерживается недостаточностью посадочного материала, вызываемого потерями, связанными с инфекционными и инвазионными болезнями, не встречавшиеся ранее в прудовых хозяйствах и промысловых водоемах естественного происхождения на территории Беларуси .

Все вышеизложенное свидетельствует о важности проблемы, связанной с вселением чужеродных видов возбудителей заболеваний рыб в рыбоводные хозяйства Беларуси. Однако исследования по этой проблеме до настоящего времени не проводились. Все это и определило актуальность исследований в данном направлении .

Материал и методы. Материалом для настоящего сообщения послужили результаты гельминтологических вскрытий и бактериологического обследования интродуцированных видов рыб различных возрастных групп в 2016– 2017 гг. по общепринятым методикам в 5 рыбоводных хозяйствах на территории Беларуси (Быховская-Павловская, 1985; Мусселиус и др., 1983; Васильев, Щербаков, Карпунина, Золотухин, Швиденко, 2003; Юхименко, Койдан, 1997). Всего было обследовано 590 экз. рыб 6 видов: карп – 275 экз., карась серебряный – 90 экз., толстолобик пестрый – 50 экз., амур белый – 55 экз., осетр ленский – 80 экз., стерлядь – 40 экз .

Результаты и обсуждение. Проведенные исследования показали, что у рыб интродуцентов, выращиваемых в прудовых хозяйствах Беларуси, паразитирует 6 видов гельминтов и 10 видов бактерий – потенциальных возбудителей гельминтозных и бактериальных заболеваний .

Ряд возбудителей гельминтозной и бактериальной природы в рыбоводных хозяйствах республики являются инвазивными видами, которые с рыбами интродуцентами в различное время были завезены на территорию Беларуси. За несколько десятилетий они широко распространились по рыбоводным хозяйствам, а затем и по естественным водоемам страны. Наиболее широко среди рыб распространена цестода Khawia sinensis Hs, 1935. Она регистрируется не только у интродуцированных, но и у аборигенных видов рыб.

Возбудители кавиоза нами были выявлены у карпа различных возрастных групп:

от сеголетков до производителей. Экстенсивность инвазии (ЭИ) сеголетков по прудовым хозяйствам находилась в пределах от 1.0% до 15.0%, интенсивность инвазии (ИИ) – 1–7 экз./особь. Зараженность карпов трехлетнего возраста находилась в пределах от 8.0% до 100.0%, интенсивность инвазии составила 1–22 экз./особь. Для инвазии карпа гвоздичником Kh. sinensis характерны сезонные изменения. При исследовании сезонной динамики кавиоза у карпа установлено, что уровень инвазии постепенно повышается с начала вегетационного сезона до его середины. Затем, в течение августа– сентября снижается, в конце сентября достигая минимума, что связано с завершением цикла развития гельминта в организме рыбы .

Цестода Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 была завезена на территорию Беларуси одновременно с Kh. sinensis. Возбудители ботриоцефалеза, цестоды B. acheilognathi, в обследованных нами рыбоводных хозяйствах, были выявлены у карпа (ЭИ – 16.0; ИИ – 1–2) и белого амура (ЭИ – 40.0; ИИ

– 4–9). В среднем интродуценты были поражены данным видом цестод на 28.0% с интенсивностью инвазии от 1 до 9 экз./особь .

В прудовых хозяйствах, выращивающих карпа, регистрируется нематода Philometroides cyprini (Ishii, 1931) (Sуn. Philometroides lusiana (Vismanis, 1966), Moravec, ervinka, 2005). Согласно литературным данным, она отмечалась в разные годы, в ряде рыбхозов Беларуси. Возбудители филометроидоза нематоды Ph. cyprini, в обследованных нами рыбоводных хозяйствах, были выявлены у карпа (ЭИ – 13.3; ИИ – 1–4) .

К чужеродным видам возбудителей болезней рыб бактериальной природы относятся 2 вида бактерий: Shewanella putrefaciens (Lee et al. 1981) MacDonell and Colwell, 1986 и Aeromonas hydrophila (Chester, 1901). Aeromonas hydrophila впервые была завезена в 1977 году в рыбоводные хозяйства Беларуси вместе с производителями сазана амурского для нереста из Украины без карантинных мероприятий. В результате во всех хозяйствах, получивших сазана, как у собственных, так и у завезенных рыб была отмечена острая вспышка аэромоноза и гибель 30–70% производителей. Это привело к тому, что указанные хозяйства в течение 5–10 лет оставались стационарно– неблагополучными по аэромонозу. В наших исследованиях Aeromonas hydrophila регистрировалась у карпа (ЭИ – 15.0), толстолобика пестрого (ЭИ – 3.0) и осетра ленского (ЭИ – 17.5) .

Shewanella putrefaciens – теплолюбивый вид бактерий, проникший на территорию республики, очевидно, относительно недавно – впервые указанные микроорганизмы были выделены в конце 2014 г. Указанный вид является близкородственным таким опасным возбудителям болезней, как псевдомонады .

Shewanella putrefaciens в наших исследованиях регистрировалась у карпа (ЭИ

– 1.4), амура белого (ЭИ – 12.0) и осетра ленского (ЭИ – 2.5). Инвазивные виды бактерий Sh. putrefaciens и A. hydrophila у рыб интродуцентов регистрируются в 5 рыбоводных хозяйствах во все сезоны года с высокой частотой встречаемости (от 4.0% до 100.0%) .

Таким образом, вселение «хозяйственно ценных» видов рыб сопровождается проникновением в рыбоводные хозяйства на территории Беларуси опасных чужеродных видов гельминтов и болезнетворных микроорганизмов, которые получили широкое распространение в популяциях интродуцентов и наносят ущерб рыбоводной отрасли. Сложившаяся ситуация в рыбоводных хозяйствах в отношении чужеродных видов паразитов требует постоянного контроля над их численностью и реглярное проведение ветеринарно-санитарных мероприятий .

Литература

Васильев Д.А., Щербаков А.А., Карпунина Л.В., Золотухин С.Н., Швиденко И. Г. Методы общей бактериологии. Учебно-методическое пособие / Изд-во: Ульяновская ГСХ, 2003. 132 с .

Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство к изучению / Л.: Наука, 1985 .

124 с .

Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман А.А. и др. Лабораторный практикум по болезням рыб / М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 296 с .

Юхименко Л.Н., Койдан Г.С. Современное состояние проблемы аэромоноза рыб. Экспресс–информация // Всерос. науч.-иссл. ин-т экспер. рыбн. х-ва. Москва, 1997 .

Вып. 2. С. 1–5 .

Moravec F., Иervinka S. Female morphology and systematic status of Philometroides cyprini (Nematoda: Philometridae), a parasite of carp // Diseases of aquatic organisms, 2005 .

Vol. 67. Р. 105–109 .

ВОССТАНОВЛЕНИЕ РОДОВОГО СТАТУСА РОДА

ACROLICHANUS WARD, 1917 ПО ЕГО

МОРФОЛОГИЧЕСКОМУ ОПИСАНИЮ И

ПОСТРОЕНИЮ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ

МЕЖДУ ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ СЕМЕЙСТВА

ALLOCREADIIDAE LOOSS, 1902 Вайнутис К.С., Шедько М.Б., Атопкин Д.М .

Федеральный Научный Центр Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии, Дальневосточное отделение РАН, пр-т 100-летия, 159, Владивосток 690022, Россия;

richard.23.11.92@mail.ru, 8 (924) 724 79 49 Acrolichanus auriculatus является паразитом рыб из семейства Acipenseridae .

Впервые он был описан Уэдлом (1857) из кишечника стерляди Acipenser ruthenus. Уэдл не уточнил типовое местонахождение, но Скворцов (1928) заявил, что черви были впервые обнаружены Уэдлом в 1856 году из кишечника стерляди в Австрии, на реке Дунай. Расхождение между A. auriculatus и Crepidostomum spp. было оценено по морфологическим особенностям внешнего строения и половой бурсы. В качестве сравнительного материала мы использовали все доступные молекулярные данные из генного банка для представителей семейства Allocreadiidae. Таксономическое положение было идентифицировано путем построения филогенетического древа для фрагмента 28S рРНК. Филогенетическое древо было реконструировано по алгоритму BI (байесовский вывод) в MrBayes 3.1.2. Клада Bunodera spp. был основным на дереве. A. auriculatus занимал независимую ветвь между Bunodera spp. и Allocreadium spp. (эта ветвь поддерживается апостериорной вероятностью 1.0) .

Материалы и методы. Трематоды A. auriculatus были собраны во время полевых работ в период с 2009 по 2010 года на юге Дальнего Востока России (бассейн реки Амур рядом с городом Николаевск–на–Амуре). Для молекулярного анализа взрослые особи, полученные из кишечника окончательных хозяев, предварительно были проверены под небольшим давлением между двумя стеклами, а затем зафиксированы в 96% этаноле, а затем хранились при +4°С для дальнейшего молекулярного анализа .

Выделение ДНК, амплификация, секвенирование. Геномная ДНК была выделена из 16 взрослых образцов Acrolichanus auriculatus, используя метод щелочного лизиса HotShot (Truett, 2006). Фрагмент 28S рРНК амплифицировали с использованием прямого праймера Digl2 (5'-AAG CAT ATC ACT AAG CGG-3') и обратного праймера 1500R (5'-GCT ATC CTG AGG GAA ACT TCGTkach et al., 2003). ПЦР–продукты изначально были секвенированы используя набор для циклического секвенирования Nimagen Bright Dye Terminator и внутренних праймеров для секвенирования – 300F (5'AGGGTTCGATTCCGGAG-3'), 1200R (5'-GGGCATCACAGACCTG-3'), 900F (5'-CCGTCTTGAAACACGGACCAAG -3'), ECD2 (5'-CCTTGGTCCGTGT TTCAAGACGGG-3'), описанных в Lockyer et al. (2003). Продукты ПЦР считывались генетическим анализатором ABI 3130 в Федеральном научном центре Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН .

Выравнивание и филогенетический анализ. Последовательности ДНК были собраны в программном обеспечении SeqScape v.2.6 и выровнены с использованием Mega 6.0 (Tamura et al., 2013), по стандартным параметрам. Генетическая дивергенция оценены по значениям генетических р-дистанций, которые были рассчитаны с учётом всех типов замен в программном обеспечении MEGA 6.0. Филогенетический анализ проводили для 28S рРНК с использованием алгоритма BI (Байесовский вывод). Древо было построено с использованием программного обеспечения MrBayes v. 3.1.2 (Huelsenbeck, 2001). В качестве внешней группы были использованы Dimerosaccus oncorhynchi FR870246 (Digenea: Opecoelidae) (Shedko et al., 2015) и Plagioporus carolini MG214680 (Digenea: Opecoelidae) (Fayton et al., 2017) .

Результаты. 16 образцов Acrolichanus auriculatus были секвенированы для фрагмента гена 28S общей длиной 1200 п.о. После выравнивания наших образцов с другими представителями семейства Allocreadiidae для анализа были доступны последовательности длиной 836 пар оснований. Древо показало четкое разрешение всех образцов. Всё семейство Allocreadiidae было поддержано с высокой апостериорной вероятностью. У этого древа обнаруживается четыре клады для каждого рода внутри семейства. Первая клада для Bunodera spp., которые занимали базальное положение (с апостериорной вероятностью 0.99). Вторая клада представляет вид A. auriculatus, который занимает отдельную позицию между Allocreadium spp. и Bunodera spp. (с апостериорной вероятностью 1.0). В третью кладу входят Allocreadium spp. (с апостериорной вероятностью 1.0). Четыре вида Crepidostomum с Дальнего Востока (C. farionis, C. metoecus, C. nemachilus, C. chaenogobii), образуют общую четвёртую кладу с четырьмя видами из Северной Америки (C. affine, C. illinoiense, C. cornutum, и C. auritum) и других неотропических родов аллокредиид: Margotrema, Creptotrema, Creptotrematina, Paracreptotrema, Paracreptotrematoides, Pseudoparacreptotrema, Wallinia, Auriculostoma. Crepidostomum spp. из Дальнего Востока образуют первую подкладу. Особи из Северной Америки имели терминальную позицию на древе с разделением на две независимые подклады: первая для Crepidostomum spp. + Margotrema spp.; вторая – для других семи родов из Северной Америки .

Обсуждение. Acrolichanus auriculatus отличается от Crepidostomum spp .

(C. metoecus, C. farionis и C. chaenogobii) по тем же значениям, что и Bunodera vytautasi от C. metoecus и C. chaenogobii – 5.697%. Несмотря на генетическую близость между Crepidostomum spp. и A. auriculatus, последний заслуживает свой собственный род по нескольким признакам: он имеет различие в морфологии половой бурсы и сосочков на ротовой присоске по отношению к Crepidostomum spp.; окончательные хозяева A. auriculatus принадлежат к семейству рыб Acipenseridae, а Crepidostomum spp. из Европы и Азии паразитируют главным образом у лососевых рыб .

Работа поддержана грантом РНФ №17-74-20074 .

Литература Скворцов А.А. К анатомии трематоды Acrolichanus (?) auriculatus (Wedl, 1857) из стерлядей волжского бассейна / Москва, 1927. С. 276–286 .

Atopkin D.M., Shedko M.B. Genetic characterization of far eastern species of the genus Crepidostomum (Trematoda: Allocreadiidae) by means of 28S ribosomal DNA sequences / Adv. Biosci. Biotechnol. 2014. Vol. 5. P. 209–215. https://doi.org/10.4236/ abb.2014.53027 .

Caira J.N. A revision of the North American papillose Allocreadiidae (Digenea) with independent cladistic analyses of larval and adult forms // Bull. Univ. Nebr. State Mus .

1989. Vol.11, 1–58 .

Darriba D., Taboada G.L., Doallo R., Posada D. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing. Nat Methods. 2012. Vol. 9. P. 772. https://doi.org/10.1038/ nmeth.2109 Hopkins S.H. The papillose Allocreadiidae. A study of their morphology, life histories, and relationships / Illinois Biological Monographs, 1934. Vol.13. P. 1–80 .

Huelsenbeck J.P., Ronquist F., Nielsen R., Bollback J.P. Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology. Science. 2001. Vol. 294. P. 2310–2314. https:// doi.org/10.1126/science.1065889 Truett G.E. Preparation of genomic DNA from animal tissues. In: Kieleczawa J (ed) The DNA book: protocols and procedures for the modern molecular biology laboratory. Jones and Bartlett Publisher, Sudbury 2006. P. 33–46 .

Wedl K. Anatomische Beobachtungen ber Trematoden. Sitzungsberichte der mathem.– naturw. Wien, Classe der kais. Akademie der Wissenschaften. 1857. Bd. XXVI. S. 241– 278) .

МОЛЕКУЛЯРНО–ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

ЦЕСТОД PARANOPLOCEPHALA JARRELLI

HAUKISALMI, HENTTONEN AND HARDMAN, 2006

ПАРАЗИТА СЕРЫХ ПОЛЕВОК (RODENTIA:

ARVICOLINAE) НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ

Власенко1 П.Г., Абрамов1 С.А., Бугмырин2 С.В., Громов3 А.Р., Моролдоев1 И.В., Кривопалов1 А.В .

Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091, г. Новосибирск,

–  –  –

Цестода Paranoplocephala jarrelli широко распространена как по Евразии, так и по Неарктическому региону (Аляска), в связи с приуроченностью к основному дефинитивному хозяину – полевке-экономке. Присутствие исследуемого вида на обоих континентах представляет особый интерес в плане установления миграционных волн вместе с грызунами через Беренгийский мост .

В настоящее время известно, что на Аляске цестода паразитирует еще у двух видов грызунов – желтощекой и луговой полевок (Microtus xanthognathus и M. pennsylvanicus, соответственно) и образует две хорошо различаемые клады (Haukisalmi et al., 2006). С территории Евразии известны последовательности митохондриальных co1 и nad1 генов от цестод из полевки–экономки (M. oeconomus) из Фенноскандии и Венгрии, и от большой полевки (M. fortis) из Бурятии. Молекулярно-генетические данные с остальной евроазиатской части ареала P. jarrell до настоящего исследования отсутствовали. Отдельно отметим, что молекулярное подтверждение определения вида при работе с цестодами рода Paranoplocephala целесообразно из-за сильного морфологического сходства P. jarrelli с типовым видом рода P. omphalodes. Такое сходство затрудняет идентификацию вида в коллекционных сборах, в то время как третий вид этого рода, зарегистрированный в умеренном поясе Евразии – P. kalelai, хорошо отличим от P. jarrelli и P. omphalodes .

В настоящем исследовании на основании полученных митохондриальных гаплотипов P. jarrelli с территории России проведена попытка филогеографического исследования цестоды на большей части ареала. Показано существование нескольких крупных клад .

В работе использован оригинальный материал с 13 точек отлова: Карелия, Владимирская область, две точки в окрестностях Новосибирска, Заринский и Чарышский районы Алтайского края, Северо-Восточный Алтай, Ханты–Мансийский автономный округ, Кемеровская область, Республика Бурятия, Иркутская область (о. Ольхон, оз. Байка), Якутия (р. Индигирка). Для сравнения были привлечены последовательности P. jarrelli из GenBank. Всего в анализе использовано 53 последовательности. Морфологическое определение цестод при отборе проб производилось согласно первоописанию (Haukisalmi et al., 2006) .

Геномную ДНК подготовили с использованием набора “Проба-НК”. Амплификацию гена co1 проводили с использованием праймеров разработанных Haukisalmi et al. (2004). Сенквенирование очищенных ПЦР продуктов провели в ООО “Синтол” (Москва). Полученные последовательности, вместе с филогенетически связанными последовательностями из GenBank, выровняли при помощи алгоритма ClustalW. Филогенетические деревья реконструировали используя байесовский метод. Подходящая модель нуклеотидных замен подобрали при помощи jModeltest (version 2.1.6; Darriba et al., 2012). Байесовский анализ провели в Geneious 11 со следующими значениями: HKY+G;

длина цепи 1000000; частота выборки 1000; длина отжига 500000. Поддержка узлов выражена как апостериорная вероятность .

Нами, с учетом молекулярно-генетических данных, установлено, что на территории России P. jarrelli встречается у полевки-экономки, являющейся основным дефинитивным хозяином цестоды. В азиатской части ареала P .

jarrelli нами зарегистрирована у ольхонской (Alticola olchonensis) и муйской (M. mujanensis) полевок, однократно отмечена у узкочерепной полевки (M .

gregalis). Данные три вида хозяина указываются нами как новые для P. jarrelli .

Также в бассейне оз. Байкал она найдена у большой полевки M. fortis .

Реконструкция филогении P. jarrelli показала, что совокупность гаплотипов co1 разбивается на две клады. Первая, “аляскинско-бурятская”, формируется из P. jarrelli от полёвки-экономки, желтощекой, большой и муйской полёвок, при этом экземпляры от муйской полёвки кладируются обособленно. Вторая, “северноевразиатско-аляскинская” клада формируется из трех клад от хозяев из Евразии и Аляски образует большую кладу. Внутри неё формируется собственно “северная” клада с высокой поддержкой, включающая гаплотипы из Финляндии, Карелии, Владимирской области, Ханты–Мансийского автономного округа, Магаданской области, а также от ольхонской полевки, эндемика острова Ольхон (оз. Байкал). Цестоды P. jarrelli с юга Западной Сибири (Кемеровская, Новосибирская области, Алтайский край, республика Алтай) и Венгрии (обособленные популяции M. oeconomus в Западной Европе) кластеризуются вместе (“южно–сибирская” клада), при этом среди них оказывается и единственная последовательность от цестоды из узкочерепной полевки с бассейна р. Индигирка. Сестринская ей “аляскинская-1” клада, включает также последовательность от P. jarrelli из экономки, добытой на Чукотке .

Исходя из результатов реконструкции филогении, мы предполагаем, что распространение P. jarrelli по современному ареалу проходило в две основные волны. Одна волна, ушедшая предположительно на запад и восток Евразии, сформировала “северноевразиатско-аляскинская” кладу, включающую Фенноскандию и Северо-восточную Азию, и проникшую через Беренгийский перешеек на Аляску. Другая волна, “аляскинско-бурятская”, заселила Восточную Сибирь и достигла Аляски. Также мы констатируем, что P. jarrelli в Евразии тесно с полевками подрода Alexandromys – экономкой, муйской и большой, в отличие от других представителей рода Paranoplocephala использующих другие виды родов Microtus, Myodes, Ellobius и пр .

Рисунок. Филогенетическое дерево гаплотипов P. jarrelli с большей части ареала, построенное методом байесовского анализа. В узлах указаны индексы бутстреп–поддержки. Цифро– буквенные номера – номера доступа в GenBank; цифровые – оригинальные данные .

СООБЩЕСТВА ГЕЛЬМИНТОВ СЕСТРИНСКИХ

ВИДОВ ОБЫКНОВЕННОЙ И ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ ПОЛЕВОК (CRICETIDAE,

MICROTUS ARVALIS + M. ROSSIAEMERIDIONALIS)

В ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Власов1,2 Е.А., Малышева1 Н.С., Власова2 О.П .

Курский государственный университет, 305000 г. Курск, ул. Радищева, 33,

–  –  –

Введение. На территории Центрально–Черноземного заповедника (Курская область) обитают два сестринских вида серых полевок: обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778) и восточноевропейская (M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924), которые морфологически не различимы, поэтому в нашем исследовании они объединены в одну выборку. В данном исследовании предпринята попытка анализа инфрасообществ и компонентного сообщества гельминтов обыкновенной и восточноевропейской полевки, исследованных в течение 6–летнего периода на территории Центрально-Черноземного заповедника .

Материалы и методы. В течение периода 2012–2017 гг. было исследовано 127 особей двух видов полевок: 110 на Стрелецком участке, 13 на Казацком участке, 1 на Букреевых Бармах, 3 на Зоринском участке. Анализ проводился только на материале из Стрелецкого участка вследствие малочисленности выборок с других участков заповедника. Выборка из Стрелецкого участка была получена из 5 различных местообитаний, представляющих собой лесные, степные и антропогенные биотопы. Полученные данные были обработаны в программе QPweb (Reiczigel et al., 2013). Было исследовано влияние пространственно-временных факторов (год исследования, время года, тип местообитания (косимая и некосимая степь)), характеристик хозяина (пол, возраст, вес) на различные параметры зараженности полевок, а также виды гельминтов были разделены на доминанты, субдоминанты и редкие по экстенсивности инвазии и индексу обилия .

Результаты. Региональная фауна сестринских видов полевок насчитывает 9 видов: 4 вида цестод: Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783), Anoplocephaloides dentata (Galli-Valerio, 1905), Hydatigera kamiya Iwaki, 2016

larvae, Paruterina candelabraria (Goeze, 1782) larvae и 5 видов нематод:

Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845), Trichuris arvicolae Feliu, Spakulova, Casanova, Renaud, Morand, Hugot, Santalla et Durand, 2000, Syphacia sp.1, Syphacia sp.2, Capillariidae gen. sp. Видовое богатство компонентного сообщества Стрелецкого участка насчитывает 7 видов. Доминантом является нематода H. costellatum, субдоминантами – цестоды P. omphalodes, A. dentata и нематоды T. arvicolae, Syphacia sp.1. Среднее видовое богатство гельминтов в инфрасообществах на Стрелецком участке среди зараженных – 1.92, максимальное – 5 видов .

Значимая вариативность относительно года исследования обнаружена по таким параметрам как экстенсивность инвазии цестодой A. dentata, относительно времени года по экстенсивности инвазии нематодами, индексу обилия и экстенсивности инвазии цестодами, по экстенсивности инвазии H. costellatum, экстенсивности инвазии A. dentata. Также обнаружены значимые отличия между выборками из участков с косимым и некосимым режимом степи в экстенсивности инвазии нематодами и экстенсивности инвазии Syphacia sp.1 .

По такой характеристике хозяина, как возраст обнаружена значимая вариативность в общей экстенсивности инвазии и индексе обилия гельминтами, экстенсивности инвазии и индексе обилия нематодами, средней интенсивности инвазии и индексе обилия цестодами, видовом богатстве гельминтов, экстенсивности инвазии H. costellatum, и экстенсивности инвазии P. omphalodes .

Заключение. В целом стабильны, а значит, предсказуемы: 1) параметры общей зараженности гельминтами, общей зараженности нематодами, экстенсивности инвазии цестодами, среднего видового богатства гельминтами инфрасообществ двух видов полевок в различные годы исследования, а также

2) более высокие значения весенней экстенсивности инвазии H. costellatum, экстенсивности инвазии нематодами, индекса обилия и экстенсивности инвазии цестодами; 3) увеличивающиеся с возрастом параметры зараженности в целом гельминтами, нематодами, цестодами, среднего видового богатства гельминтами инфрасообществ, экстенсивности инвазии видами H. costellatum и P. omphalodes; 4) доминирование в компонентном сообществе нематоды H. costellatum .

–  –  –

Reiczigel J., Rozsa L., Reiczigel A., Fabian I. Quantitative Parasitology (QPweb), 2013 .

http://www2.univet.hu/qpweb

ПРИМЕНЕНИЕ ГЛОБОДЕРОУСТОЙЧИВЫХ

СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ В ОЧАГЕ ЗОЛОТИСТОЙ

КАРТОФЕЛЬНОЙ НЕМАТОДЫ

GLOBODERA ROSTOCHIENSIS

Володин3 А.И., Грибоедова1,2 О.Г., Шестеперов1 А.А .

Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений им. К.И. Скрябина, Российская Федерация, г. Москва, Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, Российская Федерация,

–  –  –

aleks.6perov@yandex.ru, o.g.griboedova@yandex.ru,info@agrico-cis.ru Введение. Большое значение в борьбе с ЗКН имеет использование нематодоустойчивых сортов картофеля, которые не только дают урожай на зараженных участках, но и способствуют очищению почвы от личинок глободеры (Сухарева и др., 2015). При их возделывании ежегодное снижение плотности популяции патогена составляет 75– 89% в зависимости от исходного уровня инвазии в почве. Особенно резкое снижение численности патогена наблюдается в первые 2 года вегетации (Шестеперов и др, 2004). Использование нематодоустойчивых сортов в борьбе с золотистой картофельной нематодой зависит от уровня зараженности почвы личинками ЗКН: устойчивые сорта можно возделывать лишь на тех участках, где предпосадочная плотность популяции не превышает 5 тыс. личинок на 100 см3, в противном случае снижаются урожай и эффективность очищения почвы. Прежде чем рекомендовать для хозяйств какой-либо нематодоустойчивый сорт картофеля очень важно провести сравнительную оценку сортов в очаге глободероза. Этой цели служат демонстрационные опыты, которые позволяют выявить положительные и отрицательные стороны сортов и наглядно показать специалистам сельского хозяйства и населению преимущества нематодоустойчивых сортов (Шестеперов и др., 2004) .

Цель работы. Применение глободероустойчивых сортов в очаге ЗКН в условиях ЛПХ .

Материалы и методы. Для полевого опыта по изучению эффективности выращивания нематодоустойчивых сортов в 2016 году использовали участок ЛПХ, зараженный ЗКН площадью 800 м2. Оценку эффективности применения восьми глободероустойчивых сортов проводили по методу Шестеперова А.А. (2004). В период уборки учитывали число и массу клубней (стандартных и нестандартных) у 10 растений с каждой делянки (25 м2). Статистическую обработку материала проводили по Б.А. Доспехову (1985). Выделение цист из почвенных проб и подсчёт яиц и личинок проводили по методике А.А. Шестеперова (2003) .

В опыте испытали восемь глободероустойчивых сортов, представленных в каталоге сортов картофеля ООО «Агрико–Евразия»: Ривьера, Эволюшен, Импала, Пикассо, Экселенс, Роко, Арсенал, Аризона. В качестве стандарта был использован восприимчивый сорт Местный (смесь разных сортов картофеля, восприимчивых и устойчивых к глободерозу) .

Результаты и обсуждения. При фитогельминтологическом отборе образцов предпосадочная плотность популяции ЗКН на опытных делянках не отличалась достоверно, о чём свидетельствует проведённый статистический анализ (НСР05), и составляла от 4819 до 5878 яиц и личинок в 100см3 почвы (таблица) .

Послеуборочная плотность популяции ЗКН после выращивания восприимчивого сорта Местный выросла на 79.8%. При этом после выращивания нематодоустойчивых сортов численность яиц и личинок ЗКН в почве уменьшилась на 90–99.5% .

Наибольший очищающий эффект из нематодоустойчивых сортов был отмечен у сортов Ривьера, Эволюшен (99–99.5%). Плотность популяции ЗКН в почве после выращивания других нематодоустойчивых сортов снизилась на 90–96.5% .

На восприимчивом сорте Местный количество цист ЗКН увеличилось на 71.99% (таб.). Это произошло из-за того, что самки закончили своё развитие и в результате увеличилось число яиц личинок в цистах. Наши данные подтверждают результаты опытов других исследователей (Бабич, 2014; Понин, 1984; Сухарева и др., 2015) .

Достаточно высокая предпосадочная численность ЗКН способствовала проявлению глободероза на посадках картофеля почти всех сортов (от 8.8 до 75%). В наибольшей степени глободероз проявился у сортов Ривьера (75%), Эволюшен (53.1%), Аризона (41.9%) и Роко (40%). У восприимчивого сорта Местный развитие глободероза составило 96.9% (рис.). На корнях сорта Местный наблюдали все стадии развития самок ЗКН: белые, жёлтые, светлокоричневые, коричневые .

Урожайность испытанных нематодоустойчивых сортов (199.6–335.9 ц/га) достоверно превышала в 3–5 раз урожайность стандартного восприимчивого сорта Местный (67.3 ц/га) .

Таблица. Изменение плотности популяции ЗКН после выращивания нематодоустойчивых сортов (дер. Уляхино Гусь–Хрустального района Владимирской обл., 2016 г.)

–  –  –

Заключение. В результате выращивания нематодоустойчивых сортов Арсенал, Аризона, Роко, Экселенс, Пикассо, Импала, Ривьера, Эволюшен на участке глободероза в личном подсобном хозяйстве плотность популяций Globodera rostochiensis снизилась от 90 до 99.5% по сравнению с предпосадочной плотностью популяции. Эти сорта подтвердили свою устойчивость к владимирской популяции Globodera rostochiensis RО1. Урожайность глободероустойчивых сортов была выше урожайности восприимчивого сорта в 3–5 раз .

Литература

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / М.: Агропромиздат, 1985. 351 с .

Каталог сортов картофеля «Агрико-Евразия». http://agrico-cis.ru/semennojj_kartofel/ sorta. Дата обращения: 02.02.2016 .

Сухарева Р.Д., Бабич А.Г., Бабич О.А. Глободероз картофеля / Киев: ЦП «Компринт», 2015. 526 с .

Шестеперов А.А. Рекомендации по определению плотности популяций картофельных глободер в почве // Тр. Всеросс. ин-та гельминтологии. 2003. Т. 39. С.401–412 .

Шестеперов А.А., Федотова Е.Л., Закабунина Е.Н., Колесова Е.А. Создание нематодоустойчивых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур / Учебное пособие. М.: РГАЗУ, 2004. 90 с .

ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАРАЖЕННОСТИ МОЛЛЮСКОВ

КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ (БОРОВСКИЙ РАЙОН)

ЛИЧИНКАМИ ГЕЛЬМИНТОВ

Воронин М.В., Зазорнова О.П .

Центр Паразитологии Института Проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова РАН .

В рамках программы “Биоразнообразие” в конце июня 2018 г. были проведены исследования зараженности моллюсков в Боровском районе Калужской области .

Обследовано 16 водоемов как природного, так и окультуренного типа (8 естественных прудов, 3 искусственных пруда, 1 озеро, 2 участка болот, излучина реки Протва и 2 придорожных водоема). Были обнаружены и обследованы легочные моллюски: Lymnaea stagnalis, L. palustris, L. ovata, Planorbis planorbis, Planorbarius corneus, а также Viviparus viviparus. Последние оказались незараженными личинками трематод, что характерно для них и в водоемах г. Москвы .

Моллюски семейства Planorbidae обнаруживались как в природных, так и в окультуренных водоемах, как правило, в небольших количествах. Единственным водоемом, где они преобладали, был водоем заболоченного типа. Всего было собрано 32 моллюска Planorbarius corneus и 7 Planorbis planorbis. Последние были незараженными, а среди P. corneus два моллюска были заражены личинками трематод семейства Plagiorchidae, предположительно Plagiorchis maculosus .

Среди моллюсков семейства Lymnaidae чаще всего встречались Lymnaea stagnalis, в больших количествах в природных прудах, в меньших – в искусственных и излучине реки Протва. Они были подразделены на размерные категории: 40–-45 мм – 21 шт., 35–45 мм – 13 шт., менее 35 мм – 4 шт. Также обнаруживались пустые раковины и мелкие моллюски этого года рождения .

Последние на предмет зараженности не обследовались. Все моллюски наиболее крупной размерной категории оказались незараженными. Среди моллюсков средней категории 2 оказались заражены эхиностоматидами – Echinopariphium recurvatum. В наиболее мелкой категории 2 моллюска были заражены эхиностоматидами Echinostoma revolutum, а два – плагиорхидами, предположительно Plagiorchis elegans .

Реже всего из легочных моллюсков встречались представители Lymnaea ovata – наиболее распространенные в водоемах Москвы и частые в Московской области. Здесь их было обнаружено 5 шт., причем 2 – в искусственном водоеме, а 3 – в излучине реки Протва, так что в обоих случаях могли быть занесены из другого района .

Моллюски Lymnaea palustris, в последние годы почти не встречавшиеся в водоемах Москвы и Московской области, были обнаружены в значительных количествах в одном из естественных прудов. Их также можно разделить на размерные категории: 20–26 мм – 36 шт., 17–18 мм – 33 шт., 12–16 мм – 37 шт .

Из них оказались заражены трематодами сем. Plagiorchidae 4 моллюска (3 из крупноразмерной группы, 1 – из мелкоразмерной). Эти трематоды были определены как P. elegans .

Несмотря на низкий уровень зараженности моллюсков, следует отметить, что обследование этого года пришлось на период, когда в природных экосистемах происходит отмирание прошлогоднего поколения моллюсков, причем, зараженные моллюски гибнут обычно в первую очередь. С учетом обнаружения в обследованном регионе моллюсков, в последние годы редких в водоемах Москвы и Московской области, следует считать его перспективным для проведения дальнейших исследований по зараженности моллюсков. Такие исследования будут продолжены .

Авторы выражают признательность сотрудникам Боровской станции по борьбе с болезнями животных за помощь в сборе материалов .

Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН № 41 “Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России” .

–  –  –

Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202/3, Россия, gavrilov@ ipae.uran.ru Исследования зараженности рыб паразитами позволяют характеризовать их пространственное распределение и пищевые связи, условия среды обитания, выявлять различные экологические формы, и особенно важны в Арктике и Субарктике при современных климатических аномалиях и антропогенных трансформациях водных экосистем .

В данной работе приведены данные о зараженности паразитами озёрноречной экологической формы сибирской ряпушки из малоизученных водомов Западного Ямала, принадлежащих к бассейну Байдарацкой губы Карского моря .

Материалы и методы.

Паразитологические исследования проводились в бассейнах рек западного побережья полуострова Ямал и Байдарацкой губы:

Еркутаяха (июль-октябрь 1989 г.), Юрибей (сентябрь 2015 г.), Надуйяха (июль, 2006 г.). Методом полного паразитологического анализа изучено 40 особей сибирской ряпушки в возрасте от двух до восьми лет .

Сбор, фиксацию и камеральную обработку паразитологических проб проводили по общепринятой методике (Быховская–Павловская, 1985). Для видовой идентификации паразитов использовали Определитель паразитов пресноводных рыб фауны (…,1984, 1985, 1987). Для количественной характеристики зараженности рыб использовались следующие показатели: экстенсивность инвазии (Е) является показателем встречаемости (в %), интенсивность инвазии (I) показывает зараженность паразитами (число паразитов) отдельных особей хозяев, характеризует при определённой интенсивности уровень патогенности того или иного вида паразита, индекс обилия (М) характеризующий относительную численность популяции паразита в популяции хозяина .

Результаты и обсуждение. У ряпушки в разнотипных водоёмах Западного Ямала (озёра, русло рек, дельтовые протоки) выявлено 10 видов паразитов из 7 систематических групп (табл.) .

Ряпушка представлена в наших сборах рыбами из левобережного оз. Сэврито, расположенного в низовьях (около 40 км от устья) р. Еркутаяха. Озеро постоянно соединено с рекой протокой и используется рыбами для нагула, но из-за небольшой глубины может перемерзать в суровые зимы. Выборка состояла в основном из нагуливающихся в озере четырёх – пятилетних особей (табл.) .

У ряпушки из оз. Сэврито среди паразитов преобладали скребни Neoechinorhynchus tumidis. Промежуточными хозяевами для скребней служат крупные бентосные организмы (ракушковые рачки остракоды, личинки насеТаблица. Паразитофауна сибирской ряпушки Coregonus sardinella (Valenciennes, 1848) в водомах Западного Ямала (встречаемость, %)

–  –  –

комых: ручейники, поденки, стрекозы). Зараженность рыб нематодой Cystidicola farionis составила до 8%, при высокой интенсивности инвазии (до 20 экз. в плавательном пузыре рыб) и связана с питанием ряпушки бокоплавами. Как планктофага, ряпушку характеризует зараженность цестодой Proteocephalus longicollis (I = 1–2 половозрелой особи цестоды) и единичная находка цисты с личинкой лентеца из рода дифиллоботриум (табл.) .

Высокая зараженность ряпушки пресноводной миксоспоридией Henneguya zschokkei, по сравнению с речными выборками рыб, в бассейне рр. Надуйяха и Юрибей свидетельствует о предпочтении ряпушкой во время нагула в р .

Еркутаяха мелководных озер, постоянно сообщающихся с рекой протоками .

Эктопаразиты у ряпушки были малочисленны и лишь на брюшных плавниках одной из пойманных в озере рыбы обнаружены 2 экземпляра рачка Salmincola extensus .

Анализ зараженности неполовозрелой и более мелкой по размерно-весовым показателям (табл.) ряпушки из русла низовьев р. Юрибей выявил 3 вида паразитов, среди которых наиболее многочисленными были личинки цестоды Diphyllobothrium ditremum и скребни Neoechinorhynchus tumidus .

Ряпушка в р. Надуйяха (впадает в залив Шарапов Шар) поймана в русле протока дельты реки в 73 км от устья реки. У половозрелых рыб среди выявленных паразитов доминировали плероцеркоиды цестоды Diphyllobothrium ditremum (E = 60%) .

Разнообразная фауна паразитов ряпушки на Западном Ямале указывает на широкий пищевой спектр и эврифагию рыб в водоемах Арктики. Ряпушка в наших сборах представлена озёрно-речной экологической формой. Ряпушка из оз. Сэврито (бассейн р. Еркутаяха) сильно инвазирована пресноводной миксоспоридией H. zschokkei (до 20 вегетативных цист). У ряпушки, нагуливающейся в дельте рек, этот эндопаразит не встречался, поскольку споры миксоспоридии в руслах рек крайне редки (Екимова, 1976) .

Фаунистическое сравнение показало, что паразитофауна ямальской ряпушки ближе по составу к паразитофауне ряпушки из Обской губы, чем из р. Печоры (коэффициент Жаккара 0.24 и 0.12) (Осипов, 1984; Екимова, 1976) .

Заключение. В водоёмах Западного Ямала у озёрно-речной экологической формы ряпушки выявлено 10 видов паразитов, большинство из которых относится к арктическому пресноводному фаунистическому комплексу .

Ряпушка, нагул которой проходит в озёрах, поражается миксоспоридией H. zschokkei и паразитами в жизненном цикле которых участвуют бокоплавы, остракоды и личинки амфибиотических насекомых .

Для рыб, обитающих в дельте рек, бала характерна инвазия плероцеркоидами цестоды D. ditremum (20–60%), в жизненном цикле которых сначала участвуют зоопланктонные организмы .

Различия в видовом составе паразитов озёрно-речной ряпушки обусловлены спектром питания и использованием разных биотопов в нагульных водоемах, а также эврифагией рыб в условиях Арктики .

Литература

Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / Л.: Наука, 1985. 131 с .

Екимова И.В. Эколого-географический анализ паразитов рыб реки Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Тюмень, 1976 .

С. 50–68 .

Осипов А.С. Паразитофауна сибирской ряпушки из различных районов ее обитания на севере Тюменской области // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1984. Т. 226. С. 32–35 .

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.1: Паразитические простейшие / Л.: Наука, 1984. 431 с.; Т. 2: Паразитические многоклеточные.1–я часть / Л. Наука, 1985. 425 с.; Т.3: Паразитические многоклеточные. 2–я часть / Л.: Наука, 1987. 583 с .

<

–  –  –

Зоологический институт РАН, 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 Россия;

Санкт-Петербургский государственный университет, 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, Россия;

kirill.galaktionov@zin.ru ; kirill.galaktionov@gmail.com В прибрежье морей умеренной и субарктической зон трематоды формируют самую массовую группу паразитов. Доминируют виды, у которых роль окончательного хозяина играют птицы. Это представители семейств Notocotylidae, Renicolidae, Echinostomatidae sensu lato, Gymnophallidae, Microphallidae, Heterophyidae, Philophthalmidae и ряда других. Несмотря на долгую историю изучения, биоразнообразие этих трематод оценено не полно, видовые диагнозы зачастую неоднозначны, а жизненные циклы известны для ограниченного числа видов. В литературе многочисленны описания марит, метацеркарий, церкарий и партенит, без привязки к жизненному циклу конкретного вида. Такая ситуация сложилась из-за сложности экспериментального изучения жизненных циклов путем подбора и заражения разных категорий хозяев. В последнее время в этой области наметился существенный прогресс, обусловленный возможностью использовать молекулярно-генетические подходы (Blasco-Costa, Poulin, 2017). В этом случае отпадает необходимость в постановке трудоемких экспериментов, а сопоставляются маркерные последовательности ДНК разных стадий цикла. Этот подход мы используем при исследовании жизненных циклов трематод в морях бассейнов Атлантического, Северного Ледовитого и Тихого океанов .

Из Охотского и Берингово морей описаны новые виды микрофаллид – Microphallus kurilensis и M. ochotensis, трансмиссия которых проходит по двуххозяинной схеме с участием первого промежуточного хозяина-моллюска (1ПХ) и окончательных хозяев (ОХ) – морских водоплавающих (Галактионов и др., 2010; Galaktionov et al., 2012; Galaktionov, Blasco-Costa, 2018). У паразитирующих в гагах видов гимнофаллид – видовой комплекс “Gymnophallus somateria” – с использованием маркерных последовательностей рибосомных генов удалось расшифровать жизненный цикл G. macrostoma, реализующийся в морях азиатского севера, в котором роль первого и второго (2ПХ) промежуточного хозяина играют бивальвии Liocyma fluctuosa. Выявлен целый “букет” видов рода Parvatrema (Gymnophallidae), обладающих стадиями партеногенетически размножающихся метацеркарий во 2ПХ – прибрежных гастроподах .

Анализ последовательностей рибосомных генов и CO1 позволил определить пути трансмиссии обычного паразита утиных – нотокотилиды Tristriata anatis, 1ПХ которого оказались атлантические и тихоокеанские моллюски Littorina spp. (Gonchar, Galaktionov, 2017). С использованием тех же молекулярных маркеров удалось дифференцировать редий и церкарий нотокотилид Paramonostomum anatis, P. alveatum и Notocotylus atlanticus, использующих в качестве 1ПХ литоральных моллюсков Hydrobia spp., а также установить вид 1ПХ (Onoba aculeus) для “морского вида” Catatropis verrucosa .

Получены первые молекулярные данные по представителям родов Himasthla и Renicola. К настоящему времени охарактеризованы виды химастлин H. elongata, H. littorinae и Cercaria littorina obtusata, использующие в качестве 1ПХ моллюсков Littorina spp. Сопоставление полученных последовательностей с данными Генбанка позволило установить, что C. littorina obtusata представляет собой личиночную стадию широко распространенного вида Himasthla leptosoma. Получен солидный материал по представителям чрезвычайно сложного для видовой диагностики на стадии мариты рода Renicola

– паразитов почек морских птиц. К настоящему времени установлен вид 1ПХ для R. somateria – моллюск Nucella lapillus, в работе комплекс чаячьих видов, использующих в качестве 1ПХ литоральных моллюсков морей бассейнов Атлантического и Тихого океанов .

Помимо видовой идентификации и расшифровки жизненных циклов, молекулярные данные позволяют выполнять и филогеографические реконструкции. В этом плане особый интерес представляет сопоставление молекулярных маркеров видов и изолятов одного вида из Северной Атлантики (СА) и Северной Пацифики (СП), что позволяет прояснить характер их географической экспансии и гостальной колонизации в плейстоцене. Процесс этот специфичен для представителей разных таксонов и основную роль в определении этой специфики играют вагильность ОХ, географическое распространение ПХ на протяжении плейстоцена и голоцена и такие особенности биологии, как наличие свободноживущих личинок и продолжительность жизни марит в ОХ. Так, различия между микрофаллидами группы “pygmaeus” в СА и СП достигли видового уровня, что говорит о длительной их изоляции в плейстоцене (Galaktionov et al., 2012). Это может определяться малой продолжительностью жизни марит этих трематод (5–10 дней) в птицах, что препятствовало широкому генетическому потоку между СА и СП популяциями даже в теплые интергляциалы, когда трансатлантические перелеты птиц становились возможными. В то же время изоляты вида Tristriata anatis, продолжительность жизни марит которого измеряется месяцами, из СП и СА идентичны по маркерным последовательность рДНК, а различия удалось выявить только при анализе митохондриального гена CO1 (Gonchr, Galaktionov, 2017) .

Это свидетельствует о возможности обмена между СА и СП популяциями T .

anatis в относительно недавнее время, возможно, в теплый Эемский интергляциал. Сходная ситуация, по-видимому, имеет место и у видов Himasthla littorinae и Renicola somateria, мариты которых живут относительно долго и между изолятами которых из СА и СП не выявлено различий по маркерным последовательностям рДНК .

Значительный интерес представляет группа видов Parvatrema с партеногенетическими метацеркариями во 2ПХ. Виды этой группы (в настоящее время мы идентифицировали 8 видов) существенно различаются по характеру жизненного цикла, способу паразитирования и локализации во 2ПХ, но практически неразличимы по морфологическим признакам на стадии метацеркарии (мариты известны только для 2 видов). На филограмме, построенной по последовательностям 5.8S, ITS2 и D1, D2 28S рДНК, эти виды формируют со 100% поддержкой обособленную кладу, но их отличия внутри нее не поддерживаются статистически. Это может свидетельствовать о быстрой недавней эволюции, что может быть обусловлено существенной интенсификацией трансмиссии при приобретении дополнительного этапа размножения на стадии партеногенетических метацеркарий во 2ПХ .

Работа по микрофаллидам группы “pygmaeus” выполнена в рамках проекта ИНТАС (N 05-1000008-8056), а по остальным таксонам трематод при поддержке РНФ (гранты NN 14-14-00621 и 18-14-00170) .

Литература

Галактионов К.В., Регель К.В., Атрашкевич Г.И. Microphallus kurilensis sp. nov. – новый вид микрофаллид группы “pygmaeus” (Trematoda: Microphallidae) из прибрежных районов Охотского и Берингова морей // Паразитология. 2010. Т. 44. С. 466– 475 .

Blasco-Costa I., Poulin R. Parasite life-cycle studies: a plea to resurrect an old parasitological tradition // J. Helminthol. 2017 V. 91(6). P. 647–656 .

Galaktionov, K.V., Blasco-Costa, I. Microphallus ochotensis sp. nov. (Digenea, Microphallidae) and relative merits of two-host microphallid life // Parasitology Research .

2018. V. 117. P. 1051–1068 .

Galaktionov K.V., Blasco-Costa I., Olson P.D. Life cycles, molecular phylogeny and historical biogeography of the “pygmaeus” microphallids (Digenea: Microphallidae): widespread parasites of marine and coastal birds // Parasitology. 2012. V. 139. P. 1346–1360 .

Gonchar A., Galaktionov K.V. Life cycle and biology of Tristriata anatis (Digenea:

Notocotylidae): morphological and molecular approaches // Parasitology Research. 2017 .

V. 116. P. 45–59 .

–  –  –

Факторы, которые могут способствовать видообразованию паразитов и, в частности, моногеней: размер хозяина (Guegan, Hugueny, 1994; Sasal et al., 1999; Desdevises et al., 2002; Jarkovsky et al., 2004; Simkova, Morand, 2008;

Poulin, Justine, 2008; etc.); продолжительность жизни хозяина (Bell, Burt, 1991;

Morand, Harvey, 2000; etc.); диета хозяина и его положение в пищевой цепи (Bell, Burt, 1991; Morand et al., 2000); плотность популяции хозяина (Morand, Poulin, 1998); поведение хозяина (Poulin, 1991; Ranta, 1992); распространение хозяина (Gregory, 1990; Ranta, 1992), географическая широта (Morand, Poulin, 1998; Poulin, 1999; Poulin, Morand, 1999); географическая дистанция (Poulin, Morand, 1999; Devictor et al., 2008); филогенез хозяев (Desdevises et al., 2007, 2011); и т.д., и т.п .

Теоретические основания исследованию соотношения размеров рыб и числа видов моногеней базируются на «островной теории» (MacArtur, Watson, 1967), при которой особь хозяина рассматривается как остров. По мнению коллег более крупный хозяин имеет больше разнообразных мест обитания и пищевых ресурсов. Это, как правило, дольше живущий хозяин со стабильностью мест обитания (предсказуемость ресурса питания), с большей вероятностью узкой адаптации паразитов к данному хозяину. На нем больше видов паразитов и больше «специалистов» (узко и строго специфичных паразитов) .

Однако «островной» подход в вопросах видообразования и популяционной паразитологии был неоднократно подвергнут критике (Pariselle et al., 2003; и др.) .

Отталкиваясь от этих предпосылок, была выявлена положительная корреляция между разнообразием моногенейных сообществ, числом видов одного рода и числом особей паразитов с размерами тела хозяина. Показано, что крупные по размеру рыбы преимущественно заражены «специалистами»

(Sasal et al., 1998; Desdevises et al., 2002; Simkova et al., 2006; и др.). А «генералисты» (паразиты с широкой встречаемостью), приурочены к мелким рыбам и имеют более высокую численность .

В начале этих исследований паразитирование одного вида моногеней на нескольких хозяевах принималось как первичное эволюционное состояние паразито–хозяинной системы (Sasal et al., 1999). Но в последующем (Desdevises et al., 2002; Simkova, Morand, 2008 и др.) узкая и строгая специфичность стала считаться первичной, что полностью соответствует взглядам Быховского (1957) .

Положительный коэффициент корреляции числа видов моногеней с длиной рыб (Guegan et al. 1992, 1994; Pouling, Justine, 2008; Simkova et al., 2006) показан с такой же частотой, как и отрицательная корреляция (Pariselle et al., 2003; Desdevises, 2006; etc., наши данные) .

Как обратная сторона зеркала – Gyrodactylus sphinх встречается только на Aidablennius sphynx, имеющим максимальный размер 8 см. Gyrodactylus alviga паразитирует на 12 видах рыб, при том, что его основной хозяин Merlangius merlangius имеет размер в среднем 30 см. А Gyrodactylus proterorhini описан с 5 видов рыб, длиной от 11 до 27 см, но только семейства Gobiidae (Дмитриева, Герасев, 1997) .

По моей просьбе Н.В. Колпаков рассчитал зависимость максимального размера и возраста, числа видов моногеней, основных пищевые компонентов и трофического уровня у 16 видов рыб семейства Sparidae – модельного семейства для выяснения факторов видообразования моногеней (Desdevises, 2002, 2006, 2007, 2011). Более крупные рыбы далеко не всегда имеют более продолжительный жизненный цикл. Например, Sparus aurata длиной 61 см и Spicara maena длиной 28 см живут по 8 лет. Положительная корреляция длина – возраст у исследованных видов есть, но её разброс весьма велик (L = 2.24 AGE + 15.7; коэффициент детерминации лишь R2=0.53). Зависимости трофического уровня от максимальной длины рыб не обнаружено (TL = 0.008L + 2.95; R2=0.05) .

Экология хозяев, стайный или одиночный образ жизни, оседлый или мигрирующий, у дна или в толще воды, в прибрежной зоне или на глубине, также рассматривалась как факторы, влияющие на видовое разнообразие моногеней. Методом PCA проанализирован вклад стайности, миграций, экологической группы, галинности, биотопа, размера рыб и таксона в формирование видового разнообразия лигофорусов на кефалях (Дмитриева и др., 2009). Однако была найдена зависимость только между экологией рыб и количеством видов моногеней. А размер тела, продолжительность жизни рыб и т.д. для паразитов, имеющих от двух до нескольких поколений в год, не играли существенной роли .

Для 6 видов кефалей и 15 видов Ligophorus spp., 9 видов бычков и 11 видов Gyrodactylus spp. была показана для некоторых таксонов зависимость количества видов моногеней и их специфичности от филогении хозяев (Дмитриева и др., 2009). Для моногеней с пескарей Дальнего Востока (Герасев, 2008, 2009а) и дактилогирусов с пяти – лучевой дополнительной пластинкой, в основном с Barbinae (Герасев, 2009б), выявлена коспециация (cospeciation) – сопряженное видообразование хозяев и паразитов .

Таким образом, для видообразования паразитов, и в частности моногеней, основным фактором является их параллельная эволюция с хозяевами .

Где видообразование паразитов, как нитка за иголкой, следует за эволюцией хозяев. Эта сопряженная эволюция приводит к филогенетической конгруэнтности (phylogenetic congruency) – совпадению топологий филогенетических древ хозяев и паразитов, ранее рассматриваемой как филогенетическая специфичность (Быховский, 1957), phylogenetic specificity, parallel evolution, coevolution (Chaubaud, 1965; Llewellyn, Tully, 1969; Euzet, Combes, 1980;

Llewellyn, 1982; Mitter, Brooks, 1983; etc.) .

Ранее нами было рассмотрено влияние трансгрессий и регрессий Мирового Океана (Герасев и др., 2010, 2011) на взрывообразное видообразование дальневосточных моногеней. Эти колебания приводили к формированию изолятов (изолированные популяции, подвиды, затем виды) с их последующим перемешиванием. Высказано предположение (Герасев и др., 2017) о влиянии «волн жизни» трёхиглой колюшки (Лайус и др., 2013), весьма вероятно, беломорской сельди, песчанки и т.д. на видообразование моногеней в Белом море .

Сокращение численности хозяев приводит к фрагментации, дроблению единой популяции, также как и обитание локальных стад рыб в различных заливах Белого моря. Резкое увеличение численности способствует перемешиванию изолятов .

Показано, что при обитании нескольких видов дактилогирусов (при низкой численности с ИО около единицы) на жабрах одной особи рыбы для каждого вида номер жабры, сегмент или зона жабры всегда различаются (Simkova et al., 2004). Видоизолирующими барьерами для нескольких видов лигофорусов (численность каждого вида определяется десятками, а их ниши перекрываются) на одной особи хозяина, являться разное время и место размножения, а также строение копулятивного органа (Герасев и др., 2012). Это указывает на эколого–этологическую дифференцировку, имевшую место при их видообразовании .

Таким образом, классическое видообразование (географическая и/или экологическая изоляция), существенно дополненное для паразитов коспециацией, являются основой видообразования моногеней. Дополнительные факторы (размер хозяина, пищевые ресурсы, предоставляемые хозяином, его трофический уровень, место в пищевой цепи, диета и др.) не играют существенной роли. Хочется воскликнуть по отношению к изучению последних: «Не прокопать бы Трою!» .

–  –  –

Темой наших исследований является изучение морфологии широко распространенного скребня на всем протяжении его онтогенеза. Изучение его покровов показало, что, хотя он и относится к классу Palaeacanthocephala, отсутствие везикулярного слоя и рыхлое расположение волокон войлочно-волокнистого слоя их тегумента больше сходны с таковыми у представителей класса Eoacanthocephala (Климова, Никишин, 2014). Мы объясняем такое сходство сходной экологией: исследованный скребень также как и многие эоакантоцефалы паразитирует у рыб. В настоящей работе мы рассматриваем строение мужской и женской половых систем этого скребня .

В составе женской половой системы мы наблюдали яичники, маточный колокол, яйцеводы, матку, влагалище и лигамент. Лигамент продолжается вдоль кожной мускулатуры и фактически окружает большую часть «полости» тела, в которой располагаются внутренние органы и развивающиеся яйца скребня. Места прикрепления лигамента, равно как и ультраструктуру его стенки, изучить на имеющихся препаратах пока не удалось .

Яичники, как и у других видов, в процессе развития распадаются на множество яйцевых шаров, свободно плавающих в «полости» тела. Остальные компоненты половой системы, поскольку они участвуют в выведении зрелых яиц наружу, можно объединить термином «яйцевыводящий аппарат». Маточный колокол вытянутый и по форме отдаленно напоминает куриное яйцо .

Толщина его стенки примерно в полтора раза меньше толщины стенки матки (соответственно в среднем 22.9 мкм и 33.74 мкм); в составе обоих стенок определяются мышечные элементы. Маточный колокол состоит из передней камеры, куда попадают яйца из «полости» тела, сортировочного аппарата и двух каналов, один из которых ведет в «полость» тела, а второй в матку. В маточном колоколе обнаруживается множество яиц разной степени зрелости и, соответственно, разной формы, но в матке наблюдаются только зрелые яйца .

От маточного колокола начинаются два коротких яйцевода, длиной ~113 мкм, дистальными участками вдающиеся глубоко в матку. На электронно– микроскопических фотографиях не удалось проследить детали соединения яйцеводов с маточным колоколом, тем не менее, опираясь на некоторые различия в строении их стенок, мы предполагаем, что эти образования являются самостоятельными структурами, не сливающимися в единый симпласт. В стенке каждого из яйцеводов мы смогли идентифицировать только по одному ядру, или вообще таковых не наблюдали .

Матка (~414 мкм в длину) охватывает яйцеводы, и стенки обоих органов также несколько различаются, что свидетельствует об их автономности. Свето–микроскопически стенка матки представляется сплошным образованием, но на электронно-микроскопических фотографиях видно, что сократительные элементы располагаются во внешней половине толщи стенки и организованы в виде блоков, между которыми, а также на их апикальной поверхности определяется межклеточный материал. Базальные части блоков продолжаются во внутреннюю и непрерывную «цитоплазматическую», часть стенки. В некоторых случаях, однако, цитоплазматическая часть также не полностью разделяется на отдельные фрагменты .

В составе стенки матки мы смогли обнаружить только одно ядро, вблизи устьев яйцеводов. Оно имело очень крупные размеры (188 мкм) и обладало признаками предполагаемой ядерной секреции. В матке наблюдали четыре зрелых яйца с полностью сформированными, оболочками .

В задний конец матки вдается влагалище с очень толстыми стенками. Детальные особенности соединения этих органов друг с другом проследить не удалось. На заднем конце влагалища располагаются два крупных образования, окрашенных интенсивнее окружающих тканей. Петроченко (1956) определяет их как клетки внутренней выстилки влагалища, вероятно, тегумента, однако полученные результаты не позволяют подтвердить или опровергнуть это мнение. В стенках влагалища располагаются два сфинктера, в каждом из которых мы смогли идентифицировать только по одному ядру .

У исследованных самцов скребня A. tenuirostris обнаружены два семенника, располагающиеся вдоль продольной оси тела. На гистологических срезах они окрашивались в малиновый цвет и имели эллипсоидную форму, а их размеры составили 343–454208–216 мкм. Семенники были заполнены сперматозоидами, среди которых наблюдались более крупные сперматоциты .

Цементные железы, размерами в среднем 210140 мкм, окрашивались в более яркий красно–оранжевый цвет. Их количество является родовым признаком, и согласно данным большинства авторов для рода Acanthocephalus оно равно шести. На одном срезе мы могли наблюдать 3–4 цементные железы овальной формы, слегка деформированные от взаимного сдавливания. В каждой из желез наблюдались до шести ядер и массивные скопления секрета .

Ядра располагались по периферии цементных желез; клеточные границы в железах не наблюдались .

Стенка семенного пузырька (расширенной части vas deferens) также образована тканью, напоминающей мышечную. По обеим сторонам от него располагаются протоки цементных желез, которые открываются в vas deferens .

Бурса на срезах представляет собой вытянутое изогнутое образование. Ее стенка образована тканью, напоминающей тегумент, и подлежащим мышечным слоем. В «тегументе» бурсы мы обнаружили 4 ядра, что подкрепляет предположение о его симпластической организации .

Таким образом, общая организация мужской и женской половых систем скребня A. tenuirostris в целом сходна с таковой других представителей класса Palaeacanthocephala, исследованных ранее другими специалистами. Этот, вполне ожидаемый вывод, однако, не может быть безоговорочно распространен на тонкую структуру органов половых систем, в первую очередь, на строение их стенок, в составе которых можно выделить две особенности. Во–первых, почти во всех органах, за исключением влагалища и бурсы, отсутствует специализированная ткань, выстилающая их просветы. Детальная тонкая организация «тегумента» бурсы и влагалища остается интригующей загадкой. Во– вторых, стенки почти всех органов обоих половых систем за исключением упомянутых выше) полностью образованы модифицированной мышечной тканью. Это наблюдение соответствует недавним результатам изучения лигамента у представителя класса Eoacanthocephala (Кусенко, Никишин, 2017), наблюдениям других авторов, выполненных на скребнях разных классов (см .

Parshad, Crompton, 1981), и, таким образом, вероятно, может быть характерным признаком для всего типа Acanthocephala. В то же время не удалось доказать предполагаемый симпластический характер тканевой организации некоторых органов половых систем. Ответить на эти вопросы, а также изучить особенности гистогенеза органов половой системы скребня A. tenuirostris мы намерены в процессе следующих исследований .

Литература

Климова Т.В., Никишин В.П. Первые данные о тканевой организации скребня Acanthocephalus tenuirostris // Систематика и экология паразитов. Труды Центра паразитологии. Т. XLVIII. Отв. ред.: С.О. Мовсесян. М.: 2014. С 122–124 .

Кусенко К.В., Никишин В.П. Тканевая организация лигамента скребня Neoechinorhynchus beringianus Mikhailova et Atrashkevich, 2008 (Acanthocephala, Eoacanthocephala) // Биол. внутренних вод. 2017. №2. С. 25–29 .

Петроченко В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Т.1. М.: АН СССР, 1956. 436 с .

Parshad V.R., Crompton, D.W.T. Aspects of acanthocephalan reproduction // Advanes in Parasitology. 1981. Vol. 19. P. 73–138 .

РАЗНОНАПРАВЛЕННАЯ ДИНАМИКА ИНДЕКСОВ

ВИДОВОГО БОГАТСТВА МАРГАЛЕФА И

МЕНХИНИКА В ВОЗРАСТНЫХ РЯДАХ ПЛОТВЫ

Дугаров Ж.Н., Сондуева Л.Д., Бурдуковская Т.Г., Батуева М. Д.-Д., Балданова Д.Р .

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, Россия; zhar-dug@biol.bscnet.ru, 8(3012)434225 Для характеристики видового богатства, помимо числа видов, наиболее часто применяются индекс Маргалефа (DMg=(S–1)/lnN) и индекс Менхиника (DMg=S/N), где S – число видов, N – общее число особей всех видов (Мэгарран, 1992). Проведен анализ применения индекса Маргалефа и индекса Менхиника для характеристики динамики видового богатства сообществ паразитов в возрастных рядах плотвы Rutilus rutilus .

Материал и методы. Исследование сообществ паразитов плотвы проведено в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (май-август 1998–2005 гг., 221 экз., возраст рыб от 0+ до 12+) и дельте р. Селенга (май 2002 г., 75 экз., возраст рыб от 0+ до 8+). По отношению к сообществам паразитов используются унифицированные термины: инфрасообщество – все паразиты (всех видов) отдельной особи хозяина; компонентное сообщество – сумма инфрасообществ паразитов в данной популяции хозяина (Балашов, 2000; Пугачев, 2000). Кроме названных, при анализе распределения паразитов в популяциях плотвы выделен еще один уровень их сообществ – сообщество отдельной возрастной группы хозяина, которое рассматривается как совокупность инфрасообществ паразитов (Дугаров и др., 2011) .

Результаты. В фауне паразитов плотвы из оз. Байкал и дельты р. Селенги отмечено 49 видов, относящихся к 12 классам (Дугаров и др., 2011). На уровне инфрасообществ (отдельных особей хозяина) связь между количеством видов паразитов плотвы и возрастом хозяина в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и дельте р .

Селенги достоверная положительная. В то же время динамика индексов видового богатства в возрастных рядах плотвы в обоих водных объектах разнонаправленная: Маргалефа – положительная (рис. 1); Менхиника – отрицательная (рис. 2) .

Рис. 1. Изменения индекса Маргалефа и его компонентов в инфрасообществах паразитов по возрастным группам плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (а) и дельте р. Селенги (б): ЧВчисло видов паразитов минус один; НЛ – значения натурального логарифма количества особей паразитов всех видов; ИМр – индекс Маргалефа. Здесь и на рисунках 2, 3, 4 по оси абсцисс – возраст плотвы; штриховыми линиями с короткими штрихами показаны тренды .

Рис. 2. Изменения индекса Менхиника и его компонентов в инфрасообществах паразитов по возрастным группам плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (а) и дельте р. Селенги (б): ЧВ

– число видов паразитов; КК – значения квадратного корня из количества особей паразитов всех видов; ИМн – индекс Менхиника .

Рис. 3. Изменения индекса Маргалефа и его компонентов в совокупностях инфрасообществ паразитов по возрастным группам плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (а) и дельте р .

Селенга (б): ЧВ-1 – общее число видов паразитов минус один; НЛ – значения натурального логарифма количества особей паразитов всех видов; ИМр – индекс Маргалефа .

Рис. 4. Изменения индекса Менхиника и его компонентов в совокупностях инфрасообществ паразитов по возрастным группам плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (а) и дельте р .

Селенга (б): ЧВ – число видов паразитов; КК – значения квадратного корня из количества особей паразитов всех видов; ИМн – индекс Менхиника .

На уровне совокупностей инфрасообществ (отдельных возрастных групп хозяина) общее число видов паразитов у плотвы, также как и на уровне инфрасообществ, положительно коррелирует с возрастом хозяина в обоих водных объектах. У индекса Маргалефа на уровне совокупностей инфрасообществ паразитов плотвы проявляется тенденция к положительной корреляции с возрастом хозяина в обоих водных объектах (рис. 3), у индекса Менхиника – к отрицательной (для дельты Селенги корреляция достоверная) (рис. 4) .

Обсуждение. Установлена разнонаправленность сопряженности двух индексов видового богатства (индекса Маргалефа и индекса Менхиника) с возрастом хозяина: положительная для первого и отрицательная для второго .

Противоположный характер связи этих индексов с возрастом хозяина объясняется различием между изменениями значений натурального логарифма количества особей паразитов и квадратного корня из количества особей паразитов в возрастном ряду плотвы. Значения количества видов в одном инфрасообществе (числитель в формуле индекса Маргалефа) паразитов плотвы возрастают в общем синхронно с увеличением значений натурального логарифма количества особей паразитов всех видов в одном инфрасообществе (знаменатель в формуле индекса Маргалефа) в возрастных рядах хозяина в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и дельте р. Селенга, следствием чего является положительная корреляция между этим индексом в инфрасообществах паразитов плотвы и возрастом хозяина. Наоборот, темп увеличения значений количества видов в одном инфрасообществе (числитель в формуле индекса Менхиника) значительно (в разы) меньше темпа увеличения значений квадратного корня из количества особей паразитов всех видов в одном инфрасообществе (знаменатель в формуле индекса Менхиника) паразитов в возрастном ряду хозяина в обоих водных объектах, что приводит к отрицательной корреляции между индексом Менхиника и возрастом плотвы .

Противоположный характер сопряженности индексов видового богатства сообществ паразитов Маргалефа и Менхиника с возрастом плотвы, отмеченный для инфрасообществ паразитов, сохраняется и для совокупностей инфрасообществ. Причина этого та же, что и для инфрасообществ: увеличение количества видов паразитов синхронизировано с повышением значений натурального логарифма среднего количества особей паразитов всех видов, однако ниже темпа возрастания значений среднего количества особей паразитов всех видов в степени 1/2 в совокупностях инфрасообществ .

Заключение. Анализ динамики сообществ паразитов в возрастных рядах плотвы показывает необходимость комплексного применения индексов видового богатства, учета характера изменений тех компонентов, которые составляют эти индексы, и взаимосвязей между ними .

Литература

Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология. 2000. Т. 34, вып. 5. С. 361–370 .

Дугаров Ж.Н., Пронин Н.М., Сондуева Л.Д., Бурдуковская Т.Г., Батуева М.Д., Пронина С.В. Зависимость структуры сообществ паразитов плотвы Rutilus rutilus (L.) от возраста хозяина // Биология внутренних вод. 2011. № 1. С. 86–97 .

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / М.: Мир, 1992. 181 с .

Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна // Паразитология. 2000. Т .

34, вып. 3. С. 196–209 .

ТАКСОЦЕНОЗ БЛОХ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ

MICROTUS ARVALIS, ОБИТАЮЩЕЙ В

ПРИСЕВАНСКОМ МЕЗООЧАГЕ ЗАКАВКАЗСКОГО

ВЫСОКОГОРНОГО ОЧАГА ЧУМЫ

Ермолова1 Н.В., Лазаренко1 Е.В., Шапошникова1 Л.И., Асатрян2 К .

ФКУЗ Ставропольский противочумный институт Роспотребнадзора, 355035, Ставрополь, ул. Советская, 13-15, Россия; natalya_ermolova@inbox.ru, Национальный центр по контролю и профилактике заболеваний Министерства здравоохранения Республики Армения (НЦКПЗ), 0054, Ереван, ул. Давташен, 2а, Армения Закавказский высокогорный очаг чумы, расположенный на территории Республики Армения, был открыт в 1958 г. Очаг состоит из 4 автономных мезоочагов: Гюмрийского (Ленинаканского), Присеванского, Зангезуро-Карабахского, Джавахетско-Ахалкалакского .

Присеванский мезоочаг (05) находится в центральной части Закавказского нагорья. Очаговая территория занимает зону горных степей (до 2000 м н.у.м.) и высокогорный пояс (субъальпийские и альпийские луга от 2000 до 3100 м н.у.м.). Очаг моногостальный. Основным носителем возбудителя чумы является полевка обыкновенная Microtus arvalis Pallas, 1778. На этом грызуне и в его гнездах зарегистрировано 43 вида блох (Онищенко, Кутырев, 2004). В Присеванском мезоочаге чумы специфическими видами блох обыкновенной полевки являются: Сtenophthalmus (Euctenophthalmus) teres Ioff et Argyropulo, 1934, Nosopsyllus (Nosopsyllus) consimilis (Wagner, 1898), Callopsylla (Callopsylla) caspia (Ioff et Argyropulo, 1934), Frontopsylla caucasica Ioff et Argyropulo, 1934, Amphipsylla rossica Wagner, 1912, Stenoponia ivanovi Ioff et Tiflov, 1934 (Косминский, 1970; Котти, 2011). Штаммы чумы выделяли от блох всех вышеперечисленных видов, однако основными переносчиками этой инфекции принято считать C. сaspia и N. consimilis (Дятлов и др., 2001; Кутырев, Попова, 2016). Очаг является поливекторным .

Обследование очага проводилось в августе – начале сентября 2017 г. совместно со специалистами эпидотряда Национального центра по контролю и профилактике заболеваний Министерства здравоохранения Республики Армения (НЦКПЗ).

Зоогруппа работала в двух ландшафтно – поясных зонах:

горная степь и субальпийские луга .

В высокогорной зоне (2400 м. н у м) в окрестностях с. Какавадзор добыто 7 гнезд полевки обыкновенной (Microtus arvalis). Из гнезд собрано 36 экземпляров имаго блох двух видов (N. consimilis и Сt. teres). Также было отловлено 12 особей Microtus arvalis, с которых счесали 9 имаго блох (N. consimilis – 4, Сt. teres – 4, St. ivanovi – 1). В гнездах доминирующим видом были блохи Сt. teres (индекс доминирования 75%). Общий индекс обилия блох в гнездах

5. Индекс обилия блох Сt. teres 3.9. Среди собранных со зверьков блох доминируют два вида – N. consimilis, Сt. teres (индекс доминирования 44% у каждого). Индекс обилия блох на полевках невелик – 0.75 .

Рисунок. Карта – схема Закавказского высокогорного и Приараксинского природных очагов чумы на территории Республики Армения (05– Присеванский мезоочаг чумы) .

В ландшафтной зоне горных степей обследование проходило в районе сел Ахта, Лчашен, Фантан, Солак, Сари–Сурп. Все эти поселения находятся в окрестностях озера Севан. Всего добыто 90 гнезд обыкновенной полевки (Microtus arvalis), из которых было выбрано 298 блох. Таксоценоз в гнездах состоял из блох Сt. teres, N. consimilis, Fr. caucasica, St. ivanovi. Обилие блох в гнездах было невелико – индекс обилия 3,3. Доминантный вид в сборах Сt .

teres – индекс доминирования 79.8%, субдоминант N. consimilis – индекс доминирования 19.5%. Блохи Fr. caucasica, St. ivanovi были представлены единичными экземплярами. Отловлено 133 особи Microtus arvalis, с них собрано 157 имаго блох. Индекс обилия блох на зверьках так же невелик, хотя немного больше чем в высокогорье – 1.2. Доминирующим видом в сборе со зверьков является Сt. teres. Индекс доминирования этого вида в горной степи составляет 73.4%. Второй по численности вид блох - N. consimilis (индекс доминирования 24.7%). Блохи Fr. caucasica и Am. rossica собраны в единичных экземплярах .

Таким образом, основным по численности видом в таксоценозе блох обыкновенной полевки является Сt. teres (индекс доминирования от 73% до 80%) .

Субдоминантом выступает вид N. consimilis. Индекс доминирования N .

consimilis довольно высокий – около 25%. Р.Б. Косминский (1976) указывал на малое обилие блох этого вида в сборах с обыкновенных полевок. В наших исследованиях блохи N. consimilis занимали второе место по численности в таксоценозе, а в субальпике в сборах со зверьков составили 50%. Блохи Fr .

caucasica малочисленны – около 1% от всех добытых блох. Amphipsylla rossica, St. ivanovi представлены в таксоценозе блох обыкновенной полевки на данной территории единичными экземплярами .

В настоящее время Закавказский высокогорный очаг чумы находится в межэпизоотическом периоде. С 2008г. возбудитель чумы из полевого материала не выделялся. Однако наличие в сборах основного переносчика возбудителя чумы блох N. consimilis в большой массовой доле от всех собранных не исключает возникновения локальных эпизоотий .

Резюме. В Присеванском мезоочаге Закавказского высокогорного очага чумы, расположенного на территории Республики Армения таксоценоз блох обыкновенной полевки состоит из следующих видов: Сtenophthalmus teres Nosopsyllus consimilis, Frontopsylla caucasica, Amphipsylla rossica, Stenoponia ivanovi. Переносчиком возбудителя чумы в очаге является N. consimilis, индекс доминирования которых в сборах в августе – сентябре 2017 года составил 25–44% .

<

Литература

Дятлов А.И. Природная очаговость чумы на Кавказе / А.И. Дятлов и др. – Ставрополь, 2001. 345 с .

Косминский Р.Б. Некоторые итоги изучения экологии блох обыкновенных полевок в Закавказском горном очаге чумы // Проблемы особо опасных инфекций, 1970. Вып .

1(11). С. 204–213 .

Косминский Р.Б. Значение биологических особенностей отдельных видов блох при оценке их роли в поддержании природной очаговости чумы и определении главного объекта дезинсекции // Проблемы особо опасных инфекций, 1976. Вып. 2(48) .

С. 40–43 .

Котти Б.К. Значение блох в природных очагах чумы на Кавказе // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2011. № 4. С. 28–30 .

Онищенко Г.Г., Кутырев В.В. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / ОАО «Издательство «Медицина», 2004. 192 с .

–  –  –

ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора, 355035, г .

Ставрополь, ул. Советская, 13-15, Россия; anymun@mail.ru Птицы могут влиять на риск возникновения различных заболеваний у людей и животных, благодаря всесветному распространению, миграциям, изобилию переносчиков и связанных с ними патогенов. Гамазовые клещи, будучи переносчиками многих инфекционных заболеваний, абсолютно преобладают в населении беспозвоночных птичьих гнезд. Поэтому изучение паразито–хозяинных отношений гамазин с птицами является актуальным .

В основу данной работы легли материалы, полученные нами во время полевых исследований, проведенных в Центральном Предкавказье в 2001 – 2016 гг. Исследования осуществлялись в период с весны по осень в биотопах различных ландшафтов исследуемого региона .

На наличие гамазовых клещей было осмотрено 215 птиц 37 видов и 85 гнезд 15 видов птиц. Общее количество гамазин составило 5124 экземпляра .

На птицах обнаружены 7 видов гамазин 3 семейств, а в их гнездах – 12 видов 7 семейств. Из них три вида (Haemogamasus nidi Michael, Androlaelaps glasgowi Ewing и A. casalis Berlese) относятся к факультативным кровососам, а пять (Dermanyssus gallinae (Redi), D. Hirundinis (Herm), D. passerinus (Berlese et Troussart), Ornithonyssus sylviarum (Canestrini et Fanzago), Steatonyssus viator (Hirst)) – к облигатным. К группе хищников принадлежат Parasitus lunaris Berlese, Poecilochirus necrophori (Vitzthum), Euryparasitus emarginatus (Koch), Macrocheles glaber (Muller) и Hypoaspis lubrica Oudemans et Voigts .

Гамазовых клещей птиц можно разделить на паразитов с широкой и с узкой специфичностью (Земская, 1969). К первой группе относятся гнездовые паразиты, в массе размножающиеся в гнездах. Они паразитируют на многих отрядах птиц, нападают на людей и изредка встречаются на отдельных видах млекопитающих. Среди них такие клещи как Dermanyssus gallinae, D .

hirundinis и D. passerinus связаны, преимущественно, с синантропными птицами отряда воробьиных, селящихся в закрытых или полузакрытых гнездах и изредка встречаются на отдельных видах млекопитающих .

Куриный клещ (D. gallinae) может паразитировать как на домашней птице (куры, утки, гуси и индейки), так и на певчих птицах, содержащихся в клетках. Данный вид сильно вредит птицеводческим хозяйствам. Он может нападать и на человека, вызывая острые дерматиты. Эпизоотологическое значение на территории Центрального Предкавказья D. gallinae может иметь в поддержании и распространении возбудителя лихорадки Ку (Мунякина, 2005). В наших сборах D. gallinae был встречен на следующих видах птиц: куропатка серая, камышница, голубь сизый, горлица кольчатая, сорока, славка серая, синица большая, воробей домовый, а также в гнездах сапсана, скворца обыкновенного, грача, синицы большой, воробьёв – домового и полевого. Численность D. gallinae на птицах оказалось не высокой, а вот в гнездах скворца обыкновенного и воробья домового она была значительной (соответственно И.О. – 102.7; И.В. – 81.4% и И.О. – 52.3; И.В. – 91.4%). D. gallinae часто встречается во многих частных птицеводческих хозяйствах Ставропольского края на курах и индейках .

Ласточкин клещ (D. hirundinis) – наиболее обычный обитатель гнёзд птиц .

Нами этот вид обнаружен на воронке, а также в гнездах скворца обыкновенного и воробья домового в незначительном количестве .

Воробьиный клещ (D. passerinus) является массовым паразитом воробьев. В наших сборах он был обнаружен на синице большой и воробье домовом, а также в гнездах воробьёв – домового и полевого. Численность его была высокой только на воробье домовом (И.О. – 3.7; И.В. – 55.6%) и в его гнездах (И.О. – 28; И.В. – 92.6%) .

К гамазовым клещам птиц с широкой специфичностью относятся также Ornithonyssus sylviarum и Androlaelaps casalis. О. sylviarum связан, преимущественно, с перелетными или кочующими воробьиными птицами. Он чаще паразитирует на птицах, гнезда которых расположены на земле, в кустах или кроне деревьев, но, иногда, встречается и на грызунах. Нами О. sylviarum был найден на следующих видах птиц: голубь сизый, горлица кольчатая, жаворонок хохлатый, грач, славка серая, дрозд черный, лазоревка обыкновенная, синица большая, воробей домовый, вьюрок, а также в гнездах скворца обыкновенного, грача и воробья домового. Численность данного вида как на птицах, так и в их гнездах оказалась не высокой .

Androlaelaps casalis – массовый обитатель гнезд различных птиц, причем он преобладает в гнездах закрытого типа с влажным гнездовым субстратом .

Кроме птиц, встречается на насекомоядных, грызунах и в их гнёздах, а также на рептилиях и летучих мышах. В наших сборах A. casalis был встречен на коростели, голубе сизом, сойке, граче, славке серой, воробье домовом и в гнездах пустельги обыкновенной, скворца обыкновенного и воробьёв – домового и полевого. Наибольшее количество данного вида было обнаружено в гнездах скворца обыкновенного (И.О. – 19.3; И.В. – 93.3%) и воробья домового (И.О. – 3.3; И.В. – 85.2%) .

Во вторую группу входят постоянные паразиты, приуроченные к немногим видам птиц. На территории Центрального Предкавказья это паразит полевого и домового воробьев Steatonyssus viator. Этот вид относительно редкий, распространенный преимущественно в южных районах и связанный с узким кругом хозяев. В наших сборах St. viator был найден в количестве 32 экземпляров только на пяти представителях воробья домового .

Кроме паразитических, в гнездах птиц бывают еще виды случайные, встреченные единично. Это, в основном, непаразитические многоядные или хищные гамазины, использующие птиц как средство расселения. Нами в незначительном количестве в гнездах птиц были обнаружены следующие непаразитические виды: Parasitus lunaris, Poecilochirus necrophori, Euryparasitus emarginatus, Macrocheles glaber, Hypoaspis lubrica .

Довольно часто в гнездах птиц обнаруживают Androlaelaps glasgowi и Haemogamasus nidi, факультативных кровососов, массовых обитателей гнезд мелких млекопитающих. В наших сборах эти виды были найдены в гнездах грача, синицы большой и воробья домового .

Таким образом, на птицах и в их гнездах преобладают облигатные кровососы сем. Dermanyssidae – Dermanyssus gallinae и D. passerinus, а из факультативных кровососов большую часть составляют А. casalis и Ornithonyssus sylviarum. Все эти виды обладают широкой специфичностью по отношению к своим хозяевам – птицам, некоторые встречаются на млекопитающих и нападают на человека .

Литература

Земская А.А. О паразитизме гамазовых клещей (Gamasoidea) на птицах // Зоологический журнал. 1969. Т. 48. Вып. 4. С. 393–401 .

Мунякина А.Ю. (Жильцова А.Ю.). Специфичность паразито–хозяинных связей гамазовых клещей с птицами // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2004. С.131–132 .

Мунякина А.Ю. (Жильцова А.Ю.) Медицинское значение гамазовых клещей // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2005. Вып. 13. С. 65–71 .

PR - БЕЛКИ ВО ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ РАСТЕНИЙ

И ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД

Зиновьева1 С.В., Займль-Бухингер2 В.В., Удалова1 Ж.В., Матвеева2 Е.М .

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва,

–  –  –

Согласно современным данным, в процессе сопряженной эволюции у растений выработались несколько линий защиты от патогена, основанных на распознавании рецепторами растений эффекторов, продуцируемых патогенами, которые включают механизмы базовой, эволюционно более древней – неспецифической устойчивости (pathogen triggered immunity (PTI) и специфической, которая связана с появлением белков-рецепторов (R-proteins, resistance proteins), участвующих в специфическом распознавании эффекторных белков патогенов и индуцирующих развитие “вторичного” ответа – ETI (effector-triggered immunity, R-медиированная устойчивость). В ответ на инвазию нематодами в тканях растений происходит активация сигнальной системы, приводящая к запуску каскада защитных реакций: генерации активных форм кислорода, синтезу фитоалексинов, лигнификации клеточных стенок, отложению каллозы и синтезу целого ряда защитных белков, что в совокупности создает неблагоприятные условия для жизнедеятельности паразита или приводит к его гибели. Среди индуцируемых факторов защиты одна из основных ролей принадлежит PR-белкам. В их число входят -1,3-глюканазы, хитиназы, ингибиторы протеиназ, а также другие белки и пептиды, оказывающие ингибирующее действие на фитопатогенов. Существует множество данных о действии защитных белков в тканях растений. В частности известно, что большинство таких белков – ферменты. Они принимают участие в защите растений, выполняя несколько функций. С одной стороны, они способны разрушать клеточные стенки патогена, что препятствует их проникновению в ткани растения-хозяина. С другой стороны, -1,3-глюканазы и хитиназы, кодируемые генами PR2 и PR3 соответственно, деградируя соответствующие субстраты, могут высвобождать биологически активные молекулы ?

элиситоры, индуцирующие у растения механизмы устойчивости. Однако постоянно появляются новые экспериментальные данные, которые не только расширяют существующие представления в этой области, но и дают возможность по-новому оценить проблему в целом. Вклад в разработку этой проблемы вносят исследования, посвященные механизмам взаимоотношений растений и паразитических нематод. К числу наиболее экономически значимым представителям этого класса патогенов принадлежат седентарные паразитические нематоды -галловые и цистообразующие. Опыты in vitro, проведенные рядом авторов, показали, что хитиназа (PR3) ингибирует вылупление цистообразующих нематод Globodera rostochiensis (патотип Ro 1), вызывает гибель яиц галловых нематод Meloidogyne hapla и способствуют вылуплению незрелых личинок из яиц. Было также отмечено защитное действие ингибиторов протеиназ (ИП), связанное с подавлением протеолитической активности ферментов паразита и нарушении способности паразитов переваривать растительные белки (van Loon et al., 2006). Получены данные о снижении репродуктивной функции и подавление развития нематод на растениях, активно экспрессирующих гены, кодирующие ингибиторы протеиназ (Urwin et al., 2000; Zinovieva, 2014 и др.) .

Во взаимоотношениях растений и нематод особое внимание уделяется белкам семейств PR2 (1,3-глюканаза), PR3 (хитиназа) и белкам - ингибиторам протеиназ (ИП). В томатах функции ингибиторов протеиназ выполняют белки семейства PR6. В результате проведенных исследований было показано, что в ответ на инвазию галловой нематодой M. incognita в корнях устойчивых и восприимчивых растений томатов активность -1,3-глюканазы возрастает, однако в большей степени в устойчивых растений – в 15 раз по сравнению с контролем, в то время, как в корнях восприимчивых растений в 1,8 раза. Показано, что инвазия растений приводила к заметному увеличению ИП в корнях и листьях растений у обоих гибридов – на 17% в восприимчивом гибриде и на 19 % в устойчивом (Удалова и др., 2014) .

Реализация иммунного ответа зависит от способности растительного организма изменять экспрессию генов, связанных с развитием защитных реакций в ответ на заражение (Лаврова и др., 2017). Проведенные нами исследования на системах «картофельная цистообразующая нематода G. rostochiensis– картофель Solanum tuberosum и галловая нематода M. incognita – томат Lycopersicon esculentum выявили различия в экспрессии защитных генов в устойчивых и восприимчивых растениях. Полученные данные показали, что у устойчивых к нематоде растений до заражения экспрессия защитных генов (PR1, PR2, PR3, PR6) находится на низком уровне, но значительно возрастает при заражении, что, несомненно, свидетельствует защитной функции этих генов при инвазии. Экспрессию генов в инвазированных растениях исследовали в динамике на 3, 6 и 20 сутки после заражения. В этот период личинки нематоды проникают в корни, мигрируют в нем, становятся неподвижными (седентарными) и начинают процесс питания и образования яиц. Проведенные исследования показали, что инвазия устойчивых растений вызывает повышение транскриптов изученных генов в начальный период заражения, что указывает на скорость реакции на проникновение личинок нематоды и быстроту адекватного развития защитного ответа. Изменения экспрессия генов защитного ответа у восприимчивых растений при заражении незначительны, и проявляются уже после проникновения личинок в корни, что может быть одной из причин развития заболевания. Установлено, что -1,3- глюканазы и хитиназы проявляют большую активность в первые дни после инвазии и миграции нематод по тканям корня, а активность ингибиторов протеиназ в большей степени проявляется на седентарной стадии развития паразитов, связанной с питанием нематод содержимым клеток растений. Индукция PR-генов в растениях осуществляется при участии сигнальных молекул – салициловой (СК) или жасмоновой (ЖК) кислот. Экзогенная обработка растений салициловой/жасмоновой кислотами оказывают модулирующее воздействие на уровень накопления транскриптов PR-генов. Влияние СК и ЖК на модуляцию транскрипционной активности исследованных генов у восприимчивых растений указывает на роль этих молекул в индуцированной устойчивости. Обработка растений ЖК модулирует экспрессию в основном гена ингибитора протеиназ; в экспрессии генов PR1, PR2, PR3 основная роль принадлежит СК. Полученные данные о морфофизиологических показателях нематод, обитающих в тканях растений, с измененным иммунным статусом при действии биогенных индукторов – СК или ЖК – дают новое представление об иммунитете растений, позволяющим считать его фактором модификационной изменчивости паразитов .

Исследования поддержаны Программой Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России» .

Литература

Лаврова В.В., Матвеева Е.М., Зиновьева С.В. Экспрессия генов защитных белков картофеля при инвазии цистообразующей нематодой Globodera rostochiensis (Wollenweber 1923) Behrens, 1975 и модуляция их активности при кратковременном воздействии низких температур // Изв. РАН. Сер. биол. 2017. № 2. С. 97–106 .

Удалова Ж.В., Ревина Т.А., Герасимова Н.А., Зиновьева С.В. Участие ингибиторов протеиназ в защите растений томатов от галловых нематод //Докл. РАН. 2014, Т .

458. № 6. С. 726-730 .

Urwin P.E., Green J., Atkinson H.J. Resistance to Globodera spp. in transgenic Solanum tuberosum cv. Desirie that express proteinase inhibitors //Aspects Appl. Biol. 2000. № .

59. P. 27–32 .

van Loon L.C., Rep M., Pieterse C.M.J. Significance of Inducible Defense-related Proteins in Infected Plants // Annu. Rev. Phytopathol. 2006. V. 44. P. 135–162 .

Zinovieva S.V. Co-adaptation mechanisms in plant-nematode systems // Паразитология .

2014. Т. 48. № 2. С. 110–130 .

ФАУНА ТРЕМАТОД, РАЗВИВАЮЩИХСЯ С

УЧАСТИЕМ ПЕРВЫХ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ХОЗЯЕВ

– ПРЕСНОВОДНЫХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ НА

ТЕРРИТОРИИ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Израильская А.В .

Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159, Россия;

Anna.Kharitonova92@yandex.ru Начало изучения фауны трематод водных легочных моллюсков на Дальнем Востоке России датируется 70-ми годами прошлого столетия. В большинстве из опубликованных с того времени работ содержатся сведения об обнаружении партенит и церкарий трематод, для которых таксономический статус определялся на основании морфологии церкарий (Мамаев, Ошмарин, 1971; Дворядкин, 1977, 1980). На наличие партенит и церкарий были обследованы легочные моллюски семейств Lymnaeidae Rafinesque, 1815, Physidae Fitzinger, 1833 и Planorbidae Rafinesque, 1815. В результате этих исследований выявлено 32 вида церкарий. Вместе с этим имеются и публикации, в которых на основании экспериментальных исследований определены пути циркуляции и описаны стадии развития трематод из легочных моллюсков, что с высокой долей вероятности позволило определить таксономический статус червей, вплоть до видовой принадлежности.

Такие данные получены для видов:

Paramphistomum ichikawai Fukui, 1922, P. petrowi Velichko, 1966, Calicophoron ijimai Fukui, 1922, Notocotylus attenuates Rudolphi, 1809, Catatropis joyexi Dvorjadkin, 1989, Tetraserialis tscherbakovi Petrov et Tchertkova, 1960, Cotylurus hebraicus Dubois, 1934, Cotylurostrigea brandivitellata Belogurov, Maksimovaet Tolkacheva, 1966, Neodiplostomum oriolinum Oschmarin, 1963, Orientocreadium pseudobagri Yamaguti, 1934, Glypthelmins rugocaudata Yoshida, 1916, Pneumonoeces nanchangensis Yamaguti, 1939, Halipegus japonicas Yamaguti, 1939, в циркуляции которых участвуют легочные моллюски из семейств или Lymnaeidae, или Planorbidae (Дворядкин, Беспрозванных, 1981; Дворядкин, 1989; Круглик, 1989; Беспррозванных, 1984, 1999, 2000 и др.) .

Нами продолжены исследования фауны и жизненных циклов трематод из легочных моллюсков юга Дальнего Востока (ДВ) России. При этом в исследовании наряду с методами классической паразитологии использовались молекулярно-генетические методы, что увеличивает достоверность видовой идентификации и решения вопросов филогенетических связей трематод. В период с 2013 по 2016 гг. было обследовано 1537 моллюсков, относящихся к трем видам семейства Planorbidae: Helicorbis sujfunensis Starobogatov, 1957, Polypylis semiglobosa Moskvicheva et Dworiadkin, 1980 и Anisus centrifugops Prozorova et Starobogatov, 1997. По мимо трематод, ранее обнаруживавшихся на территории юга ДВ, установлено, что Helicorbis sujfunensis исполняют роль первых промежуточных хозяев – Catatropis sp., Echinostoma sp., Diplodisсus sp.; Anisus centrifugops – Astiotrema odhneri Bhalerao, 1936, Cephalogonimus japonicus Ogata, 1934 и Echinostoma miyagawai Ishii, 1932, Diplodisсus mehrai Pande, 1937, D. japonicus Yamaguti, 1936 .

Виды Astiotrema odhneri, Echinostoma miyagawai, D. mehrai и D. japonicus

– впервые обнаружены на юге ДВ России .

Для видов Astiotrema odhneri, Cotylurus hebraicus, Catatropis joyeuxi, Cephalogonimus japonicus, D. mehrai, D. japonicus и Echinostoma miyagawai – изучена морфология стадий развития и определены пути циркуляции червей .

Генетические данные получены для видов Astiotrema odhneri, Catatropis joyeuxi, D. mehrai, D. japonicus, и Echinostoma miyagawai. Что касается Astiotrema odhneri, принадлежащей роду с неопределенным положением в системе трематод (Pojmanska, Tkach, Gibson, 2008), то морфология стадий развития свидетельствует в пользу принадлежности червей к Plagiorchidae Luhe, 1901, а данные по 28S рРНК связывают ее и другой вид рода – A. monticellii Stossich, 1904, с Opisthorchiidea Looss, 1899. Однако число вариабельных участков указывает на высокую степень дифференцировки рода Astiotrema Looss, 1900 как от Plagiorchioidea, так и от Opisthorchiidea, что подтверждается филогенетической реконструкцией без использования внешней группы (Besprozvannykh et al., 2015) .

Наряду с этим, результаты изучения трематод, которые ранее были обнаруженны Дворядкиным (1989) на юге ДВ России и обозначенные как Catatropis joyeuxi, а Васильевым и Каневым в Европе – Pseudocatatropis joyeuxi Kanev, Vassilev, 1986, свидетельствуют в пользу того, что эти трематоды имеющие сходные морфологию стадий развития и жизненный цикл (инцистирование церкарий в первом промежуточном хозяине) принадлежат разным видам .

Литература

Дворядкин В.А. Пресноводные брюхоногие моллюски как промежуточные и дополнительные хозяева некоторых видов трематод на юге Дальнего Востока. Паразитические и свободноживущие черви фауны Дальнего Востока // ДВНЦ АН СССР .

1977. С. 56–68 .

Дворядкин В.А. Планорбиды (Gastropoda, Pulmonata) и их зараженность личинками трематод в Приморье и Приамурье // Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток, 1980. С. 24–36 .

Мамаев Ю.Л., Ошмарин П.Г. Личинки гельминтов в пресноводных моллюсках Приморского края // Паразиты животных и растений Дальнего Востока. Владивосток:

ДВФ СО АН СССР,1971. С. 98–120 .

Besprozvannykh V.V. Life-cycle and genetic characterization of Astiotrema odhneri Bhalerao, 1936 sensu Cho & Seo 1977 from the Primorsky Region (Russian Far East) / V.V .

Besprozvannykh, D.M. Atopkin, A.V. Ermolenko, A.V. Kharitonova, A.Yu. Khamatova // Parasitology International. 2015. P. 533–539 .

Pojmanska T., Tkach V.V., Gibson D.I. Genera incertae sedis, genera inquirenda, nomina nuda, larval or collective names and recently erected genera // Keys to the Trematoda .

2008. Vol. 3. P. 735–755 .

ОСОБЕННОСТИ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ

НЕМАТОД В РАЗЛИЧНЫХ ЗОНАХ ФИТОГЕННОГО

ПОЛЯ ДЕРЕВА

Калинкина Д.С., Сущук А.А., Криворот И.В .

–  –  –

Почвенные организмы тесно связаны с составом и структурой растительных сообществ, а также с сопутствующими микроклиматическими характеристиками среды обитания. Деревья имеют значительную средообразующую роль в экосистеме, обладая сильным фитогенным полем, они воздействуют на все элементы прилегающего пространства (освещенность, количество осадков, почвенные характеристики, растительность и др.) (Журавлева и др., 2012), и, тем самым, косвенно определяют особенности развития и размножения нематод, состав и структуру их фауны. Различные деревья в зависимости от силы влияния трансформируют окружающую среду неодинаково. Изучение почвенных нематод в зонах фитогенного поля различных видов деревьев позволит выявить природные закономерности формирования сообществ педобионтов. В связи с этим целью данной работы является изучение особенностей сообществ почвенных нематод во внутренних зонах фитогенного поля (приствольная и подкроновая) лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и ели обыкновенной (Picea abies (L.) H. Karst.), а также в периферийной зоне между деревьями. Расстояние между деревьями насчитывало 10 метров. Исследования выполнены на территории Лахденпохского района, Республика Карелия. Отбор почвенных образцов, выделение, фиксацию и идентификацию нематод осуществляли по общепринятым методикам (van Bezooijen, 2006) .

Каждый таксон нематод относили к одной из эколого-трофических групп:

бактериотрофам (Б), микотрофам (М), политрофам (П), хищникам (Х), паразитам растений (Пр) и нематодам, ассоциированным с растениями (Аср) (Yeates et al., 1993). Особое внимание в исследовании уделено нематодам, трофически связанным с растениями (Пр и Аср). Оценены общая численность почвенных нематод, численность Пр и Аср (экз./100 г почвы), таксономическое разнообразие, индекс Шеннона (H’), индекс Чао второго уровня (Chao2), эколого-трофическая структура сообществ .

В результате проведенного исследования значительных различий в общем таксономическом разнообразии между зонами фитогенного поля отмечено не было. Расчет индекса Chao2, прогнозирующего потенциальное видовое богатство, показал, что видовой состав изучен на высоком уровне (более чем на 83%) .

Индекс H’ имел средние значения, минимальным показатель оказался в подкроновом пространстве ели, что связано с низкой выровненностью фауны нематод в данной точке (таблица). Группа нематод Пр в большинстве исследованных участков была представлена одним таксоном Paratylenchus straeleni de Conick, за исключением подкронового пространства лиственницы, где также были обнаружены Pratylenchus sp., Sphaeronema sp. Нематоды Аср, напротив, характеризовались более высоким разнообразием (3–5 таксонов). Наибольшая численность нематод отмечена в приствольных повышениях лиственницы и ели, наименьшая – в подкроновом пространстве ели. Численность паразитов растений характеризовалась низкими значениями, с некоторым повышением показателя в подкроновом пространстве лиственницы. Численность нематод Аср, в сравнении с фитопаразитами, значительно выше (таблица), вследствие экологической пластичности и широкого спектра питания нематод данной группы. Повышение разнообразия и численности нематод Пр и Аср в подкроновом пространстве лиственницы, по-видимому, связано с большей сквозистостью кроны данной породы по сравнению с елью, что положительно коррелирует с проективным покрытием травянистых видов и их разнообразием .

В эколого-трофической структуре сообществ нематод в большинстве точек преобладали микотрофы и бактериотрофы; группа нематод, ассоциированных с растениями также имела высокое обилие, главным образом в зонах фитогенного поля лиственницы. Среди микотрофов наиболее высоким относительным обилием характеризовались виды рода Tylencholaimus (9.4–42.6% от фауны), среди бактериотрофов – р. Plectus .

Ординация исследованных участков методом главных компонент демонстрирует смену доминирующих таксонов нематод в зонах фитогенного поля лиственницы и ели. Так, таксоны нематод, ассоциированных с растениями – Malenchus и Lelenchus тяготеют к зонам фитогенного поля лиственницы, микотрофы рода Tylencholaimus – к ели (рисунок) .

Таблица. Параметры сообществ почвенных нематод в различных зонах фитогенного поля лиственницы и ели

–  –  –

Таким образом, в результате проведенного исследования получены первичные данные об особенностях сообществ почвенных нематод в нескольких зонах фитогенного поля двух видов деревьев. Установлено, что нематологическими параметрами, чувствительными к влиянию фитогенных полей деревьев, являются разнообразие, численность и относительное обилие нематод, трофически связанных с растениями (Аср и Пр). Варьирование данных показателей позволяет говорить о различиях микроклиматических условий между зонами фитогенных полей лиственницы и ели .

Исследования выполнены в рамках государственного задания КарНЦ РАН (№ 0221-2017-0042) и частично поддержаны РФФИ (проект № 18-34-00849) .

Литература

Журавлева Е.Н., Ипатов В.С., Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю. Изменение растительности на лугах под влиянием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вестник Санкт-Петербургского университета. 2012. Сер. 3. Вып. 2. С. 3–12 .

van Bezooijen J. Methods and techniques for nematology. Wageningen: Wageningen University Press, 2006. 112 p .

Yeates G.W., Bongers T., de Goede R.G.M., Freckman D.W., Georgieva S.S. Feeding habits in soil nematode families and genera: An outline for soil ecologists // J. of Nematology .

1993. Vol. 25, N 3. P. 315–331 .

–  –  –

По современным представлениям, список рыб, которые могут встречаться в Баренцевом море и прилегающих районах Норвежского моря включает 222 вида из 70 семейств (Долгов, 2012). При этом четко определено, что половина из них являются редкими представителями ихтиофауны моря, находки некоторых видов нуждаются в подтверждении, а в некоторых случаях сомнительны. Реально же, в траловых уловах судов суммарно можно насчитать чуть более 100 видов рыб, принадлежащих к 38 семействам. Обычно же основу уловов (90–95% по численности) составляют 8–10 видов .

Ихтиофауна моря в основном представлена видами, относящимися к донной (48.8%), придонной (14.6%) и придонно-пелагической (9.8%) экологическим группировкам. Доли батипелагической, неритопелагической, эпипелагической и криопелагической группировок составляют от 8.5% до 1.2% .

Современная паразитофауна морских, солоноватоводных и проходных баренцевоморских рыб насчитывает 235 видов*, относящихся к 140 родам, 74 семействам, 33 отрядам, 15 классам, 10 типам (Карасев, 2003; материалы собственных сборов, выполненных в последующие годы). В Баренцевом море установлены паразитические простейшие, принадлежащие к 5 типам: Mastigophora (Kinetoplastomonada, Parasitomonada), Sporozoa (Coccidea), Microsporidia (Microsporea), Myxozoa (Myxosporea), Ciliophora (Peritricha). Всего 59 видов (25.1% от общей фауны паразитов) .

Жгутиконосцы. Из паразитов кровяного русла рыб известен лишь один вид – Trypanosoma murmanensis у трески, а из кишечных форм – два: Cryptobia dahlii (морской окунь, пинагор) и Hexamita intestinalis (треска, пикша, морской окунь). Следует отметить, что все еще слабая изученность систематики, видового состава и встречаемости жгутиконосцев не дает реальной картины видового богатства и распространения паразитов этой группы среди баренцевоморских рыб, за исключением трипаносом (Бакай, Карасев, 2006) .

Споровики. В настоящее время зарегистрировано пять видов споровиков

– широко распространенные сельдевые кокцидии Eimeria sardinae и Goussia clupearum, а также тресковая E. gadi и G. caseosa, которая впервые отмечена в Баренцевом море у Macrourus berglax. В литературе описана находка Haemogregarina cotti в эритроцитах керчака (Никитин, 1927) .

Здесь и далее учтены формы, видовая принадлежность которых достоверно установлена .

* Микроспоридии. Видовое богатство и таксономическое разнообразие этой группы простейших оценивается как низкое: зарегистрировано всего 4 вида, принадлежащих к трем родам (Glugea, Loma, Pleistophora) из двух семейств. Все виды узкоспецифичны. В списке микроспоридий числится пресноводная G. hertwigi, которая впервые обнаружена нами у полупроходной азиатской корюшки в Печорском море .

Миксоспоридии. В Баренцевом море установлено 38 видов слизистых споровиков, принадлежащих к 10 семейства: Sphaeromyxidae – 3, Myxidiidae

– 10, Sinuolineidae – 3, Ortholineidae – 1, Myxoproteidae – 4, Ceratomyxidae – 11, Sphaerosporidae – 2, Alatasporidae – 1, Myxobilatidae – 2, Myxobolidae – 1 .

Значительный процент монотипических родов (Auerbachia, Davisia, Ortholinea, Schulmania, Sphaerospora, Chloromyxum, Pseudoalataspora, Myxobolus) – 50%

– и олиготипических (2–3 вида) родов (Sphaeromyxa, Zschokkella, Sinuolinea, Myxoproteus, Myxobilatus) – 31.3% – свидетельствует о таксономической пестроте фауны миксоспоридий баренцевоморских рыб. Доля политипических родов составляет 18.7%. К ним относятся роды Myxidium (7 видов), Leptotheca (6 видов) и Ceratomyxa (5 видов) .

Анализ видового богатства миксоспоридий рыб разных таксонов показал, что из хрящевых рыб лишь у единственного представителя – звездчатого ската Raja radiata – разные авторы отмечают один вид – Chloromyxum leydigi .

Остальные 37 видов встречены у 29 видов хозяев – представителей костных рыб .

В Баренцевом море наименьшим видовым богатством миксоспоридий характеризуются колюшкообразные (сем. Gasterosteidae) – 2 вида. Наиболее богата фауна слизистых споровиков у трескообразных (сем. Macrouridae, Gadidae, Lotidae) – отмечено 11 видов, а у скорпенообразных (сем. Sebastidae, Cottidae, Psychrorutidae, Agonidae, Cyclopteridae, Lyparidae) и камбалообразных (сем. Pleuronectidae) – по 14 видов .

У баренцевоморских сельдеобразных рыб (сем. Clupeidae), лососеобразных (сем. Argentinidae, Osmeridae) и удильщикообразных (сем. Lophiidae) слизистые споровики не отмечены .

Изучение таксономического разнообразия миксоспоридий и их распространения среди хозяев показало, что в Баренцевом море миксоспоридии предпочитают донных и придонных рыб и процветают в прибрежных водах (22 вида, 59.5%). Ими заражены также представители других группировок. Самая богатая фауна миксоспоридий у глубоководного придонно-пелагического окуня–клювача – 8 видов. Из них 6 видов являются специфичными для окуней рода Sebastes (Бакай, Груднев, 2009). Своеобразен видовой состав рассматриваемой группы паразитических простейших у камбаловых рыб (61% специфичных видов), среди которых наибольшее видовое богатство отмечается у глубоководного гренландского черного палтуса – 5 видов (3 специфичных). Баренцевоморские миксоспоридии показывают глубокие адаптации морских видов к особенностям экологии хозяев .

Инфузории. У рыб Баренцева моря паразитируют представители лишь одного семейства из класса круглорисничных – Trichodinidae. Абсолютное большинство видов содержит род Trichodina (8). Второй род – Tripartiella – монотипичен. Список хозяев триходин включает 11 видов рыб, обитающих в прибрежных водах. Лишь Trichodina murmanica (навага, треска, пикша, сайда) имеет более широкое распространение и встречается в мористых районах. Из 9 видов паразитических инфузорий 4 вида проявляют узкую специфичность – паразиты бычков T. cottidarum и T. elegini, а также колюшковый T .

tenuidens и паразит скатов T. oviducti .

Литература

Бакай Ю.И., Карасев А.Б. Влияет ли камчатский краб на здоровье рыб Баренцева моря? / Рыбное хозяйство. 2006. № 1. С. 64–65 .

Бакай Ю. И., Груднев М.А. Фауна миксоспоридий (Myxozoa: Myxosporea) морских окуней рода Sebastes Северной Атлантики // Паразитология, 2009. Т. 43, № 4. С .

317–329 .

Долгов А.В. Состав, формирование и трофическая структура ихтиоцена Баренцева моря //

Автореферат дисс. на соискание ученой степени доктора биол. наук. М.,

2012. 48 с .

Карасев А.Б. Каталог паразитов рыб Баренцева моря / Мурманск: Изд.-во ПИНРО,

2003. 151с .

Никитин С. Материалы по паразитам крови северных позвоночных // Русский журнал тропической медицины.1927. Т. 6. С. 350–356 .

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ HELIGMOSOMOIDES POLYGYRUS

(NEMATODA, TRICHOSTRONGYLIDAE) В

ПОПУЛЯЦИЯХ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ

ЖИГУЛЕВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А .

Институт экологии Волжского бассейна РАН, 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10, Россия;

parasitolog@yandex.ru, 89171451140 Изучено распределение нематоды Heligmosomoides polygyrus (Dujardin,

1845) в популяциях трех видов мышевидных грызунов Жигулевского государственного заповедника (ЖГЗ). За период с октября 2012 г. по октябрь 2013 г. проводился сбор материала по гельминтам мышевидных грызунов по тематике НИР ИЭВБ РАН «Структурно-функциональная организация паразитарных систем гельминтов позвоночных животных Среднего Поволжья». Методом полного гельминтологического вскрытия исследовано 628 особей грызунов из окрестностей пос. Бахилова Поляна: 522 рыжей полевки, 77 желтогорлых мышей и 29 малых лесных мышей. Отлов мышевидных грызунов производился каждую декаду месяца маршрутным методом с использованием давилок Геро в сочетании с живоловками .

В формировании паразитарной системы H. polygyrus в условиях Жигулевского заповедника принимают участие популяции трех видов мышевидных грызунов: желтогорлая Sylvaemus flavicollis Melchior, 1834 и малая лесная S. uralensis Pallas, 1811 мыши, рыжая полевка Myodes glareolus (Schreber, 1780) (Кириллова, 2005). Основную паразитарную нагрузку (поддержание численности H. polygyrus) несет рыжая полевка – самый массовый вид лесных грызунов ЖГЗ. Общая зараженность грызуна в течение года составляет 78.9% (ИИ – 1–60 экз; ИО – 9.8 экз.) (табл.). Меньший вклад в поддержании численности H. polygyrus вносят популяции желтогорлой (68.8%; 1–51 экз.; 9.0 экз.) и малой лесной (62.1%; 1–39 экз.; 5.7 экз.) мышей ввиду резких колебаний численности этих видов хозяев (В.П. Вехник, личное сообщение) .

С другой стороны, популяции мышей обеспечивают выживание популяции паразита в биоценозе в годы депрессии численности основного хозяина – рыжей полевки .

Всего от грызунов трех видов было собрано 3600 экземпляров H. polygyrus .

Из рыжей полевки собрано 2745 нематод. Из них самок – 1438, самцов – 1307 .

Устанавливались стадии зрелости нематод по степени развития половой системы H. polygyrus. Были выделены три стадии развития у самок и две стадии у самцов .

Личинки H. polygirus развиваются не в организме хозяина, а в яйцах во внешней среде. Инвазия грызунов H. polygirus происходит при питании зелеными частями растений, на которые с почвы поднимаются инвазионные личинки нематод. Известно, что для нематод сем. Heligmosomatidae, чувствительных к недостатку влаги, температурный интервал, при котором идет развитие свободноживущих личинок, составляет 15–30 °С (Морев, 1975). Таким образом, зимой заражение грызунов нематодами этого семейства происходить не должно. Но данные таблицы показывают, что зараженность (как показатель экстенсивности заражения, так и индекса обилия гельминтов) начинает повышаться с осени, растет в течение зимнего периода и достигает максимума в апреле-мае. В летний период отмечены минимальные показатели заражения грызуна нематодами .

В зимний период грызуны активны и не впадают в спячку. Проведенные исследования показали, что развитие и размножение H. polygirus (копуляция) в хозяине и, соответственно, рассеивание яиц гельминтов в лесной подстилке под снегом продолжается, что создает благоприятные возможности для заражения грызунов. Но позволяет ли низкая температура окружающей среды развиваться в яйцах личинкам и свободноживущим личинкам под снежным покровом? Для выяснения этого требуется анализ возрастной структуры гемипопуляции H. polygirus и особенностей биологии хозяина – рыжей полевки (возрастная структура популяции, территориальность поведения и др.). Так как отмеченное повышение показателей заражения в течение зимнего периода может быть связано не с инвазией грызунов новыми генерациями H .

polygirus, а с тем, что полевки концентрируются на зимовку под кучи валежника, лесного мусора с разных территорий. Кроме того, в популяции рыжих полевок зимой преобладают взрослые грызуны, с достоверно высокой зараженностью (Кириллова, Кириллов, 2012). В теплое время года происходит расселение животных .

Следует отметить, что наибольшая вероятность заражения грызунов нематодой H. polygyrus будет наблюдаться в тех стациях, где отмечается наивысшая плотность инвазионных яиц, т.е. там, где грызуны концентрируются в зимний период .

Таблица. Распределение Heligmosomoides polygyrus в популяции рыжей полевки (октябрь 2012 г. – октябрь 2013 г.)

–  –  –

Кириллова Н.Ю. Гельминты мелких млекопитающих Среднего Поволжья (фауна, экология): Дисс. … канд. биол. наук. Москва, 2005. 238 с .

Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А. Влияние пола и возраста хозяина на структуру сообщества гельминтов рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) // Поволжский экологический журн. 2012. № 1. С. 33?41 .

Морев Ю.Б. Экология личинок Heligmosomum azerbaidjani Schachnasorova, 1949 (Nematoda) // Экология. 1975. № 3. С. 73–77 .

–  –  –

Большая часть территории Якутии расположена в таежной зоне, переходящей на севере в зону лесотундры и тундры. Разнообразие природных зон и ландшафтов обуславливают богатство фауны мелких млекопитающих и их гельминтов, изучение которых представляет особый зоогеографический интерес. Фрагментарные и разрозненные паразитологические исследования бурозубок (Sorex) Якутии охватывали преимущественно таежную зону региона (Морозов, 1957; Карпенко, Однокурцев, 1990 и др.). Данные о цестодах бурозубок тундровой зоны Якутии до наших исследований (Докучаев, Корниенко, 2013; Корниенко, Докучаев, 2015) отсутствовали. Цель работы – обобщение данных по цестодам бурозубок и анализ их видового разнообразия в разных природных зонах территории Якутии .

Гельминтологическим методом исследовано 645 бурозубок 5 видов: средняя (Sorex caecutiens) – 298 экз., крупнозубая (S. daphaenodon) – 41 экз., бурая (S. roboratus) – 67 экз., тундровая (S. tundrensis) – 231 экз. и крошечная (S .

minutissimus) – 8 экз .

Проведенные исследования позволили уточнить видовое разнообразие и границы ареалов отдельных видов цестод бурозубок Якутии, а также особенности их распространения на изученной территории.

На сегодняшний день на территории Якутии зарегистрировано 36 видов цестод 4-х семейств:

Hymenolepididae, Dilepididae, Aploparaksidae и Paruterinidae (таблица) .

В бурозубках нередко регистрировались птичьи цестоды сем. Dilepididae (Polycercus burti, P. paradoxa и Dilepis undula). Первые два вида не достигали половой зрелости, а цестода D. undula находилась на стадии личинки. Также впервые у бурозубок нами были обнаружены птичьи цестоды семейств Aploparaksidae и Paruterinidae. Эти находки можно объяснить особенностями питания зверьков, в рационе которых значительная доля приходится на дождевых червей – промежуточных хозяев птичьих цепней. Бурозубки являются абортивными хозяевами для этих видов цестод .

Бурозубки, обитающие в таежной зоне Якутии, характеризуются наибольшим видовым разнообразием паразитирующих в них цепней. В центральной Якутии зарегистрировано 29 видов цестод, в восточной – на треть ниже (20 видов). При продвижении на север (в зону тундры) наблюдается существенное обеднение фауны цестод бурозубок (до 15 видов). Низкое видовое разнообразие цестод у бурозубок на юге региона (13 видов), связано с небольшой выборкой хозяев. Повсеместно на территории Якутии встречается лишь два вида цестод: S. bargusinica и N. nadtochijae .

Таблица

–  –  –

По особенностям распространения бурозубки Якутии представлены транспалеарктами (S. caecutiens, S. isodon, S. minutissimus) и восточными палеарктами (S. daphaenodon, S. roboratus). Лишь тундровая бурозубка имеет голарктическое распространение. Цестоды бурозубок Якутии практически полностью соответствуют такой подразделенности своих хозяев. Большую часть цестод можно отнести к восточным палеарктам, тогда как транспалеаркты составляют менее трети их видового списка: D. diaphana, L. scutigera, P .

mathevossianae, S. infirma, S. ovaluteri, S. furcata, S. stefanskii, M. arionis. Только один вид цестод бурозубок Якутии (N. fertilis) имеет голарктическое распространение, подтверждая этим наличие ”северного” пути при заселении бурозубками Северо-Восточной Азии (Докучаев, 1999) .

Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ (17-04-00227, 18-04-01579) и программы ФНИ на 2013–2020 гг. (АААА-А16

<

Литература

Докучаев Н.Е. Биогеография и таксономическое разнообразие землероек Северо-Восточной Азии // Доклады Академии Наук. 1999. Т. 364. № 3. С. 420–422 .

Докучаев Н.Е., Корниенко С.А. Цестоды бурозубок низовьев р. Анабар (северо-запад Якутии) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2013. № 4. С. 100–103 .

Карпенко С.В., Однокурцев В.А. Гельминты насекомоядных млекопитающих Якутии // Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Наука, 1990. С. 5–19 .

Корниенко С.А., Докучаев Н.Е. Цестоды бурозубок бассейна р. Индигирка // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2015. № 1. С. 42–48 .

Морозов Ю.Ф. Три новых гименолепидиды от бурозубки–крошки // Ученые записки Горьковского пед. ин-та. 1957. Т. 19. С. 35–43 .

–  –  –

г. Ростов-на-Дону, пр. Чехова, 41, Россия, stvaleriy@yandex.ru;

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН, 119334, Москва,

–  –  –

Северный Кавказ, характеризующийся высотной и горизонтальной неоднородностью, и, как следствие, большим разнообразием биотопов и населяющих их животных, издавна вызывает большой интерес у зоологов, о чем свидетельствуют многочисленные работы, посвященные изучению мелких млекопитающих. Однако гельминтофауна последних до настоящего времени остается слабо изученной. Имеются лишь фрагментарные сведения о видовом разнообразии цестод мелких млекопитающих Центрального Кавказа и Закавказского региона (Мовсесян и др., 2006). При этом имеющиеся фаунистические сводки гельминтов основаны на устаревших таксономических системах и не отражают реально существующего видового разнообразия цестод мелких млекопитающих исследуемой территории. В связи с этим, изучение цестодофауны мелких млекопитающих Северного Кавказа, включая его и равнинную и горную части, не теряет своей актуальности .

На территории Северного Кавказа (Адыгея, Карачаево-Черкессия, Ростовская область и Краснодарский край) методом неполного гельминтологического вскрытия исследовано 514 зверьков 19 видов, восемь из которых принадлежали к отряду насекомоядных (Eulipotyphla) и одиннадцать– к отряду грызунов (Rodentia): Talpa caucasica (3 экз.), Neomys teres Miller, 1908 (3 экз.), Sorex satunini (56 экз.), S. volnuchini (43 экз.), Sorex raddei Satunin, 1895 (62 экз.), Crocidura suaveolens (24 экз.), C. leucodon (13 экз.), C. gldenstaedti (3 экз.), Glis glis (Linnaeus, 1766) – 6 экз., Terricola majori (Thomas, 1906) – 25 экз., Driomys nitedula (2 экз.), Apodemus agrarius (16 экз.), Sylvaemus witherbyi (21 экз.), S. uralensis (130 экз.), S. ponticus (63 экз.), Mus musculus (17 экз.), Microtus arvalis s.l. (18 экз.), M. socialis (5 экз.), M. majori (4 экз.) .

В исследуемых животных были обнаружены 43 вида цепней семи семейств: Anoplochephalidae, Catenotaeniidae, Hymenolepididae, Mesocestoididae, Taeniidae, Paruterinidae и Dilepididae .

Сем. Anoplochephalidae Cholodkovsky, 1902

1. Anoplocephaloides dentata (Galli-Valerio, 1905) Rausch, 1976

2. Microticola sp.2

3. Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783) Lhe, 1910

– цестоды землероек, 2 – эндемичные виды .

4. Paranoplocephala sp.2 Сем. Catenotaeniidae Spassky, 1950

5. Skrjabinotaenia lobata (Baer, 1925) Сем. Dilepididae Fuhrmann, 1907

6. Monocercus arionis (Siebold, 1850) Villot, 1882 1

7. Monocercus sp.1, 2

8. Dilepis undula (Schrank, 1788) Weinland, 1858 (larva) Сем. Hymenolepididae Perrier, 1897

9. Armadolepis (Bremserilepis) longisoma Makarikov, Stakheev, Tkach, 20182

10. Arostrilepis cf. janickii Makarikov et Kontrimavichus, 2011

11. Coronocanthus sp.1, 2

12. Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) Soltys, 19541

13. Gulyaevilepis tripartita (Zarnovski,1955) Kornienko et Binkienл, 20141

14. Hymenolepis cf. apodemi Makarikov et Tkach, 2013

15. Hymenolepis sp. 2

16. Ecrinolepis safarbii Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 20051, 2

17. Lineolepis scutigera (Dujardin, 1845) Karpenko, 19851, 2

18. Neoskrjabinolepis shaldybini Spassky, 19471

19. N. merkushevae Kornienko et Binkienл, 20081

20. Neoskrjabinolepis sp.1, 2

21. Pararodentolepis fraterna (Stiles, 1906)

22. Pseudоbothriolepis mathevossianae Schaldybin, 19571

23. Rodentolepis microstoma (Dujardin, 1845) Spassky, 1954

24.R. cf. straminea (Goeze, 1782)

25. Rodentolepis sp.2

26. Skrjabinacanthus jacutensis Spassky et Morosov, 19591

27. Soricinia infirma (Zarnowsky, 1955) Vaucher in Czaplinski & Vaucher, 19941

28. S. aurita Irzhavsky, Gulyaev et Kornienko, 20051

29. Soricinia sp. 1, 2

30. Spasskylepis ovaluteri Schaldybin, 19541

31. Spasskylepis sp. 1, 2

32. S. furcata (Stieda, 1862) Spassky, 19501

33. S. uncinata (Stieda,1862) Spassky, 19501

34. S. brusatae Vaucher, 19711

35. Staphylocistis tiara (Dujardin, 1845) Spassky, 19501

36. Staphylocystoides stefanskii (Zarnowsky, 1954) Gulyaev et Kornienko, 19981

37. Triodontolepis bifurca (Hamann, 1891) Spassky, 19501

38. Urocystis prolifer Villot, 18801

39. Vigisolepis spinulosa (Cholodkovsky, 1906) Mathevossian, 19451 Сем. Mesocestoididae Fuhrmann, 1907

40. Mesocestoides sp. Vaillant, 1863 (larva) Сем. Paruterinidae Fuhrmann, 1907

41. Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) (larva) Сем. Taeniidae Ludwig, 1886

42. Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) (larva)

43. Versteria mustelae (Gmelin, 1790) (larva) Цестодофауна исследуемых регионов сформирована в основном европейскими и транспалеарктическими видами. Помимо этого, на Кавказе достаточно высока доля эндемичных видов гельминтов (Иржавский и др., 2005 а, б; Макариков и др., 2017). Азиатские таксоны представлены очень скудно. От землероек были описаны два вида цестод, отнесенные к родам Mathevolepis и Ecrinolepis, традиционно считавшимися центрально-сибирскими таксонами (Иржавский и др., 2005a). Эти находки существенно поменяли представление о распространении этих родов в Палеарктике .

Финансовая поддержка частично была обеспечена грантом РФФИ (№ 17a) и программой фундаментальных научных исследований на 2013– 2020 гг. (АААА-А16-116121410121-7) .

Литература

Иржавский С.В., Гуляев В.Д., Лыкова К.А. Ecrinolepis safarbii и Mathevolepis ketenchievi

– новые виды цестод трибы Ditestolepidini (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от бурозубок Центрального Кавказа // Зоол. журн. 2005а. Т. 84 (9). С.1041–1050 .

Иржавский С.В., Гуляев В.Д., Корниенко С.А. Soricinia auritus sp. n. (Cyclophyllidea;

Hymenolepididae) – новый вид цестод от бурозубок Центрального Кавказа // В сб.:

Проблемы цестодологии. 2005б. Т. III. С.160–169 .

Мовсесян С.О., Чубарян Ф.А., Никогосян М.А. Цестоды фауны юга Малого Кавказа / М.: Наука, 2006. 331 с .

Макариков А.А., Стахеев В.В., Орлов В.Н. К гельминтофауне грызунов Северо-Западного Кавказа // Паразитология. 2017. Т. 51 (4). С.317–328 .

–  –  –

На территории центральной части Большого Кавказа обитают млекопитающие 60 видов, но только 35 видов из отрядов насекомоядные, рукокрылые, хищные и грызуны известны в качестве основных хозяев блох отряда Siphonaptera .

По особенностям распространения по территории 67 видов блох выделяем в 3 группы .

1. Блохи, широко распространенные на всем долготном протяжении Центрального Кавказа от Эльбруса (река Даут в бассейне Кубани и верховья р .

Кодори) на западе до Казбека (р. Армхи в бассейне Терека и верховья р. Арагви) на востоке. Таких видов абсолютное большинство – 51 (76%) .

В эту группу входят все паразиты насекомоядных млекопитающих. Здесь представлены блохи кротов: Palaeopsylla alpestris Argyropulo, 1946, P. osetica Ioff, 1953, Hystrichopsylla talpae Curtis, 1826, H. satunini Wagner, 1916 и землероек-бурозубок: Doratopsyla dampfi Argyropulo, 1935 и Palaeopsylla gromovi Argyropulo, 1934 .

На Центральном Кавказе немного мест находок блох рукокрылых (Chiroptera), но, судя по широкому распространению хозяев, обнаруженные паразиты обитают по всей территории в предгорьях и среднегорье. Это Rhinolophopsylla unipectinata (Taschenberg, 1880) на подковоносовых летучих мышах. Остальные виды – на представителях гладконосых: Ischnopsyllus obscurus (Wagner, 1898), I. elongatus (Curtis, 1832), I. intermedius (Rothschild, 1898), I .

octactenus (Kolenati, 1856), I. variabilis (Wagner, 1898), I. dolosus Dampf, 1912, I. hexactenus (Kolenati, 1856), I. transcaucasicus Scalon, 1979 и Nycteridopsylla eusarca Dampf, 1909 (Лабунец, Дегтярева, 1983) .

У беличьих грызунов с обыкновенной белкой широко распространена блоха Ceratophyllus sciurorum (Schrank, 1803), паразитирующая также на представителях другого семейства грызунов – сонях; на них еще другой, специфический паразит – Myoxopsylla jordani Ioff et Argyropulo, 1934 .

Среди хомяковых подсемейство полевочьи (Arvicolinae) выделяется большим числом известных видов блох. Это 6 представителей семейства Ceratophyllidae: Nosopsyllus consimilis (Wagner, 1898), Callopsylla caspia (Ioff et Argyropulo, 1934), Megabothris turbidus (Rothschild, 1909), M. walkeri (Rothschild, 1902), Amalaraeus improvisus (Ioff, 1946), A. arvicolae (Ioff, 1948);

5 видов из семейства Leptopsyllidae: Frontopsylla caucasica Ioff et Argyropulo, 1934, Amphipsylla rossica Wagner, 1912, A. kuznetzovi Wagner, 1912, Paradoxopsyllus hesperius Ioff, 1946, Peromyscopsylla bidentata (Kolenati, 1863) и 8

– из семейства Hystrichopsyllidae: Ctenophthalmus inornatus Wagner, 1916, C .

chionomydis Ioff et Rostigayev, 1950, C. wagneri Tiflov, 1928, Rhadinopsylla caucasica Argyropulo, 1946, Stenoponia ivanovi Ioff et Tiflov, 1934, Paraneopsylla dampfi Ioff, 1946, Hystrichopsylla satunini Wagner, 1916 и H. talpae Curtis, 1826 .

Многие из них паразитируют на грызунах подсемейства хомячьи (Cricetinae) .

Грызуны другого семейства, мышиные – основные хозяева N. mokrzeckyi (Wagner,1916), Leptopsylla taschenbergi (Wagner, 1898), L. segnis (Schцnherr,

1811) и C. proximus (Wagner, 1903) .

Паразиты отряда хищных: Pulex irritans L., 1758, Ctenocephalides felis (Bouche, 1835) и С. canis (Curtis, 1826), Chaetopsylla globiceps (Taschenberg, 1880), C. trichosa Kohaut, 1903, C. caucasica Smit, 1953, C. rothschildi Kohaut, 1903, C. homoea Rothschild, 1906 и Paraceras melis (Walker, 1856) .

Представвители двух следующих групп связаны с грызунами .

2. Блохи, распространенные на Центральном Кавказе к западу от верховьев Черека Безенгийского и Ингури. С горным сусликом на северном макросклоне связаны виды Oropsylla idahoensis (Baker, 1904), Citellophilus tesquorum (Wagner, 1898), F. semura Wagner et Ioff, 1926; только в восточной части ареала этого хозяина обитают Neopsylla setosa (Wagner, 1898) и Ctenophthalmus orientalis (Wagner,1898), а R. li Argyropulo, 1941 приурочен к высокогорью (Белявцева и др., 2007). Другие виды блох – паразиты полевок. Это С .

kirschenblatti Argyropulo, 1936 и R. ucrainica Wagner et Argyropulo, 1934 .

3. Блохи, распространенные только в восточной части Центрального Кавказа. Это блохи полевок: Callopsylla saxatilis (Ioff et Argyropulo, 1934), C .

kazbegiensis Goncharov, 1980, Amphipsylla georgica Savenko, 1949, Ctenophthalmus bifurcus Ioff, 1940, C. shovi Rostigayev, 1948, C. bogatschevi Wagner et Argyropulo, 1934 и C. kazbek Tiflov, 1953. У серой крысы Rattus norvegicus (Berkenhout) в горах на стоянках животноводов встречены блохи, обычные на диких грызунах, а в городских условиях предгорий – ее специфический паразит Nosopsyllus fasciatus (Лабунец, Коржов, 1983) .

Три вида эндемичны для Центрального Кавказа. Это блохи полевок Callopsylla kazbegiensis, Ctenophthalmus bifurcus и C. kazbek. Южный макросклон обследован значительно меньше северного, поэтому некоторые виды там еще могут быть обнаружены. Все же можно утверждать, что таких блох, как моноксенные паразиты горного суслика, нет на южном макросклоне в связи с отсутствием подходящих хозяев. В то же время, на северном макросклоне не найден С. shovi, хотя его хозяева широко распространены по обе стороны Главного Кавказского хребта и сборы с них многочисленны .

Блохи 12 видов встречаются, преимущественно, в поясе субальпийских и альпийских лугов: Callopsylla caspia, Amalaraeus improvisus, Paradoxopsyllus hesperius, Frontopsytlla caucasica, Amphipsylla kuznetzovi, Ctenophthalmus chionomydis, C. bifurcus, C. shovi, C. schuriscus, Rhadinopsylla caucasica, R. li, Paraneopsylla dampfi. Напротив, распространение N. consimils и C. wagneri ограничено степными предгорьями и среднегорьями .

Богатство фауны блох связано с разнообразием хозяев и устраиваемых ими убежищ. Подавляющее большинство видов широко распространены на Центральном Кавказе. Эндемизм видового уровня невелик (4%) .

Ареалы остальных видов блох здесь уже в соответствии со сравнительно небольшими ареалами специфических хозяев (горный суслик) или в зависимости от других причин, как у некоторых блох полевок, обитающих практически повсеместно .

–  –  –

Белявцева Л.И., Мозлоев Г.А., Хажнагоева Е.Х., Кривошеева И.Г., Лесных А.Л., Ехакумашева С.А., Шинкарева В.Н., Пшихачев Н.Х., Гергоков К.Ж. / В кн.: Рожнов В.В .

(ред.). Закономерности распространения блох, обитающих в поселениях горного суслика на территории Центрально–Кавказского высокогорного природного очага чумы. Горные экосистемы и их компоненты / М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. Т. 1. С. 98–103 .

Лабунец Н.Ф., Дегтярева Л.В. О блохах летучих мышей на Северном Кавказе // Паразитология, 1988. № 19(3). С. 177–180 .

Лабунец Н.Ф., Коржов П.Н. О серой крысе в горах Северной Осетии. / В кн.: Аревшатян Л.А. (ред.) Тезисы докладов расширенного заседания научно-производственного совета Армянской противочумной станции / Ереван: Изд–во Министерства просвещения Армянской ССР, 1983. С. 26–28 .

–  –  –

Институт биофизики клетки РАН, Пущино, Россия, nkreshch@rambler.ru Нервная система представителей класса моногеней, как и других плоских червей, хорошо развита и структурно, и функционально. Использование метода гистохимической реакции на холинэстеразу при исследовании ряда видов моногеней (Diclidophora merlangi, Diplozoon paradoxum и др.) позволило выявить основные анатомические детали строения нервной системы гельминтов этого класса (Halton, Jennings, 1964; Halton, Morris, 1969 и др.) .

Результаты исследования показали, что нервная система моногеней представлена центральными и периферическими отделами. Центральные отделы нервной системы состоят из парных церебральных ганглиев, связываюшей их комиссуры и продольных нервных стволов, из которых наиболее развитыми являются вентральные нервные стволы. Нервные волокна периферической нервной системы иннервируют органы прикрепления, питания, различные отделы репродуктивной системы гельминтов, а также сенсорные структуры, расположенные на поверхности тела паразитов .

Развитие иммуноцитохимических методов дало возможность исследовать наличие и распределение в нервной системе моногеней не только холинергических, но серотонинергических и пептидергических структур. Появились работы, свидетельствующие о том, что в центральных и периферических отделах нервной системы ряда представителей моногеней – Diclidophora mellangi, Discocotyle sagittata, Diplozoon paradoxum, Eudiplozoon nipponicum, Macrogyrodactylus clarii, M. congolensis, Gyrodactylus rysavyi, Diplectanum aculeatum, D. sciaenae, D. similis, Polystoma integerrimum и др. присутствуют холинергические, серотонинергические и пептидергические (FaRPs, NPF) элементы .

Полученные данные дали возможность провести сравнительный анализ распределения изучаемых веществ в нервной системе как у одного и того же вида, так и у различных представителей класса моногеней (Maule et al., 1990;

Zuravski et al., 2001; Arafaa et al., 2007). Применение методики окраски мышечных волокон с помощью меченного флуорофором фаллоидина позволило выяснить отношения между изучаемыми нейромедиаторами и мышечной системой. Ряд данных показывают, что большая часть центральных и периферических отделов нервной системы моногеней (Diclidophora mellangi, Discocotyle sagittata) является холинергической (Maule et al., 1990; Cable et al., 1996 и др.). При этом отмечается также широкое распространение в нервной системе моногеней пептидергических компонентов .

На рисунке представлена схема расположения холинергических, серотонинергических и пептидергических элементов в нервной системе Diclidophora mellangi .

Diclidophora mellangi, Polystoma integerrimum (Neobenedenia girellae Matilde et al., 2011) .

Arafaa S.Z., El-Naggara M.M., El-Abbassya S.A., Stewart M.T., Halton D.W. Neuromusculature of Gyrodactylus rysavyi, a monogenean gill and skin parasite of the catfish Clarias gariepinus // Parasitol. Internat. 2007. 56, 4: 297–307 .

Cable J., Marks N.J., Halton D.W., Shaw C., Johnston C.F., Tinsley R.C., Gannicott A.M .

Cholinergic, serotoninergic and peptidergic components of the nervous system of Discocotyle sagittata “Monogenea: Polyopisthocotylea // Inernatt. J Parasitol. 1996 .

Vol. 26. P. 1357–1367 .

Halton D.W., Jennings J.B. Demonstration of the nervous system in the monogenetic trematode Diplozoon paradoxum Nordmann by the indoxyl acetate method for esterases // Nature. 1964. Vol. 202. P. 510–511 .

Halton D.W., Morris G.P. Occurrence of cholinesterase and ciliated sensory structures in a fish gill fuke Diclidophora merlangi (Trematoda: Monogenea) // Z. Parasitenk. 1969 .

Vol. 33. P. 21–30 .

Matilde F., Fusi P., Villa A., Tedeschi G., Giovannoni R. Bonelli S., Galli P. Importance of nitric oxide synthase in the anchoring structures of Neobenedenia girellae – an important fish parasite // Biochemical Systematics and Ecology. 2011. Vol. 39. P. 841–845 .

Maule A.G., Halton D.W., Johnston C.F., Shaw C., Fairweather I. The serotoninergic, cholinergic and peptidergic components of the nervous system in the monogenean parasite Diclidophora merlangi: a cytochemical study // Parasitology. 1990. Vol. 100. P. 255– 273 .

Zurawski T.H., Mousley A., Mairb G.R., Brennanb G.P., Maule A.G., Gelnara M., Halton D.W.. Immunomicroscopical observations on the nervous system of adult Eudiplozoon nipponicum (Monogenea: Diplozoidae) // Internat. J. Parasitol. 2001. Vol. 31. P. 783– 792 .

ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЗАНОСА И

РАСПРОСТРАНЕНИЯ СОСНОВОЙ СТВОЛОВОЙ

НЕМАТОДЫ BURSAPHELENCHUS XYLOPHILUS

Кулинич1, 2 О.А., Арбузова1 Е.Н., Козырева2 Н.И., Щуковская1 А.Г .

ФГБУ «Всероссийский центр карантина растений» (ФГБУ «ВНИИКР»), 140150, Московская обл., р.п. Быково, Пограничная, 32, Россия, okulinich@mail.ru Центр паразитологии ИПЭЭ РАН, 119071, г. Москва, Ленинский пр-т, 33, Россия;

–  –  –

Согласно лабораторным исследованиям, проведенным с древесными брусками и блоками из сосны, плотно прилегающими друг к другу, была доказана возможность самостоятельного перемещения нематод из инвазированного древесного субстрата в незараженную древесину. Факторами, которые способствовали перемещению нематод, являлись температура окружающей среды 25°С и влажность древесины 30% (Sousa et al., 2011). В природе перенос нематод с дерева на дерево осуществляется черными усачами рода Monochamus .

Третья личиночная стадия нематоды (дисперсионная личинка), находящаяся в древесине, способна выдерживать низкие и высокие температуры и выживать в крайне неблагоприятных условиях. Именно с этой личиночной стадией нематоды B. xylophilus связаны основные фитосанитарные требования, изложенные в МСФМ № 15: обязательная термическая обработка древесины в течение не менее 30 мин при температуре 56°С, или фумигация бромистым метилом, или диэлектрическое нагревание. Эти методы должны обеспечить «стерильность» используемой древесины, применяемой при упаковке (включая палеты), от насекомых и нематод. В таблице приведена статистика обнаружений нематод рода Bursaphelenchus в древесных упаковочных материалах .

Как видно из таблицы, нематоды B. xylophilus и B. mucronatus периодически обнаруживаются в упаковочной таре, чаще всего в грузах, поступивших из Китая и США. Интересно обнаружение B. xylophilus в упаковочной таре, поступившей из Вьетнама, т.к. этот патоген считается официально отсутствующим в этой стране. В случае обнаружения в древесных упаковочных материалах любых видов нематод, такие древесные материалы обычно уничтожаются путем сжигания .

Большое значение для выявления патогенов в древесной упаковке имеет опыт инспектора. Так, Финляндское агентство безопасности продовольствия (EVIRA) на протяжении последних 20 лет ежегодно обнаруживает в древесных упаковочных материалах из США и Китая нематод B. xylophilus .

Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН № 41 «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России» .

Литература

Кулинич О.А., Магомедов У.Ш., Раутапяя Й., Хукка О., Арбузова Е.Н., Козырева Н.И .

Тара – объект возможного заноса карантинных организмов //

Защита и карантин растений, 2013. № 3. C. 37–40 .

Sousa E., Naves P., Bonifacio L., Henrigues J., Inacio M.L., Evans H. Assessing risks of pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus transfer between wood packing by simulating assembled pallets in service // OEPP/EPPO Bulletin. 2011. Vol. 41. P. 423– 431 .

ISPM 15. Regulation of wood packaging material in international trade, 2013 .

FAO, Rome .

Soliman T., Mourits M.C.M., van der Werf W., Hengeveld G.M., Robinet C., Lansink A.G.J.M.O. Framework for modelling economic impact of invasive species, applied to pine wood nematode in Europe // PLoS ONE. 2012. Vol. 7. 9. e45505 .

IN VITRO ИЗМЕНЕНИЯ ПРОТЕОМНОГО ПРОФИЛЯ

СЫВОРОТКИ КРОВИ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

COREGONUS MIGRATORIUS (COREGONIDAE)

ПОСЛЕ ИНКУБАЦИИ ПЛЕРОЦЕРКОИДОВ

DIPHYLLOBOTHRIUM DENDRITICUM (CESTODA)

Кутырев1 И.А., Горева2 О.Б., Мазур1 О.Е., Мордвинов3 В.А .

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047 г. Улан-Удэ, ул .

Сахьяновой, д. 6, ikutyrev@yandex.ru, 8(3012)434229 Научно-исследовательский институт молекулярной биологии и биофизики ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр фундаментальной и трансляционной медицины», 630117, г. Новосибирск, ул. Тимакова, д. 2/12 Институт цитологии и генетики СО РАН, 630090, Новосибирск, пр. ак. Лаврентьева, 10 Успех паразитического образа жизни во многом основывается на многочисленных способах защиты от иммунологического ответа, позволяющих паразитам расти, выживать и длительное время сохраняться в организме хозяина (Coakley et al., 2016). Наиболее важной группой иммунорегуляторных веществ, продуцируемых паразитами, являются белки. Цестодозы в некоторых эндемичных регионах по своему эпидемиологическому и эпизоотическому значению выходят на первый план среди остальных гельминтозов. На территории России ежегодно дифиллоботриозом заболевает более 6 тысяч человек (Верещагин и др., 2014). В связи с этим, в задачи данного исследования входило исследование изменений протеомного профиля среды, содержащей сыворотку крови байкальского омуля, после инкубации в ней плероцеркоидов D. dendriticum, а также самих плероцеркоидов .

Материалы и методы. Плероцеркоидов D. dendriticum извлекали из полости тела байкальского омуля, промывали в 0.65% физиологическом растворе для холоднокровных животных и помещали в инкубационную среду. Инкубационная среда включала в себя раствор Хенкса и сыворотку крови омуля в соотношении 1:1, пенициллин 105 МЕ/л, линкомицин 100 мг/л (Давыдов, Микряков, 1988; Kutyrev et al., 2014). Время инкубации составляло 3, 12, 24час .

при 4°С .

Плероцеркоидов гомогенизировали механически и с помощью ультразвука с добавлением лизирующего буфера. Инкубационную среду и гомогенизированных плероцеркоидов центрифугировали 1000 g 10 мин при 4°С, супернатант переносили в чистую пробирку. Фракционирование белков осуществляли электрофорезом в 8–16% градиентном полиакриламидном геле. Визуализацию белков производили в неокрашенных Stain-Free и окрашенных флуоресцентным красителем Flamingo (Bio-Rad, США) гелях на приборе для регистрации изображений ChemiDoc MP Imaging System (Bio-Rad, США). Для расчета молекулярной массы и относительного содержания фракций использовали программный пакет Image Lab 6.0 (Bio-Rad, США) .

Результаты и обсуждение. При анализе спектра белков плероцеркоидов D. dendriticum было обнаружено 25 дискретных фракций с молекулярными массами (ММ) от 17 до 250 кДа. были выявлены изменения фракционного состава белков плероцеркоидов через 12 и 24 ч. после начала инкубации. Так, через 12 часов после начала инкубации в протеомном профиле лентеца наблюдается отчетливо выраженная фракция белков ММ 189 кДа. В другие моменты времени и у неинкубированных плероцеркоидов данная фракция либо не наблюдается вовсе, либо слабо выражена. Через 24 ч. после начала инкубации исчезает белковая фракция ММ 80 кДа. В другие же моменты времени, а также у неинкубированных плероцеркоидов данная фракция присутствует .

При исследовании протеомного профиля инкубационной среды, содержащей сыворотку крови байкальского омуля, были обнаружены 19 дискретных фракций с молекулярными массами от 15 до 250 кДа. Наиболее высокое относительное содержание наблюдалось для белковых фракций с ММ 75 кДа, (36%) 26 кДа (21%) и 15 кДа (10%). После инкубации плероцеркоидов произошли изменения фракционного состава инкубационной среды, содержащей сыворотку крови байкальского омуля. Во-первых, через 3, 12 и 24 ч. после начала инкубации появляется высокомолекулярная фракция с ММ 193 кДа и высоким относительным содержанием (8, 15 и 14%, соответственно). Через 24 ч. появляется фракция с ММ 88 кДа. Кроме того, во все моменты времени значительно снижается содержание фракции ММ 57 кДа, по сравнению с контрольными инкубационными средами (в которых не инкубировались плероцеркоиды). Практически полностью во все моменты времени исчезает фракция с ММ 42 кДа), по сравнению с контрольными инкубационными средами .



Pages:   || 2 | 3 |



Похожие работы:

«Словарь экологических терминов Абиотические факторы это все свойства неживой природы (физические, химические, климатические, гидрологические, почвенные, топографические), оказывающие прямое или косвенное влияние на живые организмы. Автотрофные организмы (автотрофы) это организмы, синтезирующие органи...»

«УДК 621.311.22.003.13 СИСТЕМНАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЭКОЛОГО-ЭНЕРГОСБЕРЕГАЮЩИХ ТЕХНОЛОГИЙ СЖИГАНИЯ УГЛЕЙ НА СОВРЕМЕННЫХ ТЭС Дубровский В.А.1), Зубова М.В.1), Потылицын М.Ю. 1), Чернецкая Н.С. 1) 1) Сибирский федеральный универси...»

«Пояснительная записка к рабочей программе 8 класса Авторская общеобразовательная программа и учебники подобраны на основе Примерной программы и Федерального перечня учебников, рекомендованны...»

«Межрегиональная конференция с международным участием ПЕРЕХОД К ЗЕЛЕНОЙ ЭКОНОМИКЕ И УСТОЙЧИВОМУ РАЗВИТИЮ В АЛТАЙСКОМ КРАЕ: ПЕРСПЕКТИВЫ, МЕХАНИЗМЫ, КЛЮЧЕВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ 22-24.10.2015, Барнаул Вызовы времени и предпосылки формирования рынка экологических услуг в Алтайском регионе Ротанова Ирина...»

«Кесорецких Иван Иванович ОЦЕНКА УЯЗВИМОСТИ ЛАНДШАФТОВ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ К АНТРОПОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ Специальность 25.00.36 – геоэкология (науки о Земле) Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель доктор географических наук, проф...»

«TAU-2M.IP Руководство по эксплуатации, версия 1.3 (02.2016) Абонентский шлюз IP-телефонии IP-адрес: http://192.168.1.1 имя пользователя: admin пароль: password Версия документа Дата выпуска Содержание изменений Версия 1.3 0...»

«16 РУССКОЯЗЫЧНАЯ ВЕРСИЯ СОХРАНЕНИЕ КОСТНОГО ГРЕБНЯ ПОСЛЕ ЭКСТРАКЦИИ Д-Р ЯНИВ МАЙЕР СОХРАНЕНИЕ КОСТНОГО ГРЕБНЯ ПОСЛЕ ЭКСТРАКЦИИ На примере серии исследований на По разнообразным причинам собаках и...»

«Правительство Санкт-Петербурга Комитет по Физической культуре и спорту _ Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования "Санкт-Петербургское училище олимпийского резерва №2 (техникум)" МНОГООБРАЗИЕ ТКАНЕЙ ЧЕЛОВЕКА Анатомия Учебно-методическое пособие Разработал методист уче...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. – Т. 20, № 2. – С. 31-43. УДК 598.1(091)(470.53) ОБ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ ПЕРМСКОГО КРАЯ 2011 А.Г . Бакиев, Н.А. Четанов* Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Ро...»

«Труды БГУ 2010, том 4, выпуск 2 Обзоры УДК 547.944/945 РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ВЫДЕЛЕНИЯ АЛКАЛОИДОВ ИНДОЛЬНОГО РЯДА ИЗ ЛИСТЬЕВ CATHARANTHUS ROSEUS С.Н. Ромашко, О.В. Молчан, В.М. Юрин Белорусский Государственный Университет, Минск, Республика Беларусь Введение Несмотря на успехи промышленного синтеза фармакологических соединени...»

«Камера FPV 3d Что это такое и для чего нужно? Камера FPV 3d позволяет получить объёмное изображение. За счёт использования двух идентичных камер FPV 3d генерирует сигнал в формате чересстрочного 3d (field sequential 3d). Это означает, что чётные строки соответствуют изображению с одной камеры, а нечётные с другой. Видео в этом формат...»

«И. Ф. ПРАВДИН 1880 — ЬХХ— 1950 В 1950 году исполнилось сем ьдесят лет со дн я р ож ден и я и сорок лет научной деятел ьности за в едую щ его сектором зоологии К ар ел о -Ф и н ск о го филиала А к адем и и наук С С С Р, за сл у ж ен н о го дея тел я К а р ел о -Ф и н ск о й С С Р, доктора биологических наук, п р о...»

«Saiga News лето 2005: Выпуск 1 Рисунок В. Смирина Издается на 4-х языках для информационного обмена по вопросам экологии и охраны сайгака Генетические различия между популяциями сайгака Содержание Дол...»

«МАТУСОВСКАЯ Галина Геннадьевна ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТВИТЧИНА ЗАПИРАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ МОЛЛЮСКОВ С ФИБРИЛЛЯРНЫМ АКТИНОМ 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2008 Работа выполнена...»

«Труды БГУ 2015, том 10, часть 1  Микробиология  УДК 579.841.11+577.175.132 СОЗДАНИЕ НА ОСНОВЕ РИЗОСФЕРНЫХ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS ШТАММА-ПРОДУЦЕНТА ГОРМОНА РОСТА РАСТЕНИЙ ГИББЕРЕЛЛИНА И.Н. Феклистова, Д.В. Маслак, И.А. Гр...»

«Оценочный лист пояснительной записки творческого проекта lllрифТ _ Класс ~~ш ~ lZВ#fft? Тема проекта 9Шптza~.~4шJ ~ 11 k Кол-во По факту Критерии оценки проекта баллов I Общее оформление Качество исследования (актуальность; обоснование.3 проблемы; формулировка тем...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 3 (23). С. 83–90 УДК 597.95 + 575.222.72+591.551 doi: 10.17223/19988591/23/7 В.В. ярцев, В.Н. Куранова Томский государственный университет (г. Томск) О ВОЗМОжНОСТИ ГИБРИДИЗАЦИИ ПРИМОРСКОГО, Salamandrella tridacty...»

«Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2010. Вып. 3. С. 76–81. УДК 595.792 (477.75) НАЕЗДНИКИ-ИХНЕВМОНИДЫ ПОДСЕМЕЙСТВА ANOMALONINAE (HYMENOPTERA, ICHNEUMONIDAE) ФАУНЫ КРЫМА Нужна А. Д. Институт зоологии им....»

«ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ: Директор института Высшая школа электроники и компьютерных наук _Г. И. Радченко 26.04.2017 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА к ОП ВО от 03.11.2017 №007-03-1159 дисциплины ДВ.1.06.02 Компьютерный синтез приборных устройств для направления 12.03.0...»

«УТВЕРЖДАЮ И.о. директора ИПР В.С. Рукавишников "" 2016 г. БАЗОВАЯ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ СИСТЕМНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗЕМЛЕУСТРОЙСТВА ТЕРРИТОРИИ Направление ООП 21.04.02 "Землеустройство и кадастры" Пр...»

«1. Вопрос: "Оформление стелы АЗС" Согласно письму ФАС России от 30.05.2016 N АК/36040/16 "Об отнесении информации к рекламе", автозаправочные станции являются объектами сервиса автомобильных дорог и информирование водителей о приб...»

«Известия Челябинского научного центра, вып. 2 (32), 2006 МЕДИКО–БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ УДК.612.014.482 АНТИОКСИДАНТНЫЙ СТАТУС КЛЕТОК СЕЛЕЗЕНКИ МЫШЕЙ СВА, ПОДВЕРГАВШИХСЯ ГАММА–ОБЛУЧЕНИЮ В ТЕЧЕНИЕ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА А.А. Устинова e–mail: suddha_nama_ids@mail.ru Челябинская государственная...»







 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.