WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

Pages:   || 2 | 3 |

«RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES ECOSYSTEMS: ECOLOGY AND DYNAMICS Vol. 2, No. 3, 2018, September Journal is founded in January 2017 Issued 4 times per year Editor-in-Chief, Dr. ...»

-- [ Страница 1 ] --

WATER PROBLEMS INSTITUTE

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES

ECOSYSTEMS:

ECOLOGY AND DYNAMICS

Vol. 2, No. 3, 2018, September

Journal is founded in January 2017

Issued 4 times per year

Editor-in-Chief, Dr. geogr. Zh.V. Kuzmina

Editorial Council:

Corresponding member of the Russian Academy of Sciences V.I. Danilov-Danilyan, Academician of the Russian Academy of Sciences K.N. Kulik, Corresponding member of the Russian Academy of Sciences V.V. Melikhov, Academician of the Russian Academy of Sciences A.S. Rulev

Editorial Board:

M.V. Bolgov, A.N. Gelfan, E.I. Golubeva, L.P. Gruzdeva, T.V. Dikariova, N.G. Mazey, N.M. Novikova, G.N. Ogureeva, E.I. Pankova, S.A. Podolskiy, E.G. Suslova, A.S. Viktorov, M.F. Vundtsettel, L.G. Yemelyanova

Executive Secretary:

E.I. Tobolova

Head of Editorial Office:

О.S. Grinchenko

Addresses of Editorial Offices:

Russia, 119333 Moscow, Gubkina str., 3, WPI RAS Tel.: (499) 135-70-41, (499) 135-70-31. Fax: (499) 135-54-15 E-mail: dynamics-journal@yandex.ru http://www.ecosystemsdynamic.ru

MOSCOW

ИНСТИТУТ ВОДНЫХ ПРОБЛЕМ



РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

ЭКОСИСТЕМЫ:

ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА

Том 2, № 3, 2018, сентябрь Журнал основан в январе 2017 г .

Выходит 4 раза в год Главный редактор доктор географических наук Ж.В. Кузьмина

Редакционный совет:

член-корреспондент Российской академии наук В.И. Данилов-Данильян, академик Российской академии наук К.Н. Кулик, член-корреспондент Российской академии наук В.В. Мелихов, академик Российской академии наук А.С. Рулев

Редакционная коллегия:

М.В. Болгов, А.С. Викторов, М.Ф. Вундцеттель, А.Н. Гельфан, Е.И. Голубева, Л.П. Груздева, Т.В. Дикарева, Л.Г. Емельянова, Н.Г. Мазей, Н.М. Новикова, Г.Н. Огуреева, Е.И. Панкова, С.А. Подольский, Е.Г. Суслова

Ответственный секретарь:

Е.И. Тоболова

Заведующий редакцией:

О.С. Гринченко

Адрес редакции:

Россия, 119333 Москва, ул. Губкина, д. 3, ИВП РАН Телефон: (499) 135-70-41, (499) 135-70-31. Факс: (499) 135-54-15

–  –  –

Том 2, номер 3, 2018 сентябрь

НОМЕР ЖУРНАЛА ПОСВЯЩЕН

ПЕРВОМУ ВСЕРОССИЙСКОМУ ОРНИТОЛОГИЧЕСКОМУ КОНГРЕССУ,

СОСТОЯВШЕМУСЯ В Г. ТВЕРЬ 29 ЯНВАРЯ – 04 ФЕВРАЛЯ 2018 Г .

ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ

–  –  –

Изменения летнего населения птиц заповедника «Керженский»

в течение семи лет после сильных пожаров 2010 года Носкова О.С., Сорокина Ю.А., Колесова Н.Е., Бакка С.В., Одрова Л.Н., Баранов С.А. 29-36

–  –  –

Колебание численности европейской белой лазоревки (Parus cyanus cyanus) в бассейне р. Дубны (Талдомский район Московской области) Конторщиков В.В., Гринченко О.С. 50-60

ОЦЕНКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ



Кадастровая оценка гнездящихся непромысловых видов птиц наземных местообитаний Ульяновской области Корепов М.В., Корепова Д.А. 61-78

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОХРАНА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ

–  –  –

Changes of the Summer Bird Population of Kerzhenets Nature Reserve within Seven Years after the Strong Fires of 2010 Noskova O.S., Sorokina Yu.A., Kolesova N.E., Bakka S.V., Odrova L.N., Baranov S.A. 29-36

–  –  –

В статье представлены результаты изучения динамики фауны и населения птиц в ходе посттехногенной сукцессии комплексов торфяных карьеров. Работа проводилась в некоторых областях Европейской России на комплексах торфокарьеров, находящихся на разных этапах сукцессии. Для выявления видового состава и оценки численности птиц применялся метод абсолютного учета на пробных площадках. Гнездовая фауна комплексов торфяных карьеров представлена 107 видами птиц. Особенностью торфокомплексов является наличие крупных колоний нескольких видов чайковых, для которых характерна разнонаправленная волнообразная динамика численности. После длительного доминирования на торфокарьерах чайковые снижают свою численность и исчезают с гнездования в процессе зарастания торфоразработок. Разные экологические группы птиц в ходе посттехногенной сукцессии орнитоценоза последовательно сменяют друг друга. Важнейшим фактором, влияющим на сукцессию торфокомплексов, являются пожары, которые возвращают сукцессию назад. Это определяет циклический характер численности некоторых групп, в основном, лесных и опушечных. В ходе сложной сукцессии орнитокомплексов численность птиц, а также показатели разнообразия и выравненности населения меняются волнообразно. Видовое богатство возрастает на средних этапах сукцессии, снижаясь к поздним стадиям зарастания .

Ключевые слова: посттехногенная сукцессия, комплексы торфяных карьеров, фауна, население птиц, динамика численности, смена экологических групп, пожары на карьерных комплексах .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10013 Особенности рельефа, характер почв и водного режима способствовали широкому образованию и накоплению отложений торфа промышленного масштаба в ряде областей Центральной России (Ивановская, Владимирская, Нижегородская, Тверская и др.) .

В результате активной торфодобычи в конце XIX – первой половине XX веков сформировались крупные карьерные комплексы. В настоящее время объемы добычи торфа резко сокращены, в некоторых регионах (например, в Тверской области) торфяная промышленность прекратила существование как отрасль хозяйства, в других (например, в Ивановской области) используется торф, добытый во второй половине 20-го столетия, оставленный на месте разработок. Лишь очень небольшие площади старых торфоразработок подвергаются дальнейшей мелиорации с установлением новой системы дренажей и добычи оставшегося слоя торфа фрезерным способом. Гидравлический и экскаваторный способы не используются для торфодобычи с середины прошлого столетия, а выработанные ранее карьеры находятся на разных стадиях посттехногенной сукцессии .



Зарастающие комплексы торфокарьеров характеризуются наиболее разнообразной авифауной среди прочих типов антропогенно-трансформированных болот (Николаев, 2000). В настоящее время крупнейшие и наиболее значимые в орнитологическом плане комплексы водно-болотных угодий европейской части России в той или иной степени включают в себя торфоразработки различного возраста. Большая часть крупных карьерных комплексов относится к сети

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

Ключевых Орнитологических Территорий (Бакка, Киселева, 2000; Голубев, 2000;

Зубакин, 2002; Мельников, Баринов, 2001; Чудненко, 2004а, 2004б, 2016). В связи с этим исследование фауны и населения птиц на торфокарьерах, выявление закономерностей сукцессии орнитоценозов в ходе зарастания торфоразработок является актуальным .

Целью нашей работы стало изучение особенностей динамики фауны и населения птиц на комплексах торфокарьеров, выявление структуры населения и закономерностей его динамики в ходе сукцессии орнитоценозов .

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) определение видового состава птиц комплексов зарастающих торфокарьеров некоторых областей Европейской России;

2) оценка плотности и анализ структуры населения птиц на торфокомплексах;

3) установление закономерностей динамики орнитоценозов торфокарьеров .

Материалы и методы

Исследуемые территории. Исследования проводились в на территориях Ивановской и Владимирской областей. В Ивановской области были заложены учетные площадки на крупных и мелких комплексах торфокарьеров с учетом различных стадий посттехногенной сукцессии. Ряд территорий изучался в течение одного-двух сезонов (Октябрьские карьеры – S=2.2 км2), старые торфоразработки Андрониховской поймы). На других площадках исследования носят мониторинговый характер (Большое Болото – S=5.2 км2, СахтышРубское – S=5 км2). Модельной площадкой для изучения влияния пожаров на торфокарьерах послужил комплекс «Большое болото», большая часть территории которого подверглась выгоранию в 2010 году, что позволило отслеживать ежегодные изменения в фауне и населении птиц, связанные с постпирогенным зарастанием .

На территории Владимирской области исследованиями охвачены торфоразработки Асерховского болота, Сулово-Панфиловской болотной системы, Орловского, Тасинского, Гаринского, Островского болот. Многолетний мониторинг ведется на Гусевском, Мезиновском и Тасинском болотах .

Особенности посттехногенной сукцессии торфокарьеров. Исследуемые территории находятся на различных стадиях сукцессии и отражают все многообразие ландшафтных характеристик торфоразработок, что позволяет более полно и разносторонне выявить и оценить действие различных факторов, влияющих на сукцессию орнитокомлексов .

Комплексы торфяных карьеров появляются в результате добычи торфа гидравлическим или экскаваторным способами. Водоемы крупных комплексов карьеров, как правило, имеют разную площадь и стадии заболачивания. Гидрологический режим водоемов зависит от уровня выпадаемых осадков, а также от деятельности бобров, населяющих торфокомплексы .

Зарастание карьерных водоемов идет в двух направлениях – донное (накопление сапропеля, и развитие водной растительности) и поверхностное (развитие сплавины). Некоторые карьерные водоемы полностью заполняются сапропелем, сплавина уплотняется, на ней развивается древесная растительность (кустарники, молодые поросли березы, осины и сосны). Отдельные водоемы имеют участки с тростниковыми зарослями. Карьеры комплекса соединены мелиоративными каналами и разделены торфяными бровками разной ширины (2м), местами размытыми и заболоченными. Присутствуют также достаточно широкие зарастающие древостоем межкарьерные пространства. Здесь и в межкарьерных бровках формируется древесно-кустарниковая растительность, на которую в некоторой степени влияет деятельность бобров, заготавливающих себе корм на зиму. Их эдификационная деятельность усиливается в случае зарастания межкарьерных бровок молодым древостоем после пожаров – животные «вырубают» молодые деревья на значительных площадях .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЧУДНЕНКО, БЫКОВ 7 Важнейшим фактором для сукцессионных изменений на торфокарьерах являются пожары. Следствием их может стать смена растительности на межкарьерных пространствах .

В случае сильного пожара торф выгорает почти до уровня воды, происходит падение древостоя, захламление и частичное заболачивание межкарьерных бровок. Пожар «отбрасывает» сукцессию комплекса торфокарьеров назад, и часть территории начинает зарастать заново. После пожаров наблюдается быстрое развитие древесной поросли (береза, ольха, осина) на выгоревших участках. В конечном итоге первичные ландшафты, сформировавшиеся после выработки карьеров, сохраняются лишь на участках, недоступных для огня (островки среди водоемов, заболоченные межкарьерные бровки и т.п.) .

В результате межкарьерные пространства представляют собой мозаику из зарастающих гарей разного возраста, перемежающихся с карьерными водоемами на разных этапах заболачивания. В настоящее время нет комплексов торфокарьеров, нетронутых огнем. Все особенности посттехногенного и постпирогенного зарастания карьерных комплексов отражаются на особенностях фауны и населения птиц этих территорий .

Методы исследований. Для выявления видового состава и оценки показателей численности птиц – обитателей комплексов торфокарьеров использован метод абсолютного учета путем регистрации и картирования гнездящихся пар на учетных площадках разного размера (Наумов, 1963; Морозов, 1999; Гудина, 1999), комбинируя различные методы выявления гнездовых территорий разных видов птиц (Tomialojc, 1968, 1980а, 1980б;

Гудина, 1999) .

Показатель численности (плотность населения) птиц Ni на торфокарьерах выражается числом гнездящихся пар на квадратный километр (пар/1 км2). Исходя из полученных значений численности, рассчитывалось процентное соотношение отдельных видов – доминирование Рi, которое выражалось в процентах, а для расчета индексов этот показатель выражался в долях единицы .

Для оценки разнообразия населения птиц разных исследуемых территорий, а также в разные годы на одной территории рассчитывали индекс разнообразия (Hs – мера видовой неоднородности) и равномерность распределения (Eh – выравненность) по ШеннонуВинеру – формулы (1) и (2), а также индекс разнообразия Ds и равномерность распределения Ed по Симпсону – (3) и (4) соответственно (Бибби и др., 2000; Бигон и др., 1989;

Клаустницер, 1990; Песенко, 1982), где Pi – доминирование, N – число видов в системе:

Hs Eh H s Pi ln Pi ln N (1); (2);

1 Ds Ds Ed Pi 2 N (3); (4), На основе полученных показателей сходства и выравненности были построены гистограммы, отражающие изменения, которые происходят в фауне и населении птиц карьерных комплексов в ходе сукцессиионных изменений. Названия птиц даны по работе Е.А. Коблика с соавторами (2006) .

Основой для данной статьи послужил материал, собранный авторами в период полевых сезонов 2002-2017 годов на некоторых комплексах торфоразработок исследуемых регионов .

Всего за время исследования было обследовано более 200 км2 карьерных комплексов и выявлено более 30 тысяч гнездовых территорий птиц, относящихся к 107 видам .

–  –  –

Авифауна карьерных торфоразработок наиболее разнообразна среди прочих нарушенных болотных угодий. Гнездовую фауну составляют 107 видов птиц, среди которых довольно ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

велика доля европейского лесного орнитокомплекса. Это обусловлено постепенным развитием на межкарьерных пространствах древесно-кустарниковой растительности. В ходе посттехногенной сукцессии орнитоценозов видовое богатство варьирует от 29 до 59 видов .

Характерной чертой авифауны торфяных карьеров является наличие крупных колоний чайковых птиц. На карьерных комплексах Восточного Верхневолжья наблюдалась смена доминирующих видов чайковых в конце 90-х – начале 2000-х гг. До этого периода доминантом являлась озерная чайка (Larus ridibundus), после – сизая (L. canus). Вплоть до 90-х на долю озерной чайки приходилось 71% всех чайковых на карьерных комплексах .

Доля сизой чайки в 80-е годы составляла 24%, остальное составляли речная (Sterna hirundo) и черная (Chlidonias niger) крачки (Сальников, 1992; рис. 1) .

Рис. 1. Структура населения чайковых птиц комплексов торфокарьеров восточного Верхневолжья. Fig. 1. Structure of Laridae population of turf quarry complexes of Eastern Upper Volga Region .

В начале 2000-х ситуация изменилась. Численность колоний озерной чайки снизилась и составляла только 17%, на ряде карьерных комплексов колониальные поселения исчезли, на гнездовании остались единичные пары. Абсолютным доминантом на карьерах стала сизая чайка – 75%. На гнездовании также отмечались «большие белоголовые» или «серебристые чайки» (L. argentatus, L. cachinnans, L. fuscus) – 6%, малая чайка и крачки: речная, черная, белокрылая (C. leucoptera) .

В настоящее время на территориях карьерных комплексов наблюдается сокращение численности и уменьшение колоний сизой чайки, но постепенная стабилизация и рост численности озерной на тех карьерных комплексах, где оставались колонии этого вида .

Появление первой растительности на выработанных карьерах, их заполнение водой и появление островков различного размера обуславливают начало гнездования чаек. Наиболее вероятно, что видом-пионером становится более эврибионтная сизая чайка, использующая карьеры начальных стадий зарастания как места гнездования, недоступные для наземных хищников. Возможно, что тогда же карьеры начинает заселять озерная чайка, предпочитающая гнездиться на островках коряжника среди водоемов. С появлением в водоемах гидробионтов и при дальнейшим заболачиванием карьеров численность колоний неизменно растет. Совместно с озерной чайкой низкие островки на коряжнике начинает ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЧУДНЕНКО, БЫКОВ 9 использовать для гнездования и речная крачка. Эти два вида часто образуют на карьерах смешанные колонии. Локальность расположения гнезд обоих видов, вероятно, является сдерживающим фактором для гнездования, т.к. гнезда часто оказываются в зоне подтопления при подъеме уровня воды .

При зарастании карьерных комплексов чайки относятся к видам, имеющим волнообразную динамику численности. Происходит смена периодов с низкой и высокой плотностью населения птиц. Такой ход динамики определяется, прежде всего, резким снижением степени мозаичности на переходных этапах зарастания комплекса (исчезают населяемые чайками островки – происходит снижение численности; разрастание сплавин дает чайкам новые места гнездования; рис. 2). Впоследствии, при уплотнении сплавины, сокращении водного зеркала, появлении густой высокой травяной (тростник, рогоз) или кустарниковой растительности колонии чайковых становятся все меньше, вплоть до полного исчезновения и гнездования единичных пар .

Рис. 2. Динамика плотности населения чайковых птиц в ходе посттехногенной сукцессии торфокомплексов. Fig. 2. Dynamics of Laridae population density during post-technogenic succession of turf complexes .

В последние десятилетия на комплексах торфокарьеров гнездятся чайки из группы «больших белоголовых» или «серебристых» чаек. Серебристая чайка до 1980-х годов считалась пролетным видом на территории центра европейской части России (Московская, Нижегородская, Тверская, Ивановская, Владимирская области; Серебровский, 1918; Пузанов и др., 1955; Воронцов, 1967; Зимин, 1974). Первые гнездящиеся пары были зафиксированы именно на торфокарьерах в 80-е и 90-е годы (Бакка, Бакка, 1991; Зубакин и др., 1998). Здесь вид заселял островки, окруженные сплавинами и коряжником, часто поблизости от колоний сизой и озерной чаек (Николаев, 2000) .

В настоящее время крупнейшие колонии больших белоголовых чаек в центре Европейской России располагаются именно на территории карьерных комплексов. Эти поселения представляют большой интерес для исследования, поскольку здесь отмечены разные формы крупных чаек, образующие смешанные колонии и пары. Связать изменение численности крупных белоголовых чаек с зарастанием торфокарьеров пока не представляется возможным. Наши исследования показывают, что «серебристые» чайки предпочитают для гнездования крупные карьерные комплексы, выработанные гидравлическим способом и характеризующиеся сильной мозаичностью местообитаний, большими площадями водного зеркала и островами различного типа (высокие торфяные острова, заросшие древесной растительностью; низкие островки и сплавины, образующиеся ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

на коряжнике). Следует отметить, что карьерные торфоразработки играют ключевую роль в проникновении «серебристых» чаек в регион .

Многолетний мониторинг колоний чайковых на некоторых модельных комплексах торфокарьеров позволил проследить некоторые детали в динамике численности и населения этой группы птиц .

На территории торфокомплекса «Большое Болото», располагающегося в северо-западной части Балахнинской низины, обнаружены на гнездовании три вида чайковых: озерная чайка, сизая чайка, речная крачка а также формы из сложной группы «больших белоголовых» или «серебристых» чаек .

Доминирующим видом птиц на карьерах «Большое Болото» является сизая чайка .

В 1986 году колония сизой чайки на данной территории насчитывала около 100 гнездовых пар (Сальников, 1992). За последние десятилетия численность вида увеличивалась в 6 и более раз – колония сизой чайки на торфокомплексе «Большое Болото» за годы исследований насчитывает в среднем около 600 пар. Сизая чайка распределена по территории комплекса карьеров наиболее равномерно по сравнению с другими видами. До 2005 года наблюдался рост численности птиц в колонии (рис. 3). В период с 2005 по 2010 год численность сизой чайки в поселении колебалась в пределах 650-850 пар. С 2009 и по 2016 год вид демонстрировал снижение численности (до 370 пар). Возможно, это обусловлено перемещением сизой чайки для гнездования в города, а также другими причинами, нуждающимися в прояснении. В последние два года (2016, 2017) отмечена некоторая стабилизация численности вида .

Рис. 3. Динамика численности разных видов чайковых в торфокомплексе «Большое Болото» .

Fig. 3. Dynamics of different Laridae species population density in the “Bolshoye Boloto” complex .

Озерная чайка образует на территории комплекса «Большое Болото» более плотные локальные поселения. В 1986 году численность вида на рассматриваемой территории составила около 200 пар (Сальников, 1992), вид был доминантом. В 2003 году колония озерных чаек на торфокомплексе насчитывала 350-400 (377) гнездящихся пар. В период с 2004 по 2011 год наблюдалось снижение численности озерных чаек с небольшим варьированием. В 2006 и 2011 годы численность озерных чаек в колонии была минимальной – 165 пар. С 2012 года наблюдается медленный ежегодный рост численности вида на территории торфокарьеров «Большое болото» .

Особенностью комплекса «Большое Болото» является наличие здесь крупной колонии ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЧУДНЕНКО, БЫКОВ 11 больших белоголовых чаек. За время наших исследований (с 2003 г.) наблюдается рост численности этих птиц. «Провал» численности отмечен в 2011 году, что, по всей видимости, связано с катастрофическими торфяными пожарами 2010 года. В 2011 году большое количество гнездовых территорий крупных чаек оказалось уничтоженным, что и привело к снижению числа гнездящихся пар (рис. 3). В дальнейшем численность больших белоголовых чаек на территории комплекса «Большое Болото» восстановилось и вновь начала возрастать, достигнув максимального значения (404 пары) в 2015 году. В 2016 году вновь произошло снижение численности .

Речная крачка – обычный гнездящийся вид «Большого Болота». В 1986 году не была отмечена здесь на гнездовании (Сальников, 1992). В настоящее время их колония довольно стабильна и ежегодно насчитывает 27-35 пар .

Таким образом, разные виды чаек на торфокарьерах «Большое Болото» демонстрируют разнонаправленную динамику на протяжении всех лет исследований. Воздействие пожаров 2010 года на исследуемую территорию вызвало снижение численности у всех видов чайковых. Увеличение открытости гнездовых местообитаний после пожара, несомненно, является одной из причин снижения количества гнездовых пар в колониях. Для озерной и серебристых чаек наблюдалось последующее восстановление численности. Для сизой – уменьшение, вероятно, связанное со сменой мест гнездования вида (перемещение в города), а также, возможно, с охотничьим прессом серебристой чайки .

В целом динамика суммарной численности всех чайковых птиц торфокомплекса «Большое болото» имеет волнообразный характер (рис. 4). Периоды снижения численности приходятся на этапы высокого весеннего паводка или на периоды после пожаров. Динамика численности на модельной территории отчасти подтверждает общий волнообразный характер изменения численности для чайковых птиц в ходе сукцессионных изменений территории торфяных карьеров .

Рис. 4. Динамика суммарной численности чайковых на торфокарьерах «Большое Болото» .

Fig. 4. Dynamics of Laridae total population in the turf quarries of “Bolshoe Boloto” complex .

На модельной территории торфокарьеров «Сахтыш-Рубское» чайковые представлены сизой и озерной чайками, а также речной крачкой. В 1977 году ярко выраженным доминантом на Рубских карьерах была озерная чайка (рис. 5). В колонии насчитывали около 300 гнездящихся пар (Хелевина, 1977). В последующие годы численность колонии резко сократилась (Сальников, 1992). В 2003 году мы отметили здесь гнездование лишь 5 пар, а в ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …



последующие годы – одной. С 2013 года гнездование озерной чайки на исследуемой территории не отмечали .

Рис. 5. Динамика численности разных видов чайковых на Рубских карьерах .

Fig. 5. Dynamics of different Laridae species population in the quarries of Rubskoye .

Численность сизой чайки на исследуемой территории в 1977 году составляла около 50 пар (Хелевина, 1977). В последующем численность вида возрастала и достигла 120 пар (Сальников, 1992). По нашим данным 2003-2005 годов и учетам 1999 года (В.Н. Мельников – личное сообщение), на карьерах ежегодно гнездились 50-60 пар сизой чайки. По данным учетов 2012-2014 годов, произошло еще большее снижение. В настоящее время в юговосточной части карьеров «Сахтыш-Рубское» ежегодно гнездится только около 20 (15-25) пар сизой чайки, и, по всей видимости, численность продолжает сокращаться .

Численность речной крачки на юго-восточной части карьеров «Сахтыш-Рубское» также имеет тенденцию к снижению. До 2013 года поселения вида на территории насчитывали от 7 до 15 пар. Позже отмечали гнездование только трех пар вида .

В настоящее время на комплексе «Сахтыш-Рубское» большинство гнезд чайковых располагается на крупных карьерных водоемах с высокими торфяными островами и островками на коряжнике .

Таким образом, в условиях сложных сукцессионных изменений карьерного комплекса в населении чайковых происходит: 1) начало гнездования птиц на комплексах торфокарьеров;

2) увеличение численности и их доминирование в структуре орнитоценозов;

3) разнонаправленная динамика их численности, возможная смена доминирующих видов (озерная чайка в структуре доминирования заменяется сизой – и наоборот); 4) появление на гнездовании «серебристых» чаек, отмечается положительный тренд их численности;

5) снижение численности сизой чайки и стабилизация «серебристых» и озерной чаек;

6) постепенное исчезновение колоний на поздних этапах зарастания карьерных комплексов .

Разнонаправленная динамика видов чайковых на карьерных комплексах определяется различными факторами, для выявления всего спектра которых требуется продолжать мониторинг гнездовых колоний. При этом общее снижение численности и исчезновение колоний, вероятнее всего, непосредственно связано со сложными сукцессионными изменениями. Разрастание и уплотнение сплавин на одних водоемах, повышение уровня воды на других, обусловленное весенним паводком или активным запруживанием бобрами текучих каналов, связывающих карьеры между собой, уничтожает наиболее привычные места расположения гнезд чаек на карьерах: топкие сплавины, низкие плавучие островки и ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЧУДНЕНКО, БЫКОВ 13 островки на коряжнике. Последствия пожаров на комплексах карьеров влияют на численность чайковых только в ближайший год после выгорания, что связано с увеличением открытости местообитаний после падения древостоя. Позже численность восстанавливается до прежних показателей и ее динамика не зависит от постпирогенного зарастания межкарьерных пространств .

Наличие колоний чайковых в свою очередь является одним из факторов, влияющих на гнездование других водных и околоводных птиц, таких как поганки, утки и кулики .

Водоплавающие птицы на карьерных торфокомплексах представлены отрядами поганкообразных и гусеобразных .

На территории торфокарьеров обитают четыре вида поганок: черношейная (Podiceps nigricollis), красношейная (P. auritus), серощекая (P. grisegena) и чомга (P. cristatus). Большая и черношейная поганки малочисленны на карьерных комплексах, но отмечаются регулярно, красношейная поганка – очень редкий вид, не ежегодно регистрирующийся на отдельных торфокарьерах. Серощекая поганка отмечена на карьерах единожды. Для чомги необходимым условием гнездования на карьерах является довольно большая площадь водного зеркала при наличии хорошо развитой водной и околоводной растительности (тростник, рогоз, камыш и др.). Для более мелких красношейной и черношейной поганок площадь водоема не играет существенной роли, но значимо наличие водной и околоводной растительности, а также низких островков для расположения гнезд. Поэтому поганки заселяют карьерные комплексы на этапах формирования устойчивых фитоценозов карьерных водоемов: более мелкие виды – чуть раньше, чомга – позже, при образовании зарослей растительности по берегам водоемов. Гнездование поганок часто приурочено к колониям чайковых птиц, при отсутствии которых численность поганок на торфокарьерах резко падает. Отрицательно на численности поганок сказывается закрытие водоемов сплавиной, а также резкие перепады уровня воды .

На торфокарьерах европейской части России отмечены на гнездовании 11 видов гусеобразных: свиязь (Anas penelope), серая утка (A. strepera), чирок-свистунок (A. crecca), кряква (Anas platyrhynchos), шилохвость (A. acuta), чирок-трескунок (A. querquedula), широконоска (A. clypeata), красноголовый нырок (Aythya ferina), хохлатая чернеть (A. fuligula), гоголь (Bucephala clangula), луток (Mergellus albellus) .

Заселение утками торфокарьеров происходит с появлением гидробионтов в водоемах уже на начальных этапах появления водной и околоводной растительности. Средние этапы зарастания карьерных комплексов, с их высокой мозаичностью местообитаний, развитой околоводной растительностью, островками, заросшими древостоем межкарьерными бровками, являются наиболее предпочитаемыми для уток, – на таких комплексах видовое богатство и численность утиных наибольшие. Большое значение для гнездования уток играют также колонии чаек, под прикрытием которых многие утки строят свои гнезда .

На слабо заросших и больших по площади водоемах доминируют нырковые утки (красноголовый нырок, хохлатая чернеть). На одной из модельных территорий – комплексе карьеров «Большое болото» – на долю двух видов нырковых уток приходится 40-60% всего населения гусеобразных. В связи с дальнейшим зарастанием водоемов и сокращением площади открытой воды доля нырковых уток сокращается, а речных, напротив, возрастает .

Подобный ход динамики хорошо отражается в изменении численности двух фоновых видов – кряквы и хохлатой чернети, встречающихся на всех крупных торфокомплексах .

На более молодых карьерах доминирует хохлатая чернеть (30-40% населения всех уток), кряква является субдоминантом (15.5%). При постепенном заболачивании карьеров доля чернети снижается (22%), а кряквы – возрастает (18.5%). На сильно заболоченных комплексах карьеров абсолютным доминантом среди уток является кряква – 40%, в то время как чернеть имеет статус субдоминанта – 20% (рис. 6). Расположение вблизи карьеров леса ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

или размещение искусственных гнездовий по берегам водоемов обуславливает обитание на торфокомплексах гоголя. На одиночных карьерах малой площади нырковые утки единичны или не гнездятся. Кроме того, на численность речных и нырковых уток оказывает влияние гидрологический режим карьерных водоемов, обусловленный уровнем весеннего паводка и деятельностью бобров. При увеличении уровня воды численность утиных возрастает .

Рис. 6. Изменение соотношения фоновых видов утиных в ходе посттехногенной сукцессии карьерных комплексов. Fig. 6. Changes of correlation between background Anatidae species during post-technogenic succession of quarry complexes .

Уменьшение площади водоемов в связи с процессами заболачивания, исчезновение островков, уплотнение сплавины и связанное с этим сокращение и исчезновение колоний чаек вызывает закономерный спад численности и видового разнообразия уток (рис. 7) .

Рис. 7. Изменение видового богатства и суммарной плотности гнездования уток в ходе зарастания карьерных комплексов. Fig. 7. Changes of species richness and total population density of Anatidae nesting during quarry complexes overgrowing .

–  –  –

некоторая дестабилизация населения уток. Обозначенные закономерности распределения речных и нырковых уток по карьерным водоемам нарушаются. Наблюдается общее возрастание их численности (рис. 8). Положительная динамика, вероятнее всего, связана с увеличением количества хорошо защищенных мест для гнездования (завалы упавшего древостоя, плотный древесный подрост) .

Рис. 8. Постпирогенная динамика суммарной плотности населения уток на торфокомплексе «Большое Болото». Fig. 8. Post-pyrogenic dynamics of total Anatidae population of “Bolshoye Boloto” turf complex .

Постпирогенные изменения численности хорошо заметны на примере фоновых видов уток: кряквы, красноголового нырка и хохлатой чернети. Плотность населения кряквы имеет некоторую тенденцию к увеличению (рис. 9). Заметную положительную динамику численности демонстрируют нырки. Плотность населения красноголового нырка и хохлатой чернети после пожаров 2010 года возрастает почти в два раза. Численность чернети стабильно высока, у красноголового нырка – варьирует в значительных пределах. Рост численности нырковых уток, кроме защищенности мест для гнездования, объясняется, вероятно, и большей открытостью местообитаний после пожаров .

Для остальных видов утиных постпирогенная динамика не выявлена .

В отличие от гусеобразных, кулики достигают наибольшего разнообразия и численности на этапе развития сплавины на водоемах. На территории карьерных комплексов отмечено на гнездовании 12 видов куликов. После добычи торфа первыми из куликов на открытых берегах водоемов поселяются перевозчики (Actitis hypoleucos). Образование островков на коряжнике, начало развития сплавины, появление древостоя на бровках обуславливают гнездование на карьерах мородунки (Xenus cinereus), черныша (Tringa ochropus), большого улита (T. nebularia). Торфоразработки являются ключевыми местами гнездования большого улита в европейской части России. В этих местообитаниях улит образует устойчивые гнездовые группировки, редко и очень локально встречаясь в других ландшафтах .

При заболачивании берегов карьерных водоемов численность перевозчика на них снижается, на увеличивающихся сплавинах начинают гнездиться фифи (T. glareola), чибис (Vanellus vanellus), бекас (Gallinago gallinago), большой веретенник (Limosa limosa), чуть позже – травник (Tringa totanus) и большой кроншнеп (Numenius arquata). Уплотнение сплавин, образование обширных тростниковых и кустарниковых зарослей, плотного древостоя приводит к ухудшению пригодности территорий для гнездования и кормления куликов. Суммарная численность куликов и видовое богатство снижаются. Ежегодное ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

гнездование отмечается только для большого улита и бекаса. Спорадическое гнездование других видов куликов во многом обусловлено гидрологическим режимом карьерного комплекса, зависящим от уровня весеннего паводка и деятельности бобров .

Рис. 9. Динамика плотности населения трех фоновых видов уток торфокомплекса «Большое Болото» после пожара. Fig. 9. Dynamics of population density of three background Anatidae species of “Bolshoye Boloto” turf complex .

Как и в случае с поганками и утками, на плотности гнездования куликов отрицательно сказывается снижение численности и исчезновение колоний чаек. Это ухудшает защитные условия гнездовых территорий. Нами отмечены случаи близкого расположения гнезд куликов и чаек на закрытых сплавиной карьерах. После прекращения гнездования чаек на сплавинах происходит снижение численности некоторых видов куликов (чибис, веретенник) вплоть до исчезновения их на ряде комплексов .

Воздействие пожаров на карьерные комплексы и постпирогенная сукцессия первых лет положительно сказывается на динамике фауны и населения группы. На модельном комплексе «Большое болото» до пожаров 2010 года видовой состав куликов насчитывал 7 видов, после пожаров – 9, суммарная плотность населения возросла в 2.5 раза (с 4.1 до 10.5;

табл.) и пока сохраняется на этом уровне. Динамика численности отдельных видов также имеет тенденцию к увеличению, а в последние годы незначительно варьирует. Исключение составляет черныш, отмечавшийся на карьерном комплексе «Большое Болото» после пожаров только в 2015 году. Это связано с отсутствием гнезд дроздов, в которых гнездится кулик после выгорания древостоя. Некоторые виды куликов впервые встречены на торфокарьерах «Большое Болото» после пожаров 2010 года (травник, поручейник, большой веретенник, большой кроншнеп). Для травника и большого кроншнепа на карьерах характерна низкая, но стабильная численность; поручейник – крайне малочисленный, нестабильный вид. Для большого веретенника в последние годы отмечается положительный тренд численности на карьерах .

По всей видимости, привлекательность карьерного комплекса для гнездования куликов обусловлена увеличением открытости карьерного комплекса после выгорания. Однако дальнейшая динамика группы вновь будет зависеть от других факторов, таких как гидрорежим водоемов, степень зарастания карьеров, наличие колоний чаек и др. Таким образом, пожары для куликов – своеобразный толчковый фактор, способствующий быстрому росту видового богатства и суммарной численности. Зарастание выгоревших межкарьерных пространств плотным березовым подростом ухудшает привлекательность территорий для гнездования и кормления куликов .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЧУДНЕНКО, БЫКОВ 17 Таблица. Население куликов торфокомплекса «Большое Болото» до и после пожаров .

Table. Charadrii population of “Bolshoye Boloto” turf complex before and after the fires .

–  –  –

Представители семейства пастушковых (Rallidae) отряда журавлеобразных (Gruiformes) являются группой околоводных птиц, на численность и видовой состав которой наличие колоний чаек на карьерных комплексах не оказывает видимого влияния. Динамика пастушковых напрямую связана со степенью заболоченности и характера зарастания карьерного комплекса. На карьерах при появлении водной и околоводной растительности начинают гнездиться камышница (Gallinula cloropus) и лысуха (Fulica atra). Эти два вида с небольшой численностью населяют водоемы, пока на комплексах сохраняется открытая вода. Появление по берегам и сплавинам высоких зарослей травяных растений (камыш, тростник, вейник, осока и др.), а также не сплошных кустарников обуславливает появление на гнездовании погоныша (Porzana porzana), водяного пастушка (Rallus aquaticus), коростеля (Crex crex). Уплотнение сплавин, увеличение поросли древесной растительности, а также выгорание территорий способствуют снижению численности и уменьшению количества пастушковых .

Ряд видов не демонстрирует выраженной динамики численности, связанной с сукцессионными изменениями на карьерном комплексе. Все они немногочисленны, и среди них можно выделить две группы. К первой следует отнести виды, приуроченные к конкретным местообитаниями и зависящие только от них. Динамика численности таких видов определяется изменением площади и раздробленности этих стаций. Прежде всего, это птицы тростниковых крепей: большая выпь (Botaurus stellaris), дроздовидная камышевка (Acrocephalus arundinaceus), болотный лунь (Circus aeruginosus) .

Виды второй группы не настолько приурочены к определенным стациям и могут быть спорадически и постоянно гнездящимися. Спорадически гнездятся при наличии определенных условий совы, мелкие сокола. Ушастая сова (Asio otus), дербник (Falco columbarius), чеглок (F. subbuteo) могут заселять старые гнезда врановых на межкарьерных бровках. Болотная сова (A. flammeus) может гнездиться на гарях в первые годы после пожаров. Регулярно гнездящиеся на карьерах виды – это, например, обыкновенная кукушка ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

(Cuculus canorus) и обыкновенный козодой (Caprimulgus europaeus) .

Посттехногенная сукцессия межкарьерных пространств обуславливает динамику видового состава и численности разных видов воробьиных. Видом-пионером, населяющим торфокарьеры вскоре после их выработки, является белая трясогузка (Motacilla alba). В ходе посттехногенной сукцессии численность этого вида растет и трясогузка становится одним из многочисленных видов среди других воробьинообразных (рис. 10). Плотность населения трясогузки на этом этапе может составлять 16 пар/км2 и выше. Зарастание межкарьерных пространств древесной растительностью приводит к постепенному уменьшению ее численности. Но гнездовые стации белой трясогузки сохраняются, и она продолжает гнездиться на узких межкарьерных бровках и островах водоемов со стабильной плотностью гнездования 1-2 пары/км2. Пожары на карьерном комплексе, отбрасывая сукцессионные процессы назад на начальные стадии, вновь обуславливают рост численности белой трясогузки в процессе постпирогенной сукцессии. До момента формирования на выгоревших участках нового древостоя численность вида повышается, вновь достигая значительных величин (рис. 11). Другие виды трясогузок (желтая – M. flava, желтоголовая – M. citreola) также гнездятся на карьерах, но на стадии формирования участков развитой травяной растительности. Численность их при этом невелика. Оба вида предпочитают гнездиться на зарастающих фрезерных полях .

Рис. 10. Динамика плотности населения белой трясогузки (Motacilla alba) на карьерных комплексах. Fig. 10. Dynamics of Motacilla alba population density in quarry complexes .

Наши исследования торфяных фрезерных полей показывают, что еще одним пионерным видом торфокарьеров, вероятно, является обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella), заселяющая участки открытого торфа с травяной растительностью. Численность овсянки невелика, и уже на начальных стадиях формирования древесно-кустарникового яруса вид исчезает с гнездования на торфокомплексах .

Зарастание межкарьерных пространств древесно-кустарниковой растительностью создает удобные гнездовые и кормовые стации для видов, приуроченных к кустарниковым зарослям. На гнездовании появляются обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), камышевки (Acrocephalus spp., Locustella spp.), славки (Sylvia spp.), пеночка-весничка (Phylloscopus trochilus), тростниковая овсянка (Emberiza schoeniclus) и др. При формировании древостоя на межкарьерных пространствах численность видов этой группы снижается, на смену им ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЧУДНЕНКО, БЫКОВ 19 приходят типичные дендрофилы: дятлы (Picidae spp.), зяблик (Fringilla coelebs), некоторые дрозды (Turdus spp.), зарянка (Erithacus rubecula), синицы (Parus spp.), пеночки (теньковка (Phylloscopus collybita), трещотка (P. sibilatrix), зеленая (P. trochiloides)), серая ворона (Corvus cornix) и связанные с ней комменсалы – мелкие сокола и ушастые совы, а также некоторые другие виды. Скорость появления дендрофилов во многом определяется окружающими карьеры ландшафтами. В случае расположения лесных биотопов по периферии комплекса образование древостоя идет быстрее, как и расселение птиц. При этом часть видов гнездится по периферии комплекса, не заселяя лесные местообитания межкарьерных пространств. Это, прежде всего, лесной конек (Anthus trivialis), иволга (Oriolus oriolus), славка-черноголовка (Sylvia atricapilla), зеленая пересмешка (Hippolais icterina), часть дроздов (Turdus spp.) и др. Плотность населения этих видов на комплексе невелика. Спорадично и единично по периферии комплекса могут гнездиться другие дендрофилы: обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes), обыкновенная зеленушка (Chloris chloris), мухоловки (Ficedula spp.) и т.д .

Рис. 11. Постпирогенная динамика численности белой трясогузки (Motacilla alba) на комплексе «Большой Болото». Fig. 11. Post-pyrogenic dynamics of Motacilla alba population in “Bolshoye Boloto” turf complex .

Выгорание древостоя межкарьерных пространств, его падение после пожаров обуславливает исчезновение дендрофилов с выгоревших участков (рис. 12). Сукцессия комплекса возвращается на более ранние стадии, и на межкарьерных пространствах вновь отмечается положительный тренд численности белой трясогузки. Тем самым периодическое выгорание межкарьерных пространств и их постпирогенное зарастание обуславливают циклический характер численности белой трясогузки на торфокомплексе. После выгорания на карьерах вновь появляется обыкновенная овсянка .

Вторичное постпирогенное зарастание выгоревших участков вновь приводит к заселению их видами кустарниковых зарослей. Хорошим модельным видом, на примере которого можно просмотреть динамику численности птиц кустарника и древесного подроста, является пеночка-весничка. Этот вид, приуроченный к березовому мелколесью, так же, как и трясогузка, показывает циклические колебания численности, но на более поздних этапах посттехногенного или постпирогенного зарастания карьерного комплекса (рис. 13) .

Следует отметить, что ряд видов появляется на карьерах только после пожаров, например, варакушка (Luscinia svecica), сорокопуты (Lanius spp.) и некоторые другие .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

Рис. 12. Ход постпирогенной динамики плотности населения птиц-дендрофилов на примере зяблика (Fringilla coelebs). Fig. 12. Progress of post-pyrogenic dynamics of dendrophil birds population by an example of Fringilla coelebs .

Рис. 13. Динамика плотности населения веснички (Phylloscopus trochilus) в ходе посттехногенной сукцессии комплексов торфокарьеров. Fig 13. Dynamics of Phylloscopus trochilus population density during the post-pyrogenic succession of turf quarries complex .

Таким образом, население воробьиных птиц на комплексах торфокарьеров характеризуется сочетанием видов из разных экологических групп. Сукцессионные изменения в населении воробьиных птиц носят циклический характер на локальных участках торфокомплекса. Это обусловлено локальными периодическими выгораниями территории, в результате чего не только формируется биотопическая неоднородность, мозаичность ландшафта, но и наблюдаются постоянные смены фитоценозов. На территории торфокомплекса одновременно существуют первичные (первичный древостой межкарьерных пространств, заболоченные участки, островки на водоемах и т.п.) и вторичные ландшафты (свежие выгоревшие участки, завалы упавшего древостоя, молодой древесный и кустарниковый подрост и др.), на которых идут динамические процессы .

Для анализа общего хода динамики фауны и населения птиц в ходе сукцессии карьерных комплексов было выделено 5 основных экологических группировок пернатых. На их примере были прослежены основные принципы смены доминантов. К первой группе были отнесены типично водоплавающие птицы (утки, поганки). Ко второй – «болотные» виды, населяющие низкотравные увлажненные стации – сплавины, первичные бровки (белая трясогузка, кулики). Третья группа представлена «околоводными» птицами влажного ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЧУДНЕНКО, БЫКОВ 21 высокого травостоя и заболоченного кустарника (выпи, болотный лунь, пастушки, желтоголовая трясогузка, некоторые камышевки (тростниковая, дроздовидная, барсучок)), камышовая овсянка. К четвертой группе относятся опушечные виды и виды кустарникового яруса (лесной конек, садовая и болотная камышевки, серая и садовая славки, пеночкавесничка, варакушка, соловей, обыкновенная овсянка и др.). Пятая группа – типичные дендрофилы, приуроченные к древостою (чеглок, дербник, ушастая сова, обыкновенная кукушка, дрозды, зяблик, дятлы, мухоловки, синицы, серая ворона и др.). Чайковых птиц в составе этих групп мы не рассматривали, т.к. их численность обычно значительно выше, чем других водоплавающих и динамика последних будет незаметна на их фоне .

Вследствие сложных процессов динамики ландшафтов карьерного комплекса не происходит поочередного доминирования выделенных экологических группировок птиц, но каждая из них подвержена определенной динамике (рис. 14) .

Рис. 14. Ход постпирогенной динамики плотности населения опушечных птиц на примере веснички (Phylloscopus trochilus). Fig. 14. Progress of post-pyrogenic dynamics of forest-edgeliving birds’ population density by an example of Phylloscopus trochilus .

Водоплавающие птицы многочисленны на ранних этапах зарастания, когда еще довольно обширны водоемы и имеются укрытия для гнезд в виде островков и небольших топких сплавин. На средних этапах зарастания при расширении площадей сплавин происходит увеличение плотности населения «болотных видов» (белая трясогузка, относящаяся к той же группе, может быть многочисленна и на ранних стадиях). Птицы заболоченного высокого травостоя и кустарника наиболее многочисленны на поздних этапах при наличии заболоченных тростниковых и кустарниковых крепей по берегам водоемов или на старых сплавинах. Плотность населения лесных и опушечных видов зависит, прежде всего, от выгорания межкарьерных пространств. Неоднократное выгорание обеспечивает специфичность динамических рядов лесных и опушечных птиц. Плотность населения опушечных видов постепенно возрастает до этапа вторичного заболачивания карьерного комплекса (часто после сильного выгорания межкарьерных бровок). Привлекательность торфокарьеров в качестве местообитаний для опушечных видов падает, и их плотность снижается. Динамика лесных видов волнообразна и циклична, что связано с периодическим, неоднократным выгоранием древостоя межкарьерных бровок и с последующими его восстановлениями в ходе вторичного зарастания .

В ходе посттехногенной сукцессии карьерных комплексов выявляются определенные закономерности изменения количества видов (рис. 15), суммарной плотности населения птиц (рис. 16), показателей разнообразия и выравненности (рис. 17). Появление первой растительности на комплексах карьеров определяет постепенное заселение их птицами .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

Далее идет увеличение количества гнездящихся видов, обусловленное формированием на комплексе мозаичного ландшафта. В результате территория заселяется большим количеством птиц из разных экологических групп, видовое богатство повышается. При дальнейшем зарастании межкарьерных пространств и заболачивании водоемов, приводящих к большему однообразию местообитаний, количество гнездящихся видов сокращается .

Рис. 15. Динамика выделенных экологических группировок птиц в ходе зарастания карьерных комплексов. Условные обозначения: 1 – водоплавающие, 2 – болотные, 3 – околоводные, 4 – опушечные, 5 – лесные. Fig. 15. Dynamics of selected ecological bird groups during overgrowing of quarry complexes. Notes: 1 – waterfowl, 2 – swamp, 3 – near-water, 4 – forest-edge, 5 – forest .

Рис. 16. Изменение видового богатства птиц карьеров в ходе посттехногенной сукцессии .

Fig. 16. Changes of species richness of turf quarry birds during post-technogenic succession .

–  –  –

однородности. Например, на начальных стадиях зарастания обычным является наличие плавучих и стационарных островков на многих карьерных водоемах. Здесь находят безопасные места гнездования чайковые и другие птицы. Постепенно плавучие островки «пристают» и «прирастают» к берегу, а стационарные могут оказаться в зоне подтопления в результате деятельности бобров. Таким образом, в короткий временной промежуток (2-5 лет) выпадают ценные гнездовые участки. Это, несомненно, вызывает резкое снижение численности целого ряда видов. Дальнейшее заболачивание водоемов, разрастание сплавины от берегов карьерных водоемов компенсирует эту потерю. Птицы активно осваивают зыбкую, молодую сплавину. Суммарная плотность населения опять возрастает. Сплавина закрывает со временем водоемы полностью и уплотняется. Следует очередной спад плотности населения птиц .

Рис. 17. Изменение суммарной плотности населения птиц на разных этапах зарастания карьерных комплексов. Fig. 17. Changes of total birds’ population density at the different stages of quarry complexes overgrowing .

Разнообразие и выравненность показателей населения птиц в ходе посттехногенной сукцессии также меняются волнообразно (рис. 18, 19). Выделяются два пика высоких значений этих показателей. Первый приходится на этап с высоким уровнем мозаичности местообитаний (высокое видовое богатство при невысокой численности доминирующих видов). Второй пик обусловлен отсутствием выраженных доминантов при сравнительно небольшом видовом богатстве на поздних этапах сукцессии. В целом для населения птиц карьеров характерны довольно невысокие показатели разнообразия и низкие – выравненности. Это связано, прежде всего, с присутствием ярко выраженных доминирующих групп, резко снижающих равномерность распределения авифауны и, как следствие, разнообразие .

Исследования постпирогенной сукцессии орнитоценозов на модельной площадке (торфокомплекс «Большое болото») показывают, что в первые годы после выгорания происходит снижение видового богатства и суммарной плотности населения птиц .

В последующие годы эти характеристики достигают прежних величин (рис. 20, 21) .

Показатели разнообразия и выравненности населения птиц имеют тенденцию к повышению (рис. 22, 23), что связано, прежде всего, с постепенным выравниванием численности доминирующих видов – чаек (рис. 3) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

Рис. 18. Показатели разнообразия населения птиц торфокарьеров разной степени зарастания .

Fig. 18. Indices of birds’ population diversity in the turf quarries of different overgrowing rate .

Рис. 19. Показатели выравненности населения птиц карьеров разной степени зарастания .

Fig. 19. Indices of evenness of birds’ population in the turf quarries of different overgrowing rate .

–  –  –

Рис. 21. Постпирогенная динамика суммарной плотности населения птиц на комплексе «Большое Болото». Fig. 21. Post-pyrogenic dynamics of total birds’ population density in “Bolshoye Boloto” quarry .

Рис. 22. Изменение показателей разнообразия населения птиц комплекса «Большое Болото»

после пожаров. Fig. 22. Post-pyrogenic changes of indices of birds’ population diversity in “Bolshoye Boloto” complex .

Рис. 23. Изменение показателей выравненности населения птиц торфокомплекса «Большое Болото» после пожаров. Eh – индекс выравненности Шеннона; Ed – индекс выравненности Симпсона. Fig. 23. Post-pyrogenic changes of indices of birds’ population evenness in “Bolshoye Boloto” quarry complex .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

Выводы

В результате нашей работы сделаны следующие выводы .

Гнездовую авифауну комплексов торфокарьеров в европейской части России составляют 107 видов птиц. В ходе посттехногенной сукцессии орнитоценозов видовое богатство варьирует в пределах от 29 до 59 видов .

Характерной чертой торфяных карьеров является наличие крупных колоний чайковых птиц. В условиях сложных сукцессионных изменений карьерного комплекса в населении чайковых птиц происходит: 1) начало гнездования чайковых на комплексах торфокарьеров;

2) увеличение численности чайковых, их доминирование в структуре орнитоценозов;

3) разнонаправленная динамика численности чайковых, возможная смена доминирующих видов (озерная чайка в структуре доминирования заменяется сизой); 4) появление на гнездовании «серебристых» чаек, отмечается положительный тренд их численности;

5) снижение численности сизой чайки и стабилизация численности «серебристых» и озерной чаек; 6) постепенное исчезновение колоний чайковых птиц на поздних этапах зарастания карьерных комплексов .

Разные экологические группы птиц в ходе посттехногенной сукцессии демонстрируют разнонаправленную динамику численности, что обеспечивает последовательную смену доминирующих экологических групп и видов: 1) численность водоплавающих птиц (поганки, утки) достигает пика на более ранних стадиях сукцессии карьерного комплекса в целом и постепенно снижается в ходе зарастания карьерных водоемов; 2) численность куликов увеличивается с затягиванием водоемов сплавиной, снижаясь при сильном развитии высокой растительности и кустарника; 3) птицы высокого влажного разнотравья (выпи, пастушки, некоторые воробьиные и др.) увеличивают свою плотность населения при сильном развитии травянистой и кустарниковой растительности;

4) опушечные и лесные виды – при разном уровне развития древостоя .

Периодическое выгорание карьерных комплексов отбрасывает сукцессию назад, что обеспечивает волнообразную и цикличную динамику некоторых видов птиц, прежде всего, лесных и опушечных видов .

В ходе сукцессии орнитокомплексов численность птиц, а также показатели разнообразия и выравненности населения пернатых меняются волнообразно. Видовое богатство возрастает на средних этапах сукцессии, снижаясь к поздним стадиям зарастания .

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бакка С.В., Бакка А.И. 1991. Новые гнездящиеся виды орнитофауны Нижегородской области // Материалы X Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 2. Кн. 1. Минск. С. 46Бакка С.В., Киселева Н.Ю. 2000. Нижегородская область // Ключевые орнитологические территории России. Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М.: Союз охраны птиц России. С. 175-188 .

Бибби К., Джонс М., Марсден С. 2000. Методы полевых экспедиционных исследований .

Исследования и учеты птиц. Перевод с английского. М.: Союз охраны птиц России .

186 с .

Бигон М., Харпер Дж., Таундсен К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2 .

М.: Мир. 477 с .

Воронцов Е.М. 1967. Птицы Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное издательство. 167 с .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЧУДНЕНКО, БЫКОВ 27 Голубев С.В. 2000. Ярославская область // Ключевые орнитологические территории России .

Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М.: Союз охраны птиц России. С. 189-200 .

Гудина А.И. 1999. Методы учета гнездящихся птиц: Картирование территорий. Запорожье:

Дикое поле. 241 с .

Зимин Н.И. 1974. Птицы // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное издательство. С. 319-365 .

Зубакин В.А. 2000. Московская область // Ключевые орнитологические территории России .

Т. 1. Ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. М.: Союз охраны птиц России. С. 227-240 .

Зубакин В.А. 2002. Ключевые орнитологические территории местного значения в Московской области // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып. 4 / Ред. С.А. Букреев. М.: Союз охраны птиц России. С. 50-69 .

Зубакин В.А., Волков С.В., Еремкин Г.С., Мищенко А.Л., Фильчагов А.В. 1998. Новые гнездящиеся виды чаек Московской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы совещания «Редкие птицы центра европейской части России» .

М.: МПГУ. С.181-184 .

Клаустницер Б. 1990. Экология городской фауны. М.: Мир. 246 с .

Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации .

М.: Товарищество научных изданий КМК. 256 с .

Мельников В.Н., Баринов С.Н. 2001. Ключевые орнитологические территории как основа создания экологической сети Ивановской области // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий в России. Вып. 3. М.: Союз охраны птиц России. С. 111-113 .

Морозов Н.С. 1999. Метод картирования территорий птиц на постоянных пробных площадках: международные рекомендации и личный опыт // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. Сборник докладов семинарасовещания, г. Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. М.: Всемирный фонд дикой природы. С. 156-186 .

Наумов Р.Л. 1963. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М. С. 137-147 .

Николаев В.И. 2000. Болота Верхневолжья. Птицы. Москва: Издательство Русского университета. 216 с .

Песенко Ю.А. 1983. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 288 с .

Пузанов И.И., Козлов В.И., Кипарисов Г.П. 1955. Животный мир Горьковской области. 2-е доп. изд. Горький: книжное издательство. 586 с .

Сальников Г.М. 1992. Чайковые птицы Ивановской области // Вопросы инвентаризации фауны. Иваново. С. 108-116 .

Серебровский П.В. 1918. Материалы к изучению орнитофауны Нижегородской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры России. Отделение зоологии. Вып. 15. М. С. 23Хелевина С.А. 1977. Некоторые данные о гнездовании чаек на торфяных карьерах Рубского озера // Актуальные проблемы охраны природы. Зоологический выпуск .

Межвузовский сборник. Иваново: ИвГУ. С. 69-71 .

Чудненко Д.Е. 2004а. Торфоразработки восточного Верхневолжья как Ключевые Орнитологические территории // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Материалы международной конференции, г. Тольятти, 21-24 сентября 2004 г .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ОСОБЕННОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ФАУНЫ …

С. 293-294 .

Чудненко Д.Е. 2004б. Торфоразработки восточного Верхневолжья как уникальные местообитания птиц // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Материалы всероссийской научно-практической конференции / Ред. В.Н. Казин. Ярославль: Ярославский государственный университет .

С. 147-151 .

Чудненко Д.Е. 2016. Торфоразработки в системе КОТР Ивановской области // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России .

Вып. 7. Материалы научно-практического совещания «Ключевые орнитологические территории России и проблемы их охраны», посвященного 20-летию программы КОТР (12-14 сентября 2014 г., пос. Якорная Щель Лазаревского района г. Сочи) / Ред. С.А. Букреев Махачкала: Союз охраны птиц России. С. 252-255 .

Tomialojc L. 1968. Podstawowe metody badan ilosiowych awi fauny legowej obczarow zadrzewionych i osiedli ludzkich // Not. Orn. No. 1-2. P. 1-20 .

Tomialojc L. 1980a. Kombinowana odmiana metody kartograficznej do liczenia ptakow legowich // Not. Оrn. Vol. 21. No. 1-4. P. 33-54 .

Tomialojc L. 1980б. Podstawowe informacje o sposobie prowadsenia cenzusow zzastosowaniem kombinowanej metody kartograficznej // Not. Оrn. Vol. 21. No. 1-4. P. 55-61 .

–  –  –

We present the results of researches of dynamics of fauna and birds’ population during the posttechnogenic succession of turf quarry complexes. The work was carried out in some areas of the European part of Russia in the turf complexes, each of different succession stage. To evaluate species composition and birds’ population numbers, we applied the method of true census on our test plots .

The nesting fauna of turf complexes consists of 107 bird species. The feature of turf complexes is the presence of wide colonies of some Laridae species, for which the multidirectional and sinuous population dynamics are common. After a long-time domination Laridae species descend in numbers and disappear from the nesting sites during the overgrowing of the quarries. Different ecological groups of birds replace each other coherently during the post-technogenic succession of ornithocenosis. The most important factor influencing the succession is fires, which bring back the succession. It determines the cyclic pattern of some group’s population, forest and forest-edges mostly. During the long succession of ornithocomplexes birds’ population, diversity and evenness indices change wavily. The species richness increases at the middle stages of succession and decreases to the late stages of overgrowing .

Keywords: post-technogenic succession, turf quarry complexes, fauna and birds’ population, population dynamics, changes of ecological groups, fires at quarry complexes .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10013

–  –  –

ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ

УДК 598.2:574.34:614.841.42

ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЗАПОВЕДНИКА «КЕРЖЕНСКИЙ»

В ТЕЧЕНИЕ СЕМИ ЛЕТ ПОСЛЕ СИЛЬНЫХ ПОЖАРОВ 2010 ГОДА1

© 2018 г. О.С. Носкова*, Ю.А. Сорокина*, Н.Е. Колесова*, С.В. Бакка**, Л.Н. Одрова***, С.А. Баранов* *Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского Россия, 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23. E-mail: noskova.o.s@gmail.com **Государственный природный заповедник «Нургуш»

Россия, 610002, г. Киров, ул. Ленина, 129а, корпус 2 ***Фонд Нижегородского отделения Союза охраны птиц России Россия, 603001, г. Нижний Новгород, ул. Рождественская, д. 16д. E-mail: sopr@dront.ru В статье представлены материалы по летней динамике населения птиц заповедника «Керженский» (Нижегородская область) после сильных пожаров 2010 года. Учеты проводили в течение 7 лет маршрутным методом без ограничения полосы учета в основных по площади местообитаниях заповедника, отличающихся по степени повреждения огнем, и в их ненарушенных аналогах. Выявлены особенности восстановления орнитокомплексов на участках разной степени нарушенности, отмечены свои виды-маркеры гарей. Проанализирован состав доминантов, участие лесных, опушечных и околоводных видов в составе населения птиц. Проведена оценка сходства облика орнитокомплексов в гнездовой период с использованием индекса Сёренсена-Чекановского .

Ключевые слова: население птиц, верховые и низовые пожары, заповедник, гнездовой и послегнездовой периоды, маршрутные учеты .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10014 В аномально жаркое лето 2010 года на Восточно-Европейской равнине от лесных пожаров пострадали значительные территории. В Нижегородской области огнем было пройдено более 45% территории государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Он входит в состав водно-болотных угодий международного значения биосферного резервата ЮНЕСКО «Нижегородское Заволжье». Для оценки изменений облика населения птиц после столь значительной пирогенной трансформации территории заповедника на протяжении следующих семи лет здесь вели мониторинг населения птиц в разные сезоны года, в основном летом (Бакка и др., 2015; Noskova et al., 2015; Носкова и др., 2017) .

Материалы и методы Птиц учитывали на маршрутах без ограничения полосы учета с последующим расчетом плотности по среднегрупповым дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Каждый маршрут проходили 6-7 раз за сезон, некоторые не ежегодно. Их общая протяженность за 2011годы составила около 1310 км в гнездовой период (16 мая – 15 июля) и 1000 км в послегнездовой (16 июля – 31 августа). Были обследованы основные лесные и болотные местообитания, отличающиеся по степени повреждения огнем (сильно и мало нарушенные – Исследования, послужившие основой для написания статьи, в 2011-2012 годах были поддержаны грантом РФФИ (проект 11-04-97092-р_поволжье_а), а в дальнейшем администрацией ФГБУ “Государственный заповедник «Керженский»” .

ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЗАПОВЕДНИКА «КЕРЖЕНСКИЙ» …

после верховых и низовых пожаров, по границе отжига, ненарушенные), а также поселок Рустай. Все материалы были внесены в банк данных лаборатории зоологического мониторинга Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН;

математическая обработка данных выполнена с использованием программ этой лаборатории .

Оценку сходства орнитокомплексов проводили с использованием индекса СёренсенаЧекановского (Песенко, 1982) .

Результаты и обсуждения За семь лет исследований были получены показатели обилия для 142 видов птиц из 40 семейств, 14 отрядов (78% от числа видов заповедника; Бакка и др., 2015), включая 40 редких видов. Их общее число в учетах по годам за лето менялось от 79 до 118 видов .

Заметное увеличение видового списка произошло в 2014 году после включения в число обследуемых местообитаний территории п. Рустай. Из редких видов, занесенных в Красную книгу Нижегородской области и в Приложение к ней, наиболее часто летом на гарях и на ненарушенной огнем территории на протяжении семи лет исследований отмечались осоед (Pernis apivorus), серый журавль (Grus grus), сизая и озерная чайки (Larus canus, L. Ridibundus), трехпалый дятел (Picoides tridactylus), серый сорокопут (Lanius exubitor), московка (Parus ater), а также лесной жаворонок (Lullula arborea; Красная книга …, 2014) .

Были выявлены основные тенденции и региональные особенности динамики орнитокомплексов заповедника после пожаров. Так, выпавший после пожаров древостой увеличил мозаичность обследованной территории в целом. В лесах, пройденных низовым пожаром, это способствовало постепенному росту и видового богатства, и обилия орнитокомплексов в гнездовой период (рис. 1) .

Верховые пожары в первый год вызвали снижение орнитологических показателей .

Однако уже на второй год интенсивное зарастание этих участков кипреем способствовало появлению на гнездовании птиц опушек и открытых суходолов и, как следствие, двукратному росту видового богатства. В течение лета именно на лесных участках, пройденных пожарами, чаще наблюдалось максимальное число видов в орнитокомплексах (не считая территории поселка) .

Одновременно проявилась региональная специфика изменений облика орнитокомплексов на пострадавших участках. В гнездовой период здесь были отмечены свои виды-маркеры гарей: серая славка (Silvia communis), садовая (Acrocephalus dumetorum) и болотная камышовки (A. palustris), белая трясогузка (Motacilla alba), жулан (Lanius collurio) .

Это виды, ставшие многочисленными на горельниках по сравнению с аналогичными ненарушенными местообитаниями, но, как правило, в число доминантов не входящие или входящие лишь изредка. Варакушка (Luscinia svecica), лесной жаворонок (Lullula arborea), обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella), характерные, например, в первые годы после пожаров для орнитокомплексов гарей Окского заповедника, или полевой жаворонок (Alauda arvensis) и обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe), отмеченные на гарях Балахнинской низины (Кулешова, 2009; Шмелева, 2017), в заповеднике «Керженский» встречались единично. Чаще других на горельниках отмечаются в основном белая трясогузка и жулан .

Хотя на гарях 2010 года в Окском заповеднике эти виды не были отмечены (Николаев, 2015) .

Обилие опушечных видов на гарях Керженского заповедника возросло только на третий год, преимущественно за счет лесного конька (Anthus trivialis), серой мухоловки (Muscicapa striata) и веснички (Phylloscopus trochilus). В 2017 году в гнездовой период эта группа видов преобладала везде, кроме ненарушенных и мало нарушенных лесных массивов (28-54% по обилию). Последние три года в ненарушенных пожарами местообитаниях росло участие лесных видов: в 2015 году – до 66%, в 2016 году – до 72%, а в 2017 году – уже 77%. В ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

НОСКОВА, СОРОКИНА, КОЛЕСОВА, БАККА, ОДРОВА, БАРАНОВ 31

послегнездовой период их участие росло в течение пяти лет – до 40-72% в 2017 году .

Наиболее выражено это было в нарушенных пожарами местообитаниях за счет увеличения числа выводков синиц. В населении птиц п. Рустай на протяжении всего лета преобладали виды открытых суходолов (57-60%) .

Рис. 1. Межгодовая динамика видового богатства гнездового и послегнездового населения птиц различных местообитаний заповедника «Керженский» после сильных пожаров 2010 года. Условные обозначения для рисунков 1-3: местообитания: 1 – сильно нарушенные березово-сосновые леса, 2 – мало нарушенные березово-сосновые леса, 3 – березовососновые леса по границе отжига, 4 – ненарушенные березово-сосновые леса, 5 – ненарушенные пойменные лиственно-елово-сосновые леса, 6 – горелые верховые болота, 7 – ненарушенные верховые болота, 8 – территория п. Рустай. Fig. 1. Inter-annual dynamics of the species number of the nesting and post-nesting bird populations of different habitats of the Kerzhenets nature reserve after the strong fires of 2010. Notes for the figures 1-3: habitats: 1 – severely disturbed birch-pine forests, 2 – slightly disturbed birch-pine forests, 3 – birch-pine forests on the line of site of fire, 4 – non-disturbed birch-pine forests, 5 – non-disturbed floodplain deciduous-spruce-pine forests, 6 – burned high moors, 7 – non-disturbed high moors, 8 – Rustay settlement territory .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЗАПОВЕДНИКА «КЕРЖЕНСКИЙ» …

Доля околоводных видов в первые два года после пожаров доходила до 18% за счет гнездования кряквы (Anas platyrhynchos) и чирка-свистунка (A. crecca) на залитых водой понижениях на сильно выгоревших участках. Кряква входила даже в число содоминантов (до 13%). По мере высыхания этих временных водоемов участие околоводных видов постепенно снижалось и в последние четыре года было невысоким – до 8% в послегнездовой период 2017 года, в основном по-прежнему в орнитокомплексах нарушенных пожарами местообитаний .

Абсолютным доминантом по обилию в гнездовой период во всех местообитаниях был зяблик (Fringilla coelebs): до 45% в ненарушенных пожарами местообитаниях, до 34% на гарях). Содоминантов в ненарушенных огнем лесных массивах у него практически не отмечалось. На гарях и на ненарушенных верховых болотах содоминантом зяблика был лесной конек (оба вида до 24%). Эти два вида доминировали и на горельниках 2010 года в Окском заповеднике и Балахнинской низине. В последнем случае лесной конек доминирует чаще, чем зяблик (Николаев, 2015; Шмелева, 2017). На гарях Керженского заповедника среди содоминантов на четвертый и пятый год после пожаров отмечалась серая славка и в отдельные годы – весничка (оба вида в среднем 11-13%). Спустя четыре года после пожаров доминирование серой славки наблюдалось и в Окском заповеднике, где вместе с ней была еще и зарянка (Eritacus rubecula). Рост обилия этих видов, как и веснички, можно связать с развитием на гарях березового подроста (Николаев, 2015) .

В послегнездовой период в первые три года после пожаров в Керженском заповеднике практически везде также доминировал зяблик (до 30%) и только на верховых болотах – пухляк (Parus montanus; до 24%) и большая синица (Parus major; до 38%). Последние несколько лет эти три вида чаще всего были в числе содоминантов. Первое место по обилию в большинстве местообитаний в основном занимал пухляк (до 37%) и несколько реже – лесной конек (до 22%). В орнитокомплексах п. Рустай в гнездовой период доминировали деревенская ласточка (Hirundo rustica) или белая трясогузка (оба вида по 11-17%), а в послегнездовой – ласточка (19-27% по обилию) .

После роста показателей (обилия, биомассы и др.) гнездового населения птиц в первые годы исследований как в нарушенных пожарами, так и в сохранившихся местообитаниях произошла их некоторая стабилизация. При этом на протяжении последних пяти лет более низкими показателями отличались в основном орнитокомплексы ненарушенных верховых болот и березово-сосновых лесов (рис. 1, 2) .

Население птиц поселка, напротив, характеризовалось более высокими показателями. В послегнездовой период межгодовая динамика обилия носила более резкий характер. В последние несколько лет этот показатель рос, особенно у населения птиц сильно выгоревших участков .

Сравнение межгодовых изменений гнездового обилия орнитокомплексов разных местообитаний заповедника показало, что сходным образом по годам менялось обилие населения птиц ненарушенных пожарами верховых болот и пойменных лесов. Можно предположить, что это связано со сходными межгодовыми изменениями степени увлажненности этих местообитаний. В то же время оценка сходства облика гнездового населения птиц этих двух местообитаний с помощью индекса Сёренсена-Чекановского показала, что оно невелико – 0.61-0.69 ед. (последние два года – 0.66 ед.) .

На протяжении семи лет в гнездовой период сходно изменялось обилие населения птиц ненарушенных березово-сосновых лесов и нарушенных верховых болот, а также сильно и мало нарушенных березово-сосновых лесов. В первой паре местообитаний наблюдался рост обилия орнитокомплексов на второй год после пожаров практически в два раза, а затем увеличение показателей было отмечено еще и на третий год уже во всех четырех ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

НОСКОВА, СОРОКИНА, КОЛЕСОВА, БАККА, ОДРОВА, БАРАНОВ 33

местообитаниях. На четвертый год показатели этих орнитокомплексов, напротив, сильно снизились и в следующие три года слабо менялись .

Такие синхронные изменения обилия могли быть вызваны как погодными условиями конкретного года, так и сукцессионными изменениями в местообитаниях после пожаров .

Например, однородные массивы ненарушенных березово-сосновых лесов, очевидно, близки по структуре к нарушенным верховым болотам, на которых с первого года после пожаров однородной плотной массой растет березовый подрост. Участки сильно и мало нарушенных березово-сосновых лесов на гарях мозаично перемежаются друг другом, потому межгодовая динамика обилия орнитокомплексов этих местообитаний сходна .

Рис. 2. Межгодовая динамика суммарного обилия гнездового и послегнездового населения птиц различных местообитаний заповедника «Керженский» после сильных пожаров 2010 года. Условные обозначения на рисунке 1. Fig. 2. Inter-annual dynamics of the cumulative abundance of the nesting and post-nesting bird populations of different habitats of the Kerzhenets nature reserve after the strong fires of 2010. See notes under the figure 1 .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЗАПОВЕДНИКА «КЕРЖЕНСКИЙ» …

Оценка сходства облика орнитокомплексов в гнездовой период с помощью индекса Сёренсена-Чекановского показала, что в первый же год после пожаров население птиц разных типов гарей было похожим и на лесных участках, и на болотах, поскольку эти местообитания мозаично чередуются друг с другом (рис. 3). На протяжении семи лет это сходство росло, особенно между орнитокомплексами горелых верховых болот и сильно нарушенных березово-сосновых лесов, что, очевидно, обусловлено одновременным зарастанием этих гарей березовой порослью .

Рис. 3. Межгодовая динамика сходства гнездового населения птиц различных местообитаний заповедника «Керженский» после сильных пожаров 2010 года. Условные обозначения на рисунке 1. Fig. 3. Inter-annual dynamics of a similarity of the nesting bird populations of different habitats of the Kerzhenets nature reserve after the strong fires of 2010 (axis Y is Srensen-Chekanovsky Index). See notes under the fig. 1 .

Выводы Однородные массивы вторичных лесов Керженского заповедника периодически фрагментируются сильными пожарами. В сочетании с ненарушенными огнем участками, сохраняющимися в поймах многочисленных мелких речек, они формируют здесь достаточно мозаичный ландшафт. Сразу после пожаров птицы перераспределяются, концентрируясь на границе между ненарушенной пожарами территорией и гарями или между их разными типами.

При этом можно отметить следующее:

В первые годы после пожаров изменения облика орнитокомплексов на разных типах гарей отличаются. В лесах, пройденных низовым пожаром, постепенно растут видовое богатство и обилие орнитокомплексов в гнездовой период. В лесах, нарушенных верховыми пожарами, в первый год происходит снижение орнитологических показателей, а на второй год – рост видового богатства вследствие появления на гнездовании птиц опушек и открытых суходолов. В то же время, по индексу Сёренсена-Чекановского население птиц разных типов гарей похоже и на лесных участках, и на болотах уже в первый год после пожаров. На протяжении семи лет это сходство растет, особенно между орнитокомплексами горелых верховых болот и сильно нарушенных березово-сосновых лесов .

На гарях отмечены свои виды-маркеры, ставшие здесь многочисленными по сравнению с аналогичными ненарушенными местообитаниями, но, как правило, в число доминантов не ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

НОСКОВА, СОРОКИНА, КОЛЕСОВА, БАККА, ОДРОВА, БАРАНОВ 35

входящие или входящие лишь изредка. Среди них серая славка, садовая и болотная камышовки, белая трясогузка, жулан. На других горельниках чаще отмечаются в основном последние два вида .

Абсолютный доминант по обилию в гнездовой период во всех местообитаниях – зяблик. Содоминантов в ненарушенных огнем лесных массивах у него практически не отмечено. На гарях и на ненарушенных верховых болотах его содоминант – лесной конек. На четвертый и пятый год после пожаров на гарях среди содоминантов отмечается серая славка и в отдельные годы – весничка .

Через 4-5 лет после пожаров территориальные различия облика орнитокомплексов начинают выравниваться внутри нарушенных и ненарушенных пожарами участков, а также между ними. После роста показателей (обилия, биомассы и др.) гнездового населения птиц в первые годы происходит их некоторая стабилизация. Более низкими показателями отличаются в основном орнитокомплексы ненарушенных верховых болот и березовососновых лесов .

Несмотря на ряд различий в суммарных показателях населения птиц, их межгодовые изменения могут происходить синхронно в большинстве местообитаний. Сходно меняется гнездовое обилие орнитокомплексов ненарушенных пожарами верховых болот и пойменных лесов, ненарушенных березово-сосновых лесов и нарушенных верховых болот, сильно и мало нарушенных березово-сосновых лесов. Это может быть вызвано сходными межгодовыми изменениями степени увлажненности местообитаний, погодными условиями конкретного года, сукцессионными изменениями после пожаров .

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бакка С.В., Киселева Н.Ю., Одрова Л.Н. 2015. Позвоночные животные Керженского заповедника (аннотированный список) // Труды Государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Т. 7. Н. Новгород. С. 6-59 .

Красная книга Нижегородской области. 2014. Т. 1. Животные. 2-е изд. перераб. и доп .

Н. Новгород: ДЕКОМ. 446 с .

Кулешова Л.В. 2009. Пульсирующие изменения в распространении птиц Палеарктики под влиянием лесных пожаров // Орнитогеография Палеарктики: современные проблемы и перспективы. Махачкала: АЛЕФ. С. 147-153 .

Николаев Н.Н. 2015. Динамика численности птиц в лесных сообществах Окского заповедника, пострадавших от пожаров 2010 года // Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 33. Рязань: НП «Голос губернии». С. 57-67 .

Носкова О.С., Рулева Ю.А., Колесова Н.Е., Баранов С.А. 2017. Шестилетняя динамика гнездового населения птиц водно-болотных угодий заповедника «Керженский» после сильных пожаров 2010 года // Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее: материалы V международного полевого симпозиума. Томск: Издательский Дом Томского государственного университета. С. 42-45 .

Шмелева Г.П. 2017. Пирогенное воздействие на орнитокомплексы зандровой долины (Балахнинская низина) // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. 30-летие программ мониторинга зимующих птиц России и сопредельных регионов. Материалы Всероссийской научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 277Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 288 с .

Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЗАПОВЕДНИКА «КЕРЖЕНСКИЙ» …

энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука. С. 66-75 .

Noskova O., Ruleva Yu., Kolesova N, Krupko M., Baranov S. 2015. Four Years’ Changes of a Summer Bird Population after a Forest Fire in the Centre of the East European Plane (Biosphere Reserve «Nizhegorodskoye Zavolzhye», Russia) // X Conference of the European Ornithologists' Union. Spain (Extremadura, Badajoz). P. 448 .

–  –  –

Materials of the summer dynamics of the bird population of Kerzhenets nature reserve (Nizhny Novgorod Region) after the strong fires of 2010 are presented in this article. The counts were carried out within 7 years by a line transect counting method without limitation of the count-stripe breadth in the main reserve habitats, different in their fire damage rate and in their undamaged similar habitats .

Features of a restoration of the bird populations on the territories with different degree of fire disturbance were revealed, the indicating species of these areas were identified. The dominant species, the participation of forest, forest edge and water species as a part of the bird populations were analyzed. The assessment of similarity of the bird populations during the nesting period with use of the Srensen-Chekanovsky index was carried out .

Keywords: bird populations, crown and ground fires, nature reserve, nesting and post-nesting periods, line transect counting method .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10014

–  –  –

Смена бореальных сообществ вторичными мелколиственными лесами в результате переэксплуатации в условиях существующего подхода к ведению лесного хозяйства характеризует большинство подтаежных лесных орнитоценозов Восточного Верхневолжья .

Оценка уже имеющихся и возможных последствий этих смен имеет как прикладное так и теоретическое значение .

На основе картографических площадочных учётов птиц в модельных сукцессионных рядах прослежена динамика сообществ. Модельные ряды охватывают все применяемые способы рубок в разных для типах лесов региона. Проведен факторный анализ плотности гнездования, показателей сходства населения птиц на модельных площадках и структуры фитоценоза обследованных местообитаний .

В статье представлены топические предпочтения отдельных видов птиц, использующих сукцессионные биотопы в эксплуатируемых лесах, ключевые характеристики трансформированных рубками местообитаний, определяющие видовой состав, плотность населения и структуру орнитоценоза. Приведена схема ординации сообществ птиц в эксплуатируемых лесах Восточного Верхневолжья методом многомерного неметрического шкалирования. Прослежена направленность сукцессионных антроподинамических изменений сообществ лесных птиц в сторону бореальных сообществ, при почти полной невозможности достижения сообществом климаксных стадий в условиях современных норм ведения лесного хозяйства .

По результатам исследования возможна разработка рекомендаций к уходу за лесами на конкретных территориях региона с учётом гнездования обычных и редких видов птиц .

Ключевые слова: рубки леса, сукцессия, динамика населения птиц, Восточное Верхневолжье .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10016 В настоящее время в Восточном Верхневолжье ведется комплексная работа по изучению динамики авифауны в ходе демутационных посттехногенных сукцессий различных экосистем (Мельников, 2010), и данные об антроподинамических восстановительных сукцессиях лесной авифауны после рубок значительно дополняют проведенные ранее исследования .

Лесами занята почти половина территории Восточного Вехневолжья, и эксплуатация леса – наиболее распространённый вид техногенной трансформации, а сукцессии, происходящие на вырубках и гарях, остаются самой масштабной формой современной антропогенной динамики естественных сообществ как в изучаемом регионе, так и в целом по нашей стране. Регион исследования находится на южной границе бореальной зоны, и из-за расположения в самом центре Русской равнины все экосистемы на протяжении длительного времени подвержены значительной антропогенной трансформации. Смена бореальных сообществ вторичными мелколиственными лесами в результате переэксплуатации в условиях существующего подхода к ведению лесного хозяйства характерна для данных территорий (Ярошенко, 1999). Изучение сукцессионных смен на техногенно трансформированных территориях, переведенных в лесопокрытую площадь и, согласно современным нормам ведения лесного хозяйства, развивающихся с постоянным

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ВОСТОЧНОГО ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ …

вмешательством, даст возможность оценить, насколько катастрофичны последствия смены породного состава лесов для современной авифауны .

Основной целью данной работы является прогноз тенденций динамики населения птиц в ходе сукцессионных изменений, вызванных лесоэксплуатацией и уходом за лесами в Восточном Верхневолжье. Для достижения цели были поставлены следующие задачи .

1. Подбор биотопов в разных типах эксплуатируемых лесов региона, измененных характерными способами рубки и последующими сукцессионными процессами и балльная оценка основных структурных характеристик этих биотопов .

2. Определение видового состава и показателей структуры населения птиц в подобранных местообитаниях .

3. Выявление ключевых топических факторов, определяющих структуру авифауны на лесных территориях, измененных рубками .

4. Определение трендов динамики орнитоценозов Восточного Верхневолжья в ходе сукцессионных изменений, опосредованных лесохозяйственной деятельностью .

Материалы и методы

Исследуемые территории. Восточное Верхневолжье – регион в центре нечерноземной зоны Русской равнины в бассейне реки Волги в пределах Горьковского водохранилища и среднего течения реки Клязьмы. Он сильно мозаичен и имеет сложную структуру растительности. Лесами занято около 40% территории. С северо-запада на юго-восток проходит граница двух лесных подзон – южной тайги и смешанных лесов. Основная работа велась на 4 стационарах (рис. 1), расположенных в юго-западной, центральной и северной частях региона. Фаунистический состав населения птиц измененных лесоэксплуатацией территорий уточнялся в ходе обследования дополнительных лесных массивов на неохваченных стационарными исследованиями территориях .

Лесопользование, в том числе и лесоэксплуатация, в пределах изучаемых стационаров на протяжении нескольких десятилетий постоянно поддерживаются на среднем уровне интенсивности. Эксплуатируемые леса на территории стационаров являются наиболее типичными для Восточного Верхневолжья – это ельники, смешанные хвойномелколиственные леса, а также сосняки-беломошники и зеленомошники. В них применяются как сплошнолесосечные рубки, так и выборочные. Среди рубок ухода наиболее распространены проходные рубки, в сосняках применяются прореживания, в смешанных лесах – рубки переформирования. В связи с вспышками численности стволовых насекомых и пожарами довольно большие площади занимают санитарные рубки. Наиболее удаленный от густонаселенных районов стационар Красногорский характеризуется отсутствием рубок ухода и санитарных рубок .

Исследования проводились в сообществах, сформированных в ходе сукцессий после рубок разных целей и технологий, которые характерны как для территории стационаров, так и в целом для региона. Для каждого типа эксплуатируемых лесов подбирался модельный лесной массив, где закладывался ряд площадок на различной степени сукцессионного зарастания, которые условно объединялись в серию – это открытые вырубки, закустаренные вырубки и жердняки. Дальнейший ход сукцессионных изменений фауны и населения птиц лесных территорий после смыкания древостоев на вырубках и гарях, связан с изменениями, опосредованными уходом за лесными культурами, а также с эксплуатацией лесов выборочными рубками. Эти процессы (воздействие частичных рубок на вторичные леса) мы отслеживали, закладывая площадки как в последующий рубке гнездовой сезон, так и по прошествии сообществом заметных для населения птиц скуцессионных изменений – восстановления лесной подстилки и нижних ярусов .

–  –  –

Методы исследования. Основным методом являлся абсолютный учёт птиц с картированием гнездовых территорий на пробных площадках (Гудина, 1999), за пробную площадку принималась вся территория, подвергшаяся рубке, или (реже) ее часть в случае больших площадей у пройденных санитарными рубками гарей и поврежденных стволовыми вредителями лесов. Площадки, относящиеся в исследовании к одной сукцессионной серии, обследовались в один год, чтоб нивелировать влияние сезонных флуктуаций численности и погодных условий. Картирование гнездовых территорий сопровождалось бальной оценкой основных структурных топических характеристик сообщества и геоботаническим описанием, на основе которых затем проводился корреляционный анализ (коэффициент ранговой корреляции Спирмена), помогавший при интерпретации результатов статистических расчетов .

Плотность населения (Ni) гнездящихся пар рассчитывалась на 1 га. Исходя из полученных значений рассчитывалась доля участия вида в населении (Р i) в % и долях от единицы для расчета индекса сходства .

Для сравнения населения птиц обследованных местообитаний использован коэффициент сходства Жаккара, модифицированный Р.Л.

Наумовым (1964), расширенный по доминированию (Ii(Pi)):

.

Индекс определяли как отношение суммы минимальных значений индекса доминирования каждого вида из отмеченных в паре сравниваемых сообществ к сумме максимальных значений .

На основе рассчитанных индексов была построена матрица сходств между биотопами и проведено непараметрическое многомерное шкалирование .

Ключевые факторы, определяющие распространение видов в изучаемых биотопах, определяли методом анализа главных компонент без вращения факторных нагрузок .

Статистическая обработка данных проводилась при помощи программного пакета StatSoft STATISTICA 6.1.478 Russian 2007 .

Русские и латинские названия птиц и их систематика в работе даны по сводке Е.А. Коблика с соавторами (2006). Достоверность гнездования вида в обследованных биотопах при отсутствии возможности обнаружения гнезда определялась по критериям, рекомендованным изданием «The EBCC Atlas of European Breeding Birds» (1997) .

Материалы исследования. Основная часть работы основана на данных учётов птиц, проведенных в весеннее-летние сезоны с 2006 по 2010 год (табл. 1). Общая площадь обследованных площадочным методом биотопов составила 324 га, которые пройдены многолетними и многократными картографическими учётами. Представленный ниже анализ основывается на выявленных в ходе картографирования 461 гнездовых участков 46 видов птиц. Стоит пояснить, что выявленная орнитофауна трансформированных рубками территорий, не охваченных площадочным учётом, значительно обширней, сукцессионные биотопы на месте рубок в репродуктивный период используют 67 гнездящихся видов, 5 – возможно, гнездится, 12 используют восстанавливающиеся после рубок лесные территории как кормовые стации .

–  –  –

В ходе исследования выявлено 86 видов птиц, использующих измененные рубками лесные территории Восточного Верхневолжья и относящихся к 12 отрядам, что составляет 65% от гнездящихся в регионе лесных видов (Мельников и др., 2005). Гнездовая авифауна

–  –  –

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ВОСТОЧНОГО ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ …

насчитывает 73 вида, большинство из которых – обычные лесоопушечные и толерантные лесные виды. Спектр доминантов довольно широк, – насчитывается 7 фоновых видов преобразованных рубками территорий, каждый из которых доминирует в группе биотопов определенного этапа сукцессии. Видовой состав птиц, использующих лесные территории, подвергавшиеся рубкам, имеет отличия в лесах разных типов. На него влияют преобразованных рубками лесных территорий как зонально-подзональные отличия авифауны, так и характер ведения заготовительных и лесовосстановительных работ, большую роль играет пирогенный фактор .

При анализе зависимостей показателей численности отдельных видов птиц с бальным выражением структурных характеристик биотопов было выявлено несколько значимых на среднем уровне корреляций (табл. 2) с такими топическими характеристиками как площадь вырубленного пространства, площадь открытого пространства, протяженность экотонных территорий, мозаичность, сомкнутость крон, ярусность, заболоченность и наличие выгоревших участков. Также выявлены корреляции плотности населения для ряда видов с распространением определенных растительных формаций. Так, например, наличие мелколиственного подроста привлекает на гнездование козодоя и весничку .

Старовозрастные деревья – важный элемент гнездового биотопа пеночки-теньковки. Следует особо отметить, что большинство указанных видов демонстрируют слабый или средний уровень коррелляции .

Анализируя плотность населения видов в рассматриваемых биотопах методом главных компонент (факторный анализ), удалось выявить ключевые факторы, влияющие на распространение и численность большинства видов на пройденных рубками территориях (рис. 2). Это, во-первых, степень трансформации биотопа в ходе рубки (нарушение древесного полога и лесной подстилки), причем полная нарушенность в ходе сплошных рубок противопоставляется частичной, являющейся результатом рубок ухода. Во-вторых, это мозаичность биотопа, в-третьих – его открытость (параметр, обратный сомкнутости крон) .

В пространстве ключевых биотопических факторов выделяется несколько группировок видов со сходными требованиями, которые подтверждают результаты, полученные при анализе корреляций численности видов с выделенными в ходе обследования биотопов структурными характеристиками. Это группа видов открытых пространств, группа опушечных видов, группа видов, предпочитающих разреженные леса и молодняки, и группа толерантных к рубке лесных видов .

Так, перепел (Coturnix coturnix) предпочитает низкомозаичные открытые биотопы, восстанавливающиеся после сплошных рубок, крапивник (Troglodytes troglodytes) – сходные, но менее открытые. Белая трясогузка (Motacilla alba) и чечевица (Carpodacus erithritnus) способны гнездиться при сильном нарушении древостоя и целостности лесной подстилки в ходе сплошных рубок, также предпочитая маломозаичные биотопы. Бекас (Gallinago gallinago), жёлтая трясогузка (Motacilla flava), обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella) и луговой чекан (Saxicola rubetra) занимают максимально открытые маломозаичные сплошные вырубки, на которых только начинается восстановление почвенного покрова и древостоя .

Большой улит (Tringa nebularia), полевой жаворонок (Alauda arvensis), обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe) и юла (Lullula arborea) населяют менее открытые и нарушенные биотопы, соответствующие вейниковым пустошам на гарях. Перечисленные виды относятся к группе видов открытых пространств .

Садовая славка (Sylvia borin), обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), садовая камышевка (Acrocephalus dumetorum) и дрозд белобровик (Turdus iliacus) населяют полуоткрытые высокомозаичные биотопы, частично восстановившие нарушение лесной подстилки после сплошных рубок и имеющие древесный подрост .

–  –  –

Таблица 2. Значения коэффициентов корреляции Спирмена между плотностью гнездования и структурными характеристиками биотопа .

Table 2. Values Spearman's rank correlation coefficient between nesting density and structural features of biotope .

–  –  –

Примечания к таблице 2: * – значимы на уровне P0.05, ** – значимы на уровне P0.01 .

Notes to table 2: * – values are significant at P0.05, ** – values are significant at P0.01 .

–  –  –

Рис. 2. Распределение гнездящихся в эксплуатируемых лесах видов птиц в пространстве ключевых биотопических факторов. Условные обозначения: ось Х – деструкция полога леса и лесной подстилки (последствия частичных рубок откладываются на оси в отрицательную сторону, противопоставляясь сплошнолесосечным); ось Y – мозаичность; ось Z – открытость (параметр, обратный сомкнутости крон в лесу) .

Fig. 2. Distribution of birds’ species, nesting in the exploited forests in the area of key biotopical factors. Legend: Х – destruction of forest canopy and cover (aftermath of partial felling are plotted on the negative direction, opposed to clear-cutting); Y – patchiness; Z – openness (which is opposed to canopy density) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ГРИДНЕВА 45 Серый сорокопут (Lanius excubitor) и обыкновенный жулан (Lanius collurio) занимают нишу маломозаичных восстанавливающихся после сплошных рубок полуоткрытых лесных территорий на гарях и вырубках. Серая славка (Sylvia communis) и обыкновенный сверчок (Locustella naevia) занимают сходные биотопы с большей мозаичностью и относятся к опушечным видам .

Певчий дрозд (Turdus philomelos), зарянка (Erithacus rubecula) и пеночка-весничка (Philloscopus trochilus) предпочитают маломозаичные биотопы с отсутствием сомкнутости крон и минимумом открытых пространств при частичном нарушении лесной подстилки вследствие рубок ухода. Жёлтоголовый королек (Regulus regulus), буроголовая гаичка (Parus montanus) и лесная завирушка (Prunella modularis) предпочитают сходные биотопы с еще меньшей мозаичностью .

Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) и славка-черноголовка (Sylvia artricapilla) способны гнездится в малонарушенных после частичных рубок лесах с низкой сомкнутостью крон и отсутствием мозаичности. Зяблик (Fringilla coelebs) может населять подобные биотопы и при сильном нарушении в ходе частичных рубок. Монотонные лесные биотопы, лишенные мозаичной структуры используются для гнездования лесным коньком (Anthus trivialis) и дерябой (Turdus viscivorus). Эти виды относятся к группировке птиц молодняков и разреженных лесов .

Остальные виды населяют леса поздних этапов восстановления после сплошных или частичных рубок с формирующейся сомкнутостью крон и низкой мозаичностью. Эти виды характерны и для ненарушенных рубками старовозрастных, и для вторичных спелых лесов .

Хотя перестройки авифауны в ходе рубок и последующей сукцессии лесов являются исторически сложившимися и чаще не катастрофичны, большинство видов птиц, использующих измененные рубками лесные территории, – это обычные лесоопушечные и толерантные к антропогенной трансформации местообитаний лесные виды. Большинство гнездящихся редких видов (в частности, занесенных в региональные Красные Книги), заселяя вырубленные территории, требуют наличия специфических условий, таких как переувлажненные местообитания; характерные для вырубок микроместообитания в завалах порубочных остатков, фаутные 1 и семенные деревья. Редкими видами птиц, способными заселять непосредственно вырубки, являются лесной жаворонок (Lullula arborea) и ястребиная славка (Sylvia nisoria). Змееяд (Circaetus gallicus), большой подорлик (Aqila clanga), беркут (Aqila chrysaetos) и филин (Bubo bubo) используют вырубки и гари как охотничьи территории. Полевой лунь при выборе гнездовых участков демонстрирует предпочтение вырубленных лесных территорий, при этом наблюдается его переход с внешних опушек леса на внутренние. Смену стереотипа гнездования в измененных рубками биотопах демонстрируют и другие виды (обыкновенный жулан, крапивник, обыкновенная каменка) .

Количество гнездящихся видов, для которых оптимальны сложившиеся после рубки или в ходе сукцессии условия, редко выходит за пределы в 5-8 (табл. 1). Следует отметить, что на начальных стадиях постпирогенной сукцессии гнездится на 1-2 вида больше, чем в биотопах, сформированных рубками в незатронутых пожарами лесах. Причем, видов, использующих для гнездования исключительно пирогенные биотопы, не выявлено, – все гнездящиеся на расчищенных гарях виды делают это и в биотопах, сформированных рубками в отсутствие пирогенного воздействия. Присутствие сравнительно большего спектра видов объясняется возможностью сосуществования видов с разными требованиями к размерам индивидуальных территорий в пределах открытых биотопов большой площади, лишенных остатков Фаутные деревья (англ. faut – дефект) – деревья с наличием пороков ствола (фаутов): дупел, ошмыгов, сухобокости, трещин, отлубов, наплывов... (прим. ред.) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ВОСТОЧНОГО ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ …

предыдущего сообщества полностью. Максимальный показатель видового богатства характерен для мозаичных биотопов, сформированных на месте сплошных вырубок и гарей после разрастания кустарников и древесного подроста – 11-12 видов, а также старовозрастных вторичных лесов с выраженной ярусностью .

Низкие показатели количества гнездящихся видов были отмечены на свежих вырубках сосновых лесов Балахнинской низины и в молодых хвойных посадках (2-4 вида). Малое количество видов, гнездящихся на открытых и зарастающих вырубках соснового леса, повидимому, обусловлено ограниченной площадью биотопа и его монотонностью. При этом вырубки сосняков на территории Красногорского стационара, не существенно превышающие по площади вышеописанные, характеризуются бльшим количеством видов, близким к таковому на вырубках смешанных лесов и ельников. Эти различия объясняются искусственным лесовозобновлением после рубок, отсутствие которого для любого типа лесов региона чревато перенаправлением сукцессионного процесса в сторону вторичных хвойно-мелколиственных лесов .

На основе матрицы сходства обследованных биотопов было проведено многомерное шкалирование (рис. 3), по результатам которого в двумерном пространстве определены дистанции между показателями сходства всех обследованных биотопов по обилию гнездящихся видов птиц (индекс сходства Жаккара, расширенный по доминированию). При интерпретации полученных осей выявили, что близость населения птиц сформированных различными типами рубок и последующей сукцессией биотопов обусловлена обилием массовых видов птиц, приуроченных преимущественно к начальным этапам сукцессии лесов после различных способов рубки, а также сходными показателями обилия видов, характерных для финальных стадий сукцессионного восстановления (отдельно для лиственных и хвойных лесов) .

Результаты ординации орнитокомплексов позволяют выделить в качестве исходных точек начала антроподинамических сукцессий группы орнитокомплексов недавно пройденных сплошной рубкой лесов различных типов (смешанные леса и ельники, сосняки различного происхождения и гари соснового леса). На имеющейся выборке орнитокомплексов прослеживается общая направленность сукцессионных смен от далеко отстоящих друг от друга сообществ открытых вырубок в разных типах лесов к большой группе сходных сообществ птиц молодых вторичных лесов на разной степени спелости с незначительными отличиями, привносимыми рубками ухода .

Следует отметить, что вся довольно разнообразная по технологии рубок и исходному типу леса выборка трансформированных территорий характеризуется сравнительно высокими показателями сходства населения птиц на промежуточных этапах сукцессии .

Полученное распределение позволяет говорить о возможной направленности антроподинамических сукцессионных изменений в населении птиц лесных экосистем Восточного Верхневолжья в сторону сообществ разновозрастных хвойных лесов близких к естественным бореальным. Такой исход сукцессионных смен возможен при неукоснительном соблюдении норм ведения лесного хозяйства (утопичном в современных условиях для данной территории). Наиболее близки по фауне и населению к южнотаежным сообщества птиц спелых многократно прореженных сосняков-беломошников и пройденных рубками переформирования (удалением лиственных пород) смешанных лесов. Применение рубок ухода, таких как постепенные прореживания, проходные рубки и рубки переформирования, формирует в сложной мозаике современных разновозрастных вторичных лесов небольшие выделы многоярусных хвойных насаждений, которые способны поддерживать сообщества с типично-таежными видами птиц, редкими для остальных участков эксплуатируемых лесных массивов. Развивающиеся естественным путем, в отсутствии искусственного лесовозобновления и мероприятий по уходу за ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ГРИДНЕВА 47 лесонасаждениями территории, являясь малопривлекательными для эксплуатации, по достижении сообществом зрелости поддерживают сообщества птиц хвойномелколиственных, а в отсутствии катастрофических нарушений длительное время (в труднодоступных для транспорта районах) и хвойно-широколиственных старовозрастных лесов .

Рис. 3. Экологическая ординация орнитокомплексов сформированных сукцессией после рубок. Условные обозначения. По вертикальной оси: обилие видов птиц, характерных для

– лугов и пустошей, – пирогенных стаций, – недавних лесозаготовок, – опушек и пойм, – разреженных лесов и буреломов, – сомкнутых древостоев со старовозрастными деревьями. По горизонтальной оси: – обилие видов птиц, характерных для мелколиственных лесов, – обилие бореальных видов птиц. Цветом квадратов обозначено предшествующее рубке сообщество: – гари сосняков-беломошников, – сосняки-беломошники, – подтаежные сосняки, – смешанные хвойно-мелколиственные леса, – ельники. Цифрами в квадратах (1, 2, 3 …) обозначены условные этапы сукцессии после рубки: спл. – сплошнолесосечные рубки, сан. – санитарные рубки поврежденных пожарами или стволовыми вредителями лесов, прх. – проходные рубки, прр. – прореживания в хвойных посадках разного возраста, прф. – рубки переформирования изъятием лиственных пород, выб. – выборочные рубки привлекательных стволов. Стрелка показывает тренд антроподинамической сукцессии. Fig. 3. Ecological ordination of ornithocomplexes, formed by succession after forest felling. Legend. Along the vertical axis: birds’ species richness, specific for

– meadows and wastelands, – pyrogenic stations, – recent forest harvesting, – forest

– broken forests and windfalls, – closed forests with old trees .

edges and floodplains, Along the horizontal axis: – birds’ species richness, specific for small-leaved forests, – boreal birds’ species richness. The squares stand for communities, preceding the felling: – burned areas ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3, С. 50-60

ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ

УДК 598.289; 574.34; 551.578.1: 470.311

–  –  –

Белая лазоревка, или князёк (Parus cyanus), европейский подвид (P. c. cyanus) занесён в Красную книгу РФ. Во второй половине XX в. его численность снизилась, а в некоторых местах он оказался на грани исчезновения. Причины сокращения численности достоверно не установлены, одной из причин считают деградацию гнездовых местообитаний из-за осушения болот, а также отлов птиц на продажу. Возможно, на ограничение распространения князька влияет конкуренция и гибридизации его с близким видом – обыкновенной лазоревкой (Parus caeruleus) .

На севере Московской области сокращение численности князька отмечено с 1940-х гг .

Современные мониторинговые исследования проводятся здесь с 2005 г. Задачи исследований – слежение за динамикой численности, выявление новых мест обитания, изучение особенностей биологии. В настоящее время известны 7 поселений князька, в каждом из которых находили от 1 до 5 пар. Расстояние между соседними поселениями составляет от 3 до 9 км. Некоторые из этих поселений существуют уже более 80 лет. В поймах рек Дубны и Сулати на болотах с тростником средняя гнездовая плотность оценена в 1-2 пары/км2, в местах поселений – 3пар/км2. Численность зимующих в этих местах птиц обычно бывает в 2-3 раза выше гнездовой, но она сильно варьирует по годам .

Основной площадкой для мониторинговых исследований служит поселение князька в пойме р. Дубны близ д. Окаёмово в заказнике «Журавлиная родина» в Талдомском районе Московской области, где на площади около 70 га в 2001-2016 гг. гнездились до 5 пар. Здесь же проводили учёты и других зимующих синиц, а также учёты поющих птиц, поиски гнёзд и выводков в гнездовой период. С 2016 г. исследуется заражённость тростника галлами злаковых мух (сем. Chloropidae), личинки которых являются основном зимним кормом обоих видов лазоревок. Птицы добывают их из стеблей тростника .

В целом динамика численности князька и обыкновенной лазоревки выглядит сходным образом. Два случая, когда на площадке отсутствовали оба вида – в 2011 г. и 2017 г. – относятся к зимам, когда до февральского учёта зафиксированы случаи выпадения ледяного дождя, который приводил к образованию на растительности почти сплошной толстой ледяной корки, которая не давала лазоревкам добывать корм. Два случая ледяного дождя за 2005гг. привели к сильному сокращению численности князька или даже его исчезновению на мониторинговой площадке и, возможно – в других местах на севере Московской области. В первом случае численность восстановилась, но резко увеличилась частота гибридизации с обыкновенной лазоревкой. Во втором случае численность князька пока не восстановилась, и это поселение оказалось на грани исчезновения. Ледяные дожди не повлияли столь Работа выполнена по теме НИР за 2018-2019 гг. «Эволюция наземных экосистем в изменяющихся природных условиях» в рамках научно-исследовательской работы (НИР) 1.2. фундаментальных исследований ИВП РАН «Моделирование и прогнозирование процессов восстановления качества вод и экосистем при различных сценариях изменений климата и антропогенной деятельности» (№ 0147-2018-0002), № государственной регистрации АААА-А18-118022090104-8 .

КОНТОРЩИКОВ, ГРИНЧЕНКО 51 катастрофически на пухляка – предположительно из-за его более разнообразного кормодобывания, на обыкновенную лазоревку – из-за её многочисленности и, стало быть, возможной иммиграции в пойму .

В XX в. в условиях общего потепления климата, в частности – более тёплых и влажных зим, ледяные дожди стали происходить чаще. Не исключено, что это могло стать дополнительным фактором, повлиявшим на снижения численности князька в западной части его ареала во второй половине XX в .

Ключевые слова: белая лазоревка, князёк, птицы, злаковые мухи, ледяной дождь .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10017 Белая лазоревка, или князёк (Parus cyanus), распространена в умеренных широтах Евразии от Восточной Европы до Приморья (Степанян, 2003; фото 1) .

К западу от Урала встречается подвид «европейская белая лазоревка» (P. c. cyanus). Она обитает в поймах рек, по берегам водоёмов и на низинных болотах в местах, где сочетаются густые заросли тростника, ивы и отдельно стоящие деревья, а зимой встречается почти исключительно в зарослях тростника (Воинственский, 1954; Бутьев, 2001; Конторщиков, 2014). Особенности биотопического распространения вида не вполне ясны: между поселениями из нескольких пар часто простираются обширные пространства внешне пригодных, но не заселённых им местообитаний (Доржиев, 1997; Конторщиков, 2014) .

–  –  –

Вид преимущественно оседлый, хотя осенью бывают кочёвки до нескольких сотен километров, которые иногда приводят к освоению новых мест обитания (Воинственский, ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ БЕЛОЙ ЛАЗОРЕВКИ.. .

1954; The Birds …, 1993) .

Численность европейского подвида в XX в. заметно снизилась, возможно – в основном во второй половине этого столетия, в некоторых местах князёк исчез или оказался на грани исчезновения (Бутьев, 2001). Подвид занесен в Красную книгу Российской Федерации (2001) в 4-ю категорию – «неопределённый по статусу спорадически распространенный подвид»;

планируется к занесению во второе её издание – в 3-ю категорию – «редкий подвид с, возможно, сокращающейся численностью» .

Причины сокращения численности достоверно не установлены, чаще всего указывают такие, как исчезновение и деградация гнездовых местообитаний из-за осушения болот и затопления пойменных местообитаний при образовании водохранилищ на реках Волге и Каме, отлов птиц на продажу (Леонович, Николаевский, 1981; Кисленко и др., 1990; Бутьев, 2001; Высоцкий, 2002; Голубев, 2004; Мельников, 2007; Костюнин, Левашкин, 2014) .

Однако, на наш взгляд такие причины могут объяснить снижение численности лишь в немногих местах. Например, образование водохранилищ и осушение болот в поймах рек теоретически могло бы, наоборот, местами способствовать увеличению площади подходящих для князька местообитаний – тростниковых займищ с кустами и деревьями, как это, возможно, произошло после образования Иваньковского водохранилища на р. Волге или после образования залитых водой торфокарьеров на месте болот на севере и востоке Московской области, где князёк сейчас обитает в целом ряде мест (Николаев, 1998;

Конторщиков, 2014). Во всяком случае, подходящих для князька мест обитания в пределах ареала подвида пока ещё очень много, но в большинстве таких мест он отсутствует .

В некоторых работах отмечается возможная роль в ограничении распространения князька конкуренция и гибридизации его с близким видом – обыкновенной лазоревкой Parus caeruleus (Gosler, Serebryakov, 1997; фото 2). Исследования по этим вопросам не проводились, однако, важно отметить, что в тот же период, когда численность европейской белой лазоревки падала, численность обыкновенной лазоревки, наоборот, росла, её ареал расширялся на север и восток, а спектр занимаемых ею местообитаний расширялся (The Birds …, 1993; Hudde, Isenmann, 1997; Рябицев, 2014; Сотников, 2008; Конторщиков и др., 2014). Гибридизация между этими видами относительно нередка (Воинственский, 1954; The Birds …, 1993). На севере Московской области в 2004-2018 гг. было установлено, что гибриды появились после резкого снижения численности князька в 2011 г., и их доля в популяции князька в 2012-2018 гг. составила около 7% (Конторщиков, Гринченко, 2015) .

Вероятно, это связано с тем, что в период низкой численности князьки с трудом находили себе брачных партнёров .

Вид белая лазоревка, судя по ареалу и распространению подвидов, очевидно, сформировался в континентальной Азии (Симкин, 1990; Рябицев, 2014). В голоцене он стал распространяться на запад. Восточнее Урала князёк местами вполне обычен, в Предуралье и по средней Волге он был обычен, видимо, только до начала – середины XX в., позже стал редок, далее к западу князёк, видимо, всегда был редок (Воинственский, 1954; Бутьев, 2001;

Конторщиков, 2014; Рябицев, 2014). Есть мнение, что западнее средней Волги князёк расселялся периодическими волнами (1870-80-е, 1970-е гг.), после чего отступал, оставляя немногочисленные поселения, которые имели тенденцию со временем исчезать (Плеске, 1916; The Birds …, 1993). Очевидно, при продвижении на запад князёк сталкивался со все более не характерными для его исходных мест обитания условиями, что ограничивало его распространение здесь. В том числе, проникновение на запад князька привело к его встрече с близким по биологии видом, но, наоборот, европейского происхождения – обыкновенной лазоревкой .

–  –  –

Фото 2. Гибрид князька и обыкновенной лазоревки, пойма р .

Дубны, 25.02.2012 (фото И.В. Кондратьева). Photo 2. Hybrid of azure tit and Eurasian blue tit, found in the floodplain of Dubna river on 25.02.2012 (photo by I.V. Kondratyev) .

–  –  –

С 2005 г. мы проводим мониторинговые исследования белой лазоревки на севере Московской области – в Дмитровском, Талдомском и Сергиево-Посадском районах. Задачи исследований – слежение за динамикой численности, выявление новых мест обитания, изучение особенностей биологии (Конторщиков и др., 2008, 2013, 2014; Конторщиков, Гринченко, 2012, 2015) .

Зафиксировано сокращение численности князька на севере области с 1940-х гг., отчасти – из-за осушения болот и браконьерского отлова. Численность обыкновенной лазоревки, наоборот, в этот период увеличилась. В настоящее время нам известны здесь 7 поселений князька, в каждом из которых находили от 1 до 5 пар. Расстояние между соседними поселениями составляет от 3 до 9 км. Некоторые из этих поселений существуют уже более 80 лет. В поймах рек Дубны и Сулати на болотах с тростником средняя гнездовая плотность оценена в 1-2 пары/км2, в местах поселений – 3-5 пар/км2. Численность зимующих в этих местах птиц обычно бывает в 2-3 раза выше гнездовой, но она сильно варьирует по годам .

Основной площадкой для мониторинговых исследований нам служит поселение князька в пойме р. Дубны близ д. Окаёмово в заказнике «Журавлиная родина» в Талдомском районе, где на площади около 70 га в 2001-2016 гг. гнездились до 5 пар. Поселение известно с 1979 г .

(Зубакин и др., 1987) .

На этой площадке мы проводим ежегодные учёты зимующих князьков и других синиц в третьей декаде февраля, а также учёты поющих птиц, поиски гнёзд и выводков – в гнездовой ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ БЕЛОЙ ЛАЗОРЕВКИ.. .

период. С 2016 г. мы стали здесь также проводить в третьей декаде февраля учёты заражённости тростника галлами злаковых мух (сем. Chloropidae), личинки которых являются основном зимним кормом в пойме р. Дубны обоих видов лазоревок (Конторщиков и др., 2008). По нашим данным эти виды вскрывают полости тростника чаще всего именно на галлах. Случайным образом выбранные стебли тростника – по 30 за учёт – проверяли на предмет наличия галлов, таким образом, оценивая долю заражённых растений на площадке .

Задачи настоящей статьи – проанализировать динамику зимней численности князька (Parus cyanus) на площадке и попытаться выявить причины колебаний его численности .

Для сравнения взяты также данные по учётам обыкновенной лазоревки (Parus caeruleus) и пухляка (Parus montanus). Эти виды синиц тоже гнездятся на площадке, но, в отличие от князька – также и в примыкающих лесах. Основу питания всех этих видов составляют мелкие беспозвоночные животные, отчасти – семена. Но способы кормодобывания обоих видов лазоревок заметно отличаются от пухляка .

Оба вида лазоревок – обычно в смешанных стаях – с ноября по март кормятся в пойме р. Дубны преимущественно одним специфическим способом: птицы вскрывают клювом полые стебли тростника и достают оттуда зимующих личинок злаковых мух, попутно – и других насекомых, зимующих в полых стеблях, метёлках и пазухах листьев тростника (Конторщиков и др., 2008; фото 3, 4). Такой способ кормодобывания по нашим оценкам у этих синиц занимает порядка 90% времени кормёжки в этот период года (22 из 24 независимых регистраций кормового поведения в разных местах с ноября по начало марта) .

Остальные 10% приходятся на обследование другой растительности, в основном – кустов и деревьев. Таким образом, оба вида в холодное время года здесь специализируются на добывании массового, но мало доступного другим видам птиц корма. Такой способ кормёжки в тростниковых зарослях в холодное время года характерен для обоих видов и в других местах, а для князька, возможно, имеет характер ключевой трофической адаптации (Некрасов, 1989; The Birds …, 1993; Бутьев, 2001; Рябицев, 2014) .

Пухляк, или буроголовая гаичка (Parus montanus) в пойме р. Дубны не вскрывает стебли тростника. Он обследует кусты, деревья и разную травяную растительность, добычу собирает с поверхности субстрата или выклевывает её из неглубоких укрытий – метёлок тростника, пазух сухих листьев, трещин в коре деревьев и кустов и т.п. То есть субстрат, на котором пухляк собирает корм, более разнообразен по сравнению с лазоревками .

Результаты и обсуждение

Плотность зимующих на площадке (70 га) синиц в 2005-2018 гг. заметно варьировала по годам: у князька – от 0 до 21.4 ос. на 100 га, у обыкновенной лазоревки – от 0 до 71.4, у пухляка – от 2.9 до 31.4 (рис. 1) .

В целом динамика численности князька и обыкновенной лазоревки выглядит сходным образом. Два случая, когда на площадке отсутствовали оба вида – в 2011 г. и 2017 г. – относятся к зимам, когда до февральского учёта зафиксированы случаи выпадения ледяного дождя, который приводил к образованию на растительности почти сплошной толстой ледяной корки, которая в обоих случаях держалась по меньшей мере сутки. Ледяной дождь – атмосферные осадки в виде мелких прозрачных ледяных шариков с водой внутри – выпадает при температурной инверсии, когда у поверхности земли находится слой воздуха с отрицательной температурой, а над ним – слой воздуха с положительной температурой (Российский гидрометеорологический энциклопедический словарь, 2018). Ледяной дождь часто образуется при прохождении теплых фронтов атлантических и южных циклонов .

–  –  –

Фото 3. Следы вскрытия полостей тростника князьком, пойма р .

Дубны у д. Окаёмово, 26.02.2005 (фото В.В. Конторщикова). Photo 3. Reed stems opened by azure tit in the floodplain of Dubna river near Okayemovo village on 26.02.2005 (photo by V.V. Kontorshchikov) .

Фото 4. Зимующая в полости тростника личинка злаковой мухи, пойма р .

Дубны у д. Окаёмово, 22.02.2016 (фото В.В. Конторщикова). Photo 4. Larva of grass fly, wintering inside of a reed stem, found in the floodplain of Dubna river near Okayemovo village on 22.02.2016 (photo by V.V. Kontorshchikov) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ БЕЛОЙ ЛАЗОРЕВКИ.. .

Из-за ледяного дождя, во-первых, поверхность стеблей оказывалась почти недоступной для кормёжки синиц, во-вторых – тростник частично полегал и впоследствии оказывался под снегом, что приводило к сокращению и разрежению площади тростниковых зарослей, по глазомерным оценкам – в разных местах на 30-70% .

Плотность птиц (ос. 100 га) и зараженность галлами (%)

–  –  –

Рис. 1. Плотность князька и обыкновенной лазоревки (ос./100 га) и зараженность галлами тростника (%) на учетной площадке (70 га) в пойме р. Дубны в третьей декаде февраля в 2005-2018 гг. Fig. 1. Density of azure and Eurasian blue tits (ind./100 ha) and contamination of reed with galls (%) on the studied site (70 ha) in the floodplain of Dubna river during the third decade of February in 2005-2018 .

Первый раз ледяной дождь был 25-26.12.2010 (Голубев и др., 2013), второй – 10В обоих случаях это затронуло значительную часть Московской области, а также и некоторые соседние области. В другие годы в период наших учётов в Московской области подобных случаев длительного обледенения растительности не зафиксировано .

Князёк и обыкновенная лазоревка также не встречены в 2017 г. на февральском учёте на оз. Заболотское, которое находится в 11 км от контрольной площадки, тогда как в 2005 г. они здесь зимовали с плотностью соответственно 18.2 и 363.6 ос. на 100 га. В феврале 2018 г. в этом месте на учёте князёк опять не был отмечен, а обыкновенная лазоревка была относительно нередка (51.7 ос. на 100 га). Таким образом, ситуация на этом озере в 2017гг. оказалась сходной с контрольной площадкой .

Динамика численности пухляка была иной, он всегда присутствовал на площадке, спадов численности зимой 2010/2011 гг. и зимой 2016/2017 гг. не отмечено .

Мы предполагаем, что даже относительно кратковременное затруднение доступа к основному кормовому субстрату – тростнику – вынудило лазоревок в декабре 2010 г. и ноябре 2017 г. покинуть пойму, ибо отсутствие корма даже на несколько часов гибельно для таких мелких птиц. Вернуться в ту же зиму птицы не смогли из-за гибели или будучи не способны «предсказать», что ледяная корка на растительности растаяла. Кроме того, могло сыграть роль и существенное сокращение густоты и площади тростниковых зарослей .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 КОНТОРЩИКОВ, ГРИНЧЕНКО 57 Вероятно, более разнообразные способы и субстраты кормодобывания пухляка в пойме позволили ему пережить кратковременное обледенение растительности не покидая площадку .

Зимняя численность этих видов в пойме р. Дубны коррелирует с гнездовой. В 2011 г .

после отсутствия лазоревок обоих видов на площадке было установлено, что и в гнездовой период они были в пойме р. Дубны редки (Конторщиков и др., 2013). В 2016 г. князёк на площадке определенно гнездился, отмечен в декабре, а после ледяного дождя в ноябре 2016 г. несмотря на продолжающиеся регулярные учёты зимой и в гнездовой период в 2017 и 2018 гг. встречен здесь нами только один раз – 1 ос. 7.04.2018 г. При этом князёк в 2017гг. Несмотря на специальные поиски не отмечен нами и в ряде других мест в поймах рек Дубны и Сулати, где мы его ранее обычно встречали. Вероятно, численность князька в эти годы резко снизилась на всём севере Подмосковья. Обыкновенная лазоревка же в 2017 и 2018 гг. в гнездовой период в пойме р. Дубны была нередка. Скорее всего, вынужденная эмиграция птиц из типичных мест обитания в самое холодное время года увеличивает вероятность их гибели .

В последующие зимы после зимы 2010/2011 гг. зимняя численность на площадке восстановилась у обоих видов, после зимы 2016/2017 гг. – начала восстанавливаться только у обыкновенной лазоревки .

Последний вид более эвритопен, многочислен и более равномерно и широко распространён, поэтому возможен приток птиц из разных мест. Князёк на севере Подмосковья крайне редок, распространён очень спорадически. Склонность взрослых птиц к оседлости затрудняет обмен особями между поселениями .

Зима 2010/2011 гг. вообще оказалась периодом глубокой депрессии численности зимующих насекомоядных птиц на обширной территории Восточно-Европейской равнины, что связывают с уменьшением численности беспозвоночных животных в результате очень жаркого и сухого лета 2010 г. (Преображенская, 2011). Среди нескольких особенно «пострадавших» видов оказался и пухляк. Это могло отразиться и на результатах нашего учёта в 2011 г., но, очевидно, определяющего значения не имело, т.к. пухляк в пойме р. Дубны этой зимой присутствовал, а лазоревки обоих видов – нет .

Князёк и обыкновенная лазоревка в принципе могут кормиться в зимнее время примерно в той же манере, что и пухляк. Обыкновенная лазоревка это в полной мере демонстрирует в иных типах местообитаний, чем тростниковые заросли (The Birds …, 1993). Поэтому, вопрос о том, почему оба вида лазоревки оказались в пойме р. Дубны столь зависимы от состояния тростника, остается не вполне ясным и требует дальнейших исследований .

Важно также отметить, что численность обоих видов с 2005 по 2011 гг. сокращалась в общем постепенно, что может свидетельствовать о дополнительном влиянии каких то иных факторов, имеющих долговременную динамику. Например, возможно, на динамику численности лазоревок в пойме р. Дубны влияют запасы корма: заражённость на площадке тростника злаковыми мухами с 2016 по 2018 гг. сокращалась с 54% до 26% (рис. 1) .

Выводы

Два случая ледяного дождя за 2005-2018 гг. привели к сильному сокращению 1 .

численности князька или даже его исчезновению на мониторинговой площадке и, возможно – в других местах на севере Московской области. В первом случае численность восстановилась, но резко увеличилась частота гибридизации с обыкновенной лазоревкой. Во втором случае численность князька пока не восстановилась, и это поселение оказалось на грани исчезновения .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ БЕЛОЙ ЛАЗОРЕВКИ.. .

Ледяные дожди не повлияли столь катастрофически на пухляка – предположительно изза его более разнообразного кормодобывания, на обыкновенную лазоревку – из-за её многочисленности и, стало быть, возможной иммиграции в пойму .

3. В XX в. в условиях общего потепления климата, в частности – более тёплых и влажных зим, ледяные дожди стали происходить чаще. Не исключено, что это могло стать дополнительным фактором, повлиявшим на снижения численности князька в западной части его ареала во второй половине XX в .

Благодарности. В учетах синиц на площадке и в других местах в разные годы принимало участие большое количество наблюдателей. Мы всем им выражаем большую благодарность .

Особенно большой вклад внесли А.В. Макаров, М.Я. Войтехов, Д.Б. Кольцов, Е.А .

Красильников, В.О. Мокиевский, А.В. Севрюгин, А.В. Щербаков, А.А. Хромов и ученики биокласса школы 520 под руководством Е.И. Кудрявцевой и Е.Г. Петраш .

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бутьев В.Т. 2001. Европейская белая лазоревка. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: «АСТ», «Астрель». С. 558-559 .

Воинственский М.А. 1954. Семейство синицевые // Птицы Советского Союза. Т. V / Ред .

Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков. М.: Советская наука. С. 696-797 .

Высоцкий В.Г. 2002. Белая лазоревка // Красная книга природы Ленинградской области. Т. 3:

Животные / Ред. Г.А. Носков. СПб.: АНО НПО «Мир и Семья». С. 425 .

Голубев С.В. 2004. Европейская белая лазоревка // Красная книга Ярославской области / Ред. Л.В. Воронин. Ярославль: издательство Александра Рутмана. С. 332-334 .

Голубев А.Д., Кабак А.М., Никольская Н.А. 2013. Ледяной дождь в Москве, Московской области и прилегающих областях центра Европейской территории России 25-26 декабря 2010 года // Труды Гидрометцентра России. Вып. 348. С. 214-230 .

Доржиев Ц.З. 1997. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ: Бурятский университет. 370 с .

Зубакин В.А., Мищенко А.Л., Абоносимова Е.В., Волошина О.Н., Ковальковский С.Ю., Краснова Е.Д., Могильнер А.А., Николаева Н.Г., Соболев Н.А., Суханова О.В., Шварц Е.А .

1987. Современное состояние некоторых редких видов воробьинообразных птиц Московской области // Орнитология. № 22. М.: МГУ. С. 156-159 .

Кисленко Г.С., Леонович В.В., Николаевский Л.А. 1990. О редких воробьинообразных Подмосковья. Редкие птицы центра Нечерноземья. Материалы совещания «Современное состояние популяций редких гнездящихся птиц Нечерноземного центра СССР», г. Пущино, 27-28 ноября 1989 г. М. С. 133-136 .

Конторщиков В., Гринченко О. 2015. Зимние учёты князька в Журавлиной родине в 2005гг. // Московка. Новости программы Птицы Москвы и Подмосковья. № 21. С. 57-60 .

Конторщиков В.В. 2014. Князёк в Нечернозёмном центре России // Редкие виды птиц Нечернозёмного центра России. Материалы V совещания «Распространение и экология редких видов птиц Нечернозёмного центра России» (Москва, 6-7 декабря 2014 г.). М .

С. 63-64 .

Конторщиков В.В., Гринченко О.С. 2012. Серый сорокопут и белая лазоревка на севере Московской области // Орнитология. Вып. 37. М.: МГУ. С. 111-114 .

Конторщиков В.В., Гринченко О.С., Макаров А.В. 2008. Новые данные по распространению и биологии белой лазоревки Parus cyanus на северо-востоке Московской области // Фауна и экология птиц Подмосковья. Труды программы «Птицы Москвы и Подмосковья». Т. 3 .

С. 81-87 .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 КОНТОРЩИКОВ, ГРИНЧЕНКО 59 Конторщиков В.В., Гринченко О.С., Свиридова Т.В., Волков С.В., Шариков А.В., Хромов А.А., Зубакин В.А., Кольцов Д.Б., Коновалова Т.В., Смирнова Е.В., Иванов М.Н., Макаров А.В., Севрюгин А.В. 2014. Птицы Журавлиной родины и окрестностей: распространение и численность // Вестник Журавлиной родины. Вып. 2. М.: Голос. С. 5-170 .

Конторщиков В.В., Гринченко О.С., Свиридова Т.В., Шариков А.В., Волков С.В., Макаров А.В., Буслаков В.В., Иванов М.Н., Кольцов Д.Б., Забугин В.В., Хромов А.А., Войтехов М.Я., Севрюгин А.В., Образов В.В. 2013. Птицы Журавлиной родины в 2009гг. // Вестник Журавлиной Родины. Вып. 1. М.: Голос. С. 5-190 .

Костюнин В.М., Левашкин А.А. 2014. Белая лазоревка – Parus cyanus Pall. // Красная книга

Нижегородской области. Т. 1. Животные. 2-е изд., перераб. и доп. Нижний Новгород:

ДЕКОМ. С. 171 .

Красная книга Российской Федерации. 2001. Животные. М.: АСТ: Астрель. 862 с .

Леонович В.В., Николаевский Л.А. 1981. Изменения в численности птиц Дмитровского района Московской области за 30 лет // Орнитология. Вып. 16. М.: МГУ. С. 93-99 .

Мельников В.Н. 2007. Белая лазоревка // Красная книга Ивановской области. Т. 1: Животные / Ред. В.А. Исаев. Иваново: ИПК «ПресСто». С. 211 .

Некрасов Е.С. 1989. Видовой состав и численность птиц лесопарковой зоны г. Свердловска // Распространение и фауна птиц Урала Свердловск: УрО АН СССР. С. 73-75 .

Николаев В.И. 1998. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. Тверь. 215 с .

Плеске Ф.Д. 1916. По поводу статьи Я.Б. Доманевского о дальнейшей судьбе Cyanistes pleskei Cab. // Орнитологический вестник. № 1. С. 50-58 .

Преображенская Е.С. 2011. Птицы, зимующие в лесах Восточно-Европейской равнины и Урала: небывалая депрессия численности в прошедшем сезоне 2010/11 г. // Мир птиц .

№ 39. С. 13-18 .

Российский гидрометеорологический энциклопедический словарь. 2018. [Электронный ресурс http://meteovlab.meteorf.ru (дата обращения: 18.08.2018)] .

Рябицев В.К. 2014. Птицы Сибири: справочник-определитель. В 2 т. М.-Екатеринбург:

Кабинетный ученый. Т. 1. 438 с.; Т. 2. 456 с .

Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы: справочное пособие. М.: Лесная промышленность. 399 с .

Сотников В.Н. 2008. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 2 .

Воробьинообразные. Ч. 2. Киров: ООО «Триада плюс». 432 с .

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: ИКЦ «Академкнига». 808 с .

Gosler A.G., Serebryakov V. 1997. Azure Tit. // The EBCC Atlas of European Breeding Birds:

Their Distribution and Abundance / Eds. E.J.M. Hagemeijer, M.J. Blair. T. & A.D. Poyser, London. 646 p .

Hudde H., Isenmann P. 1997. Blue Tit. // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / Eds. E.J.M. Hagemeijer, M.J. Blair. T. & A.D. Poyser, London .

P. 642-643 .

The Birds of the Western Palearctic. 1993. Vol. VII. / Eds. S. Cramp, C.M. Perrins. Oxford University Press. 584 p .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ БЕЛОЙ ЛАЗОРЕВКИ.. .

–  –  –

Azure tit (Parus cyanus) and its European subspecies (P. c. cyanus) are listed in the Red Book of Russian Federation. In the second half of the XX century its population decreased, and in some areas it was on the verge of extinction. The reasons of it are not really known, but degradation of its nesting habitats caused by moors draining is considered to be one of those reasons, as well as the capturing of birds for sell. Possibly, the fact that azure tit competes and hybridizes with its close species Eurasian blue tit (Parus caeruleus) also influences the decrease of its distribution .

In the North of Moscow Region the decrease of its population has been registered since 1940’s .

Modern monitoring researches take place here since 2005. Their aim is to track the dynamics of population, find new habitats, and study the features of biology. Nowadays 7 places of azure tit habitats are known, in each from 1 to 5 couples of birds were found. The distance between two neighboring habitats is from 3 to 9 km. Some of them exist for more than 80 years. In the floodplains of Dubna and Sulat rivers in the moors with reed the average nesting density is 1-2 couple per km2, in the habitats it is 3-5 couples per km2. Population of the wintering birds is usually 2-3 times higher than the nesting ones, but is various during different years .

The main area of monitoring is the habitat in the floodplain of Dubna river near the Okayemovo village in the “Crane Land” nature reserve in Taldomsky District of Moscow Region. There on the area of 70 ha during 2001-2016 five couples of azure tits were nesting, and the censuses of other wintering tits were taking place, as well as the censuses of songbirds, searches for nests and clutches during the nesting period. Since 2016 the reed being infected with galls of grass flies (Chloropidae) is studied there, their larvas are the main winter food of both tits species .

Mostly, population dynamics of both species are same. Two cases, when the area was free of these birds (in 2001 and 2017), happened in those winters when the ice rain was registered before February censuses, the rain turned into thick ice layer, blocking the larvas inside the reed, so the birds couldn’t get them. Two cases of such rains during 2005-2018 influenced the reduction of azure tit and even its total disappearance from the monitoring place and, probably, from another places in the North of Moscow Region. In the first case, the population has restored, but birds started to hybridize with Eurasian blue tit more often. In the second case, the population hasn’t completely restored and was on the verge of extinction. Although, the ice rains didn’t affect willow tit that much, probably, because of its more various methods of feeding, and didn’t affect Eurasian blue tit because of its big population and its possible migration into the floodplain .

In the XX century under the conditions of climate warming, particularly, of more warm and wet winters, the ice rains has become a more often event. It is possible that it could become an extra factor influencing the decrease of azure tit population in the western part of its area in the second half of the XX century .

Keywords: azure tit, birds, grass flies, ice rain .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10017

–  –  –

Azure tit (Parus cyanus) and its European subspecies (P. c. cyanus) are listed in the Red Book of Russian Federation. In the second half of the XX century its population decreased, and in some areas it was on the verge of extinction. The reasons of it are not really known, but degradation of its nesting habitats caused by moors draining is considered to be one of those reasons, as well as the capturing of birds for sell. Possibly, the fact that azure tit competes and hybridizes with its close species Eurasian blue tit (Parus caeruleus) also influences the decrease of its distribution .

In the North of Moscow Region the decrease of its population has been registered since 1940’s .

Modern monitoring researches take place here since 2005. Their aim is to track the dynamics of population, find new habitats, and study the features of biology. Nowadays 7 places of azure tit habitats are known, in each from 1 to 5 couples of birds were found. The distance between two neighboring habitats is from 3 to 9 km. Some of them exist for more than 80 years. In the floodplains of Dubna and Sulat rivers in the moors with reed the average nesting density is 1-2 couple per km2, in the habitats it is 3-5 couples per km2. Population of the wintering birds is usually 2-3 times higher than the nesting ones, but is various during different years .

The main area of monitoring is the habitat in the floodplain of Dubna river near the Okayemovo village in the “Crane Land” nature reserve in Taldomsky District of Moscow Region. There on the area of 70 ha during 2001-2016 five couples of azure tits were nesting, and the censuses of other wintering tits were taking place, as well as the censuses of songbirds, searches for nests and clutches during the nesting period. Since 2016 the reed being infected with galls of grass flies (Chloropidae) is studied there, their larvas are the main winter food of both tits species .

Mostly, population dynamics of both species are same. Two cases, when the area was free of these birds (in 2001 and 2017), happened in those winters when the ice rain was registered before February censuses, the rain turned into thick ice layer, blocking the larvas inside the reed, so the birds couldn’t get them. Two cases of such rains during 2005-2018 influenced the reduction of azure tit and even its total disappearance from the monitoring place and, probably, from another places in the North of Moscow Region. In the first case, the population has restored, but birds started to hybridize with Eurasian blue tit more often. In the second case, the population hasn’t completely restored and was on the verge of extinction. Although, the ice rains didn’t affect willow tit that much, probably, because of its more various methods of feeding, and didn’t affect Eurasian blue tit because of its big population and its possible migration into the floodplain .

In the XX century under the conditions of climate warming, particularly, of more warm and wet winters, the ice rains has become a more often event. It is possible that it could become an extra factor influencing the decrease of azure tit population in the western part of its area in the second half of the XX century .

Keywords: azure tit, birds, grass flies, ice rain .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10017

–  –  –

ОЦЕНКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ

УДК 591.9

КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ГНЕЗДЯЩИХСЯ НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ

НАЗЕМНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

© 2018 г. М.В. Корепов*, Д.А. Корепова** *Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова Россия, 432700, г. Ульяновск, пл. 100-летия со дня рождения В.И. Ленина, д. 4 E-mail: korepov@list.ru **Ульяновский областной краеведческий музей им. И.А. Гончарова Россия, 432017, г. Ульяновск, б-р Новый Венец, д. 3/4. E-mail: dahafomina@list.ru В статье приведены методические подходы и результаты апробации одного из трех основных методов ведения кадастра животного мира – типологического – на примере гнездящихся непромысловых (не охотничьих) птиц наземных местообитаний Ульяновской области .

Приведена классификация и карта местообитаний животных региона, выступающая в качестве основы типологического кадастра. Проведен кластерный анализ населения птиц, позволивший выявить пять основных типов орнитокомплексов региона: лесной, степной, пойменно-луговой, болотный и синантропный. Рассчитаны ресурсные и стоимостные характеристики непромысловых видов птиц Ульяновской области с применением типологического подхода .

Ключевые слова: кадастр животного мира, карта местообитаний животных, население птиц, Ульяновская область .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10015 Кадастр животного мира представляет собой систематический свод информации о видовом составе, распространении, местообитаниях, плотности населения, численности и стоимости наземных позвоночных животных (Кривенко и др., 2004). Он позволяет решить целый спектр ресурсосберегающих и природоохранных задач как в масштабах всей страны, так и более мелких локальных территорий (Мирутенко, 2005). Помимо практической значимости для экологов, специалистов природоохранных организаций и ведомств, охотпользователей ведение государственного кадастра животного мира является необходимостью, закрепленной в ряде нормативных документов (Федеральные законы «О животном мире» от 24.04.1995 и «Об охоте и сохранении охотничьих ресурсов и о внесении изменений в отдельные законодательные акты РФ» от 24.07.2009, Приказ Министерства природы РФ «Об утверждении Порядка ведения государственного учета, государственного кадастра и государственного мониторинга объектов животного мира» от 22.12.2011) .

В отношении непромысловых объектов животного мира (не являющихся охотничьими и не занесенных в Красные книги) для формального ведения кадастра достаточно составить перечень видов той или иной территории с указанием статуса их пребывания и среды обитания (Приказ Министерства природных ресурсов и экологии РФ «Об утверждении Порядка …», 2011). Однако на практике этого недостаточно, потому что для проведения ресурсной оценки непромысловых животных необходимы данные по обилию рассматриваемых видов во всех типах местообитаний региона. Ранее сводки по птицам Ульяновской области, включая непромысловые виды, составлял Г.Н. Царев (Абрахина и др.,

1993) и О.В. Бородин (1994), где они проводили глазомерную оценку видового обилия .

Ресурсная оценка непромысловых видов птиц в Ульяновской области производится впервые .

Основная цель исследований – разработать структуру кадастра и провести ресурсную оценку непромысловых видов птиц для наземных местообитаний Ульяновской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ГНЕЗДЯЩИХСЯ НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ …

1) разработать принципы сбора и хранения кадастровой информации по отдельным группам непромысловых видов птиц;

2) разработать полную классификацию местообитаний животных Ульяновской области и провести анализ неоднородности их орнитокомплексов;

3) создать карту местообитаний животных региона, провести экспликацию их площадей;

4) провести кадастровую оценку ресурсов непромысловых видов птиц для наземных местообитаний .

Материалы и методы Для получения основных характеристик населения птиц (видовой состав, плотность) в наземных местообитаниях (кроме водных) проводились комплексные маршрутные учеты без ограничения ширины учетной полосы, с записью экспертных расстояний до каждой обнаруженной птицы и расчетом видовой плотности населения на основе гармонической средней из расстояний обнаружения (Равкин, Челинцев, 1990, 1999). Расч еты основаны на динамической плотности с учетом всех отмеченных в данном местообитании в гнездовой период видов. Учетные работы проводили преимущественно в утренние часы. Расчет километража учетного хода делали с помощью спутниковых GPS-навигаторов. Расчет плотности населения и численности птиц, а также статистических ошибок и несимметричных интервалов доверительных пределов (при уровне достоверности 95%) произведен в программе Н.Г. Челинцева «Птицы учет». Все учетные работы проведены в весенне-летний период (начало мая – середина июля). Учеты в каждом типе местообитания проводились по возможности в различных точках региона. Затем собранные данные объединялись, что в итоге позволило получить среднюю для региона характеристику гнездового населения птиц каждого типа местообитания. Такое усреднение данных по местообитаниям нивелирует годовые и индивидуальные различия населения птиц (Равкин, Равкин, 2005). Общий объем учетных работ, проведенных в наземных местообитаниях в период с 2008 по 2015 гг., составил 492.3 км учетного хода. Учеты птиц проведены в 18 административных районах Ульяновской области и в 3 примыкающих районах соседних регионов (Самарская область и республика Татарстан; рис. 1) .

Для выявления неоднородности орнитокомплексов проведен анализ сходства отдельных вариантов населения птиц со сходными параметрами описания (длина учетного хода, тип растительной ассоциации) в отдельных местообитаниях и их ландшафтных группах. Расчет проведен на базе программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004) .

В основу выделения типов местообитаний положен принцип типичности, уникальности, распространенности и масштабности природных и антропогенных сообществ региона (Мирутенко, 1985). Учитывалось ландшафтное своеобразие территории (особенности рельефа, увлажненности и антропогенной нарушенности), особенности растительного покрова и его происхождение, занимаемая площадь (достаточная для формирования самостоятельных комплексов животного мира) и наличие индикаторных видов .

В качестве территориальной основы кадастра непромысловых птиц Ульяновской области подготовлена специализированная карта местообитаний животных масштаба 1:500000 .

Создание карты и экспликация площадей местообитаний проведены на основе космоснимков Landsat 8 за 2014 год средствами программных комплексов: ERDAS IMAGINE 9.1., ENVI, SAGA GIS 2.2, ArcView GIS 3.2. Для первичной дешифровки космоснимков было заложено 308 реперных точек во всех выделенных типах местообитаний и административных районах региона, произведено их детальное описание и фотосъемка (собрано около 850 фото) .

Стоимостная оценка проведена через установленные таксы в соответствии с методикой исчисления размера вреда, причиненного объектам животного мира, занесенным в Красную ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 КОРЕПОВ, КОРЕПОВА 63 книгу РФ, а также иным объектам животного мира, не относящимся к объектам охоты и рыболовства и среде их обитания (Приказ … «Об утверждении Методики …», 2008), и методикой исчисления размера вреда, причиненного охотничьим ресурсам (Приказ … «Об утверждении Методики …», 2011). Названия птиц приведены по сводке «Фауна птиц Северной Евразии в границах бывшего СССР» (Коблик, Архипов, 2014) .

Рис. 1. Районы проведения маршрутных учетов птиц. Fig. 1. Regions of routes of bird census .

–  –  –

Структура кадастра непромысловых видов птиц. Состав орнитофауны Ульяновской области на сегодняшний день включает 306 видов, среди них гнездящихся и вероятно гнездящихся – 203 вида (66.3% орнитофауны области), пролетных – 39 (12.7%), залетных – 47 (16.7%), зимующих – 8 (2.6%), летующих – 2 (0.7%); для 4 видов (1.3%) статус пребывания не выяснен. К непромысловым (не являющимся объектами охоты на территории области) гнездящимся птицам относятся 176 видов. В зависимости от особенностей их биологии, характера пребывания и оптимальных способов оценки численности на территории исследуемого региона предложено три основных подхода к ведению кадастра .

Типологический подход оптимален для широко распространенных и ряда стенобионтных видов, имеющих относительно высокое обилие (например, зяблик (Fringilla coelebs), полевой жаворонок (Alauda arvensis) и др.), и базируется на идеальных представлениях об априорно ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ГНЕЗДЯЩИХСЯ НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ …

значимом сходстве биоценозов в типологически однородных условиях. Общее обилие птиц, обитающих на конкретной территории, рассчитывается исходя из сведений о средней по типам местообитаний плотности населения (особей/км 2) и площади данных местообитаний методом экстраполяции (Равкин, 1991; Равкин и др., 1994; Равкин, Равкин, 2005) .

Топологический подход используется для крупных, редких и колониальных видов, неравномерно распределенных в ландшафте, но имеющих постоянные (многолетние) гнездовые участки (например, орел-могильник (Aquila heliaca), серая цапля (Ardea cinerea) и др.). Распространение таких видов, как правило, детерминируется сразу несколькими типами местообитаний и ненадежно прогнозируется исходя из площади и распространения отдельных из них. В данном случае в качестве основы кадастровой информации используются конкретные точки гнездовых участков вида .

Видовой очерк. Отдельную группу сформировали виды, которые гнездятся в регионе нерегулярно (залетные, инвазийные и краеареальные) или имеют краеареальное распространение (например, трехпалый дятел (Picoides tridactylus), горная трясогузка (Motacilla cinerea) и др.). Как правило, они не входят в основной состав орнитокомплексов и в силу своей малочисленности не играют важной роли в общей оценке ресурсов птиц региона. Для таких видов наилучшим образом подходит кадастр в форме видовых очерков, где указываются известные факты гнездования, особенности биологии и экологии вида в регионе. Сюда же включены виды, гнездование которых в современный период возможно, но не доказано, а также виды, которые гнездились в прошлом на территории региона (например, дубровник (Ocyris aureolus), дрофа (Otis tarda) и др.) .

Из всего разнообразия непромысловых гнездящихся птиц Ульяновской области для 134 видов (76%) предлагается типологический подход ведения кадастра, для 20 видов (12%) – топологический и для 22 видов (13%) – видовые очерки. Для 5 видов (речная крачка (Sterna hirundo), малая крачка (Sterna albifrons), золотистая щурка (Merops apiaster), воронок (Delichon urbicum), грач (Corvus frugilegus)) возможно сочетание топологического и типологического подходов. В данной статье проведена кадастровая оценка непромысловых птиц для первой группы (типологический подход). Ведение типологического кадастра на примере орла-могильника рассмотрено ранее (Корепов и др., 2015) .

Классификация и карта местообитаний. Для оценки ресурсов непромысловых птиц разработана региональная классификация местообитаний животных (табл. 1), подготовлена карта местообитаний животных (рис. 2), на основе которой проведена экспликация площадей всех местообитаний (Корепова и др., 2017). Всего в Ульяновской области выделено 19 типов местообитаний, объединенных в 5 ландшафтных групп: лесные, степные, пойменноболотные, синантропные, водные, – и 2 природных района: Предволжский и Заволжский .

Наибольшую площадь в регионе занимают следующие местообитания: пашни – 32.1%, широколиственные нагорные леса – 11.4%, многолетние залежи и вторичные луга на суходолах – 10.6%. Наименьшая площадь приходится на сосново-еловые леса – 0.004% и комплексные водораздельные болота – 0.03% .

Неоднородность орнитокомплексов. Для оценки неоднородности орнитокомплексов внутри выделенных местообитаний проведена их оценка с помощью метода кластерного анализа по коэффициентам сходства П. Жаккара для количественных признаков (Jaccard, 1902; Наумов, 1964). Анализ графов показал, что внутри ландшафтных групп варианты орнитокомплексов не формируют самостоятельных кластеров по отдельным местообитаниям ни для лесных, ни для степных, ни для синантропных местообитаний .

Только в лугово-болотной ландшафтной группе варианты орнитокомплексов объединяются в соответствующие местообитаниям кластеры: поймы рек и ручьев безлесных ландшафтов, пойменные луга, водораздельные комплексные болота (табл. 2, рис. 3-6). При объединении ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 КОРЕПОВ, КОРЕПОВА 65 различных вариантов населения птиц с помощью метода кластерного анализа по коэффициентам сходства П. Жаккара для количественных признаков в отдельные кластеры наибольшее значение имеют фоновые виды, достигающие высокой плотности во всех геоботанических разностях рассматриваемого ландшафта .

Таблица 1. Ресурсная и стоимостная оценка непромысловых птиц наземных местообитаний Ульяновской области .

Table 1. Resource and cost estimate of non-targeted terrestrial habitat birds of Ulyanovsk Region .

–  –  –

В местообитаниях первых трех ландшафтных групп сходны доминирующие виды, вносящие основной вклад в формирование орнитокомплексов. Например, для лесных ландшафтов таковым является зяблик, доминирующий во всех типах леса (сосновый лес –

102.9 ос./км2, сосново-лиственный лес – 100.5 ос./км 2, широколиственный лес – 148.8 ос./км2, ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ГНЕЗДЯЩИХСЯ НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ …

–  –  –

Таблица 2. Характеристика маршрутов, на основе которых проведен анализ неоднородности орнитокомплексов Ульяновской области .

Table 2. Specification of census routes, based on which the analysis of ornithocomplexes inhomogeneity of Ulyanovsk Region was conducted .

–  –  –

мелколиственный лес – 110.9 ос./км 2), для безлесных ландшафтов – полевой жаворонок, достигающий высокого абсолютного и относительного обилия во всех открытых местообитаниях на суходолах (степи – 179.5 ос./км2, многолетние залежи и вторичные луга на суходолах – 78.1 ос./км2, пашни – 146.8 ос./км2), для синантропных ландшафтов – полевой воробей (Passer montanus) в сельской застройке – 264.8 ос./км2, в городской – 543.0 ос./км2,), домовый воробей (P. domesticus) в сельской застройке – 410.7 ос./км2, в городской –

578.7 ос./км2). В лугово-болотных местообитаниях доминирующие по численности виды различны: в пойменных лугах это желтая трясогузка (Motacilla flava) – 92.2 ос./км2, на комплексных водораздельных болотах – желтоголовая (M. citreola) – 240.8 ос./км2) .

Анализ сходства вариантов населения среди местообитаний всех наземных ландшафтных групп позволяет выделить пять основных типов орнитокомплексов региона, формирующих отдельные кластеры в графе сходства: лесной (порог коэффициента сходства – 31%), степной (39%), пойменно-луговой (27%), болотный (39%), синантропный (35%). Отдельные варианты орнитокомплексов многолетних залежей и вторичных лугов на суходолах, а также пойм рек и ручьев безлесных ландшафтов не входят ни в один из перечисленных выше типов населения птиц. Это связано с их промежуточным состоянием между безлесными и лесными стациями. Как правило, это либо зарастающие сосново-березовой порослью суходольные луга (ополье), либо ленточные поймы малых рек и ручьев, в которых древостой слабо выражен и разрежен .

Ресурсная и стоимостная оценка. Ресурсная и стоимостная оценка проведена для 120 непромысловых видов птиц наземных местообитаний, встреченных в ходе проведения пеших маршрутных учетов. Расчет ресурсов населения птиц исследуемого региона проведен исходя из специфики биотопической приуроченности каждого отдельного вида .

Характеристика населения орнитокомплексов каждого типа местообитания усреднялась для всего региона. В последующем исходя из соотношения площадей разных типов ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ГНЕЗДЯЩИХСЯ НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ …

Рис. 3. Сходство (%) вариантов населения орнитокомплексов лесной ландшафтной группы. Условные обозначения. Типы местообитаний:

сосновые, сосново-лиственные, заболоченные таежного типа, нагорные и пойменные широколиственные, вторичные мелколиственные леса, поймы рек и ручьев лесных ландшафтов (характеристики параметров учетных маршрутов приведены в таблице 1). Fig. 3. Similarity (%) of variations of ornithocomplexes population of the forest landscape group. Legend. Habitats types: pine, pine-deciduous, swamped taiga type, upland and bottom land broad-leaved, secondary small-leaved forests, floodplains of rivers and streams in forest landscapes (route census parameters are shown in the table 1) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 КОРЕПОВ, КОРЕПОВА 71

Рис. 4. Сходство (%) вариантов населения орнитокомплексов степной ландшафтной группы. Условные обозначения. Типы местообитаний:

степи, многолетние залежи и вторичные луга на суходолах, пашни (характеристики параметров учетных маршрутов приведены в таблице 1) .

Fig. 4. Similarity (%) of variations of ornithocomplexes population of the steppe landscape group. Legend. Habitats types: steppes, perennial deposits and secondary meadows on dry lands, arable lands (route census parameters are shown in the table 1) .

–  –  –

Рис. 6. Сходство (%) вариантов населения орнитокомплексов синантропной ландшафтной группы. Условные обозначения. Типы местообитаний: сельская и городская застройки (характеристики параметров учетных маршрутов приведены в таблице 1). Fig. 6. Similarity (%) of variations of ornithocomplexes population of the synanthropic landscape group. Legend. Habitats types: rural and urban development (route census parameters are shown in the table 10) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ГНЕЗДЯЩИХСЯ НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ …

местообитаний в Ульяновской области (в соответствии с картой местообитаний) и плотности населения птиц в них произведен расчет суммарного и индивидуального обилия видов в каждом типе местообитания, средней плотности населения каждого вида в регионе и суммарного обилия птиц для территории области .

Наибольшая плотность населения непромысловых птиц характерна для селитебных (городская и сельская застройка) и пойменных (поймы рек и ручьев безлесных ландшафтов, широколиственные пойменные леса и луга) местообитаний, наименьшая – для открытых суходолов (многолетние залежи и вторичные луга на суходолах, пашни и степи). В то же время с учетом площади различных типов местообитаний в регионе самое высокое суммарное обилие птиц приходится на сельскохозяйственные угодья и широколиственные нагорные и смешанные леса (рис. 7) .

Наибольшее обилие птиц отмечено для лесного и степного типов орнитокомплексов, несколько меньшее – для синантропного и пойменно-лугового. Самую незначительную роль в общем обилии птиц Ульяновской области играет болотный тип населения (рис. 8) .

Суммарное обилие непромысловых видов птиц в области для наземных местообитаний составляет 16890.5 тыс. особей (относительная статистическая ошибка – 1.9%) .

К наиболее многочисленным птицам региона относятся полевой жаворонок (2.5 млн. особей) и зяблик (1.8 млн. ос.), всего же видов, чье обилие составляет более ста тысяч – 36 (рис. 9). В ходе комплексных маршрутных учетов без ограничения ширины учетной полосы наименее репрезентативные данные (с относительной статистической ошибкой более 100%) собраны для следующих не охотничьих видов: полевого луня ( Circus cyaneus), малого зуйка (Charadrius dubius), поручейника (Tringa stagnatilis), ушастой совы (Asio otus), удода (Upupa epops), лесного жаворонка (Lullula arborea), лугового конька (Anthus pratensis), желтолобой трясогузки (Motacilla lutea), серого сорокопута (Lanius excubitor) и ремеза (Remiz pendulinus). Это связано либо с естественной редкостью вида в рассматриваемых местообитаниях (луговой конек, желтолобая трясогузка и др.), либо со спецификой биологии вида, не позволяющей провести полноценный учет численности в ходе утренних учетов (ушастая сова). По этой же причине в учет не попало большинство видов птиц с ночной активностью (совы и козодои). Наиболее репрезентативные данные по обилию собраны для фоновых видов ключевых местообитаний. Достоверная оценка плотности населения и численности с относительной статистической ошибкой менее 30% получена для 64 видов .

Наибольшую суммарную стоимость населения не охотничьих видов птиц имеют селитебные территории: городская и сельская застройки. Из естественных местообитаний наиболее ценными в денежном выражении являются: поймы рек и ручьев безлесных ландшафтов, широколиственные пойменные леса и пойменные луга. Наименьшую стоимость имеют многолетние залежи и вторичные луга на суходолах и пашни (табл. 1) .

Заключение

Полученные результаты могут быть использованы для экономической оценки ресурсов непромысловых видов птиц региона, экологической экспертизы, а также оценки ущерба животному миру, причиненного различными видами хозяйственной деятельности. Они являются основой для мониторинговых исследований, а также могут быть использованы при ведении Красной книги Ульяновской области и проектировании перспективных особо охраняемых природных территорий региона .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 КОРЕПОВ, КОРЕПОВА 75 Рис. 7. Плотность населения и суммарное обилие птиц в местообитаниях позвоночных животных Ульяновской области. Условные обозначения. Типы местообитаний: 1 – сосновые леса, 2 – сосново-лиственные леса, 3 – заболоченные леса таежного типа, 4 – широколиственные нагорные леса, 5 – широколиственные пойменные леса, 6 – мелколиственные вторичные леса, 7 – поймы рек и ручьев лесных ландшафтов, 8 – степи, 9 – многолетняя залежь и вторичные луга, 10 – пашни, 11 – поймы рек и ручьев безлесных ландшафтов, 12 – пойменные луга, 13 – комплексные болота, 14 – сельская застройка, 15 – городская застройка. Fig. 7. Density of population and total abundance of birds in the habitats of vertebrate animals in Ulyanovsk Region. Legend. Habitats types: 1 – pine forest, 2 – pine-deciduous forests, 3 – swampy taiga type forests, 4 – broad-leaved upland forests, 5 – broad-leaved floodplain forests, 6 – secondary small-leaved forests, 7 – floodplains in forest landscapes, 8 – steppes, 9 – perennial deposit and secondary meadows, 10 – arable lands, 11 – floodplains in treeless landscapes, 12 – floodplain meadows, 13 – complex bogs, 14 – rural development, 15 – urban development .

Рис. 8. Суммарная численность птиц основных типов наземных орнитокомплексов Ульяновской области (тыс. особей). Fig. 8. Total bird population of the main types of terrestrial ornithocomplexes in Ulyanovsk Region (thousands animal units). Legend. Habitat types: forest, steppe, floodplain meadow, swamp, synanthropic .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ГНЕЗДЯЩИХСЯ НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ …

Рис. 9. Соотношение обилия (тыс. особей) наиболее многочисленных непромысловых видов птиц наземных местообитаний Ульяновской области. Условные обозначения. Виды птиц: 1 – черный стриж, 2 – большой пестрый дятел, 3 – деревенская ласточка, 4 – полевой жаворонок, 5 – лесной конек, 6 – желтая трясогузка, 7 – желтоголовая трясогузка, 8 – белая трясогузка, 9 – скворец, 10 – серая ворона, 11 – болотная камышевка, 12 – славка-черноголовка, 13 – садовая славка, 14 – серая славка, 15 – пеночка-весничка, 16 – пеночка-теньковка, 17 – пеночка-трещотка, 18 – мухоловка-пеструшка, 19 – серая мухоловка, 20 – луговой чекан, 21 – горихвостка-лысушка, 22 – зарянка, 23 – соловей, 24 – варакушка, 25 – певчий дрозд, 26 – пухляк, 27 – большая синица, 28 – поползень, 29 – домовый воробей, 30 – полевой воробей, 31 – зяблик, 32 – щегол, 33 – коноплянка, 34 – чечевица, 35 – обыкновенная овсянка, 36 – садовая овсянка. Fig. 9. Correlation of abundance (in thousand animal units) of the largest groups of nonexploited terrestrial habitat birds of Ulyanovsk Region. Legend. Bird species: 1 – Common Swift, 2 – Great Spotted Woodpecker, 3 – Barn Swallow, 4 – Eurasian Skylark, 5 – Tree Pipit, 6 – Yellow Wagtail, 7 – Citrine Wagtail, 8 – White Wagtail, 9 – Common Starling, 10 – Hooded Crow, 11 – Marsh Warbler, 12 – Blackcap, 13 – Garden Warbler, 14 – Common Whitethroat, 15 – Willow Warbler, 16 – Common Chiffchaff, 17 – Wood Warbler, 18 – European Pied Flycatcher, 19 – Spotted Flycatcher, 20 – Whinchat, 21 – Common Redstart, 22 – European Robin, 23 – Thrush Nightingale, 24 – Bluethroat, 25 – Song Thrush, 26 – Willow Tit, 27 – Great Tit, 28 – Eurasian Nuthatch, 29 – House Sparrow, 30 – Eurasian Tree Sparrow, 31 – Chaffinch, 32 – European Goldfinch, 33 – Common Linnet, 34 – Common Rosefinch, 35 – Yellowhammer, 36 – Ortolan Bunting .

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрахина И.Б., Осипова В.Б., Царев Г.Н. 1993. Позвоночные животные Ульяновской области .

Ульяновск: Симбирская книга. 246 с .

Бородин О.В. 1994. Конспект фауны птиц Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ .

Вып. 1. 96 с .

Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов // Зоологические исследования. № 14. 171 с .

Корепов М.В., Корепова Д.А., Стрюков С.А. 2015. Использование кадастра гнездовых участков орлов-могильников (Aquila heliaca) для изучения и охраны вида в Ульяновской области // Проблемы региональной экологии. №3. С. 34-39 .

Корепова Д.А., Денисов Д.А., Корепов М.В. 2017. Карта местообитаний животных Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск: Корпорация технорлогий продвижения. С. 144-152 .

Кривенко В.Г., Виноградов В.Г., Мирутенко М.В. 2004. Актуальные проблемы сохранения ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3 КОРЕПОВ, КОРЕПОВА 77 биоразнообразия России // Аграрная Россия. № 4. С. 3-11 .

Мирутенко М.В. 1985. Картографические методы разработки кадастра животного мира:

автореф. дис.... канд. биол. наук. М. 22 с .

Мирутенко М.В. 2005. Кадастр животного мира – содержание и практическое применение // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. М.: Главохота .

С. 289-292 .

Наумов Р.Л. 1964. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: автореф .

дисс. … канд. биол. наук. М. 19 с .

Новаковский А.Б. 2004. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS» .

Сыктывкар. 30 с .

Приказ Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 28 апреля 2008 года, № 107 (ред. от 12.12.2012) «Об утверждении Методики исчисления размера вреда, причиненного объектам животного мира, занесенным в Красную книгу Российской Федерации, а также иным объектам животного мира, не относящимся к объектам охоты и рыболовства и среде их обитания». [Электронный ресурс https://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/12061284 (дата обращения 04.12.2017)]/ Приказ Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 8 декабря 2011 года, № 948 (ред. от 22.07.2013) «Об утверждении Методики исчисления размера вреда, причиненного охотничьим ресурсам». [Электронный ресурс http://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/70032926 (дата обращения 04.12.2017)] .

Приказ Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 22 декабря 2011 года, № 963 «Об утверждении Порядка ведения государственного учета, государственного кадастра и государственного мониторинга объектов животного мира» .

[Электронный ресурс http://baikalake.ru/law/1246 (дата обращения 04.12.2017)] .

Равкин Ю.С. 1991. Реализация и развитие зоогеографических представлений А.П. Кузякина в Западной Сибири // Систематика животных, практическая зоология и ландшафтная зоогеография. М.: Наука. С. 47-58 .

Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А., Миловидов С.П., Торопов К.В., Цыбулин С.М., Жуков В.С., Фомин Б.Н., Адам А.М., Покровская И.В., Ананин А.А., Пантелев П.А., Блинов В.Н., Соловьев А.С., Вахрушев А.А., Равкин Е.С., Жезенова Т.К., Шор Е.Л., Полушкин Д.М., Козленко А.Б., Ануфриев В.М., Тертицкий Г.М., Колосаова Е.Н. 1994 .

Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал Т. 1. № 4. С. 303-320 .

Равкин Е.С., Равкин Ю.С. 2005. Птицы равнин Северной Евразии: численность, распространение и пространственная организация сообществ. Новосибирск: Наука. 304 с .

Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. 1990. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М.: ВНИИ Госкомприроды СССР. 33 с .

Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. 1999. Методические рекомендации по маршрутному учету населения птиц в заповедниках // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. М. С. 143-155 .

Федеральный закон от 24 апреля 1995 года, № 52-ФЗ «О животном мире». [Электронный ресурс http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_6542 (дата обращения 04.12.2017)] .

Федеральный закон от 24 июля 2009 года, № 209-ФЗ «Об охоте и сохранении охотничьих ресурсов и о внесении изменений в отдельные законодательные акты Российской Федерации». [Электронный ресурс http://sudact.ru/law/federalnyi-zakon-ot-24072009-n-209fz-ob (дата обращения 04.12.2017)] .

Jaccard P. 1902. Lois de distribution flor ale dans la zone alpine // Bulletin de la Socie te vaudoise des sciences naturelles. Vol. 38. P. 69-130 .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ГНЕЗДЯЩИХСЯ НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ …

–  –  –

This article includes the methodological approaches and the results of testing of one of three basic methods of fauna inventory (typological) keeping, by the example of nesting nontargeted bird species of terrestrial habitats of Ulyanovsk Region. The classification and a region animals habitat map are presented, which serve as a base of typological inventory. A clustered analysis of non-targeted bird species was conducted to establish five main types of the regional ornithocomplexes: forest, steppe, bottomland meadow, wading, synanthropic .

Resource and cost specifications of non-taregeted bird species of Ulyanovsk region are calculated using the typological approach .

Keywords: fauna inventory, animal habitats map, bird population, Ulyanovsk Region .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10015

–  –  –

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОХРАНА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ

УДК: 598.2; 591.5: 470.311

ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПРИВОЛЖСКО-ДУБНИНСКОГО

ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА

© 2018 г. А.В. Михеев1 Представленная работа по инвентаризации позвоночных животных Приволжско-Дубнинского государственного заповедника (просуществовавшего с 1940 по 1951 гг.), расположенного на севере Московской области в Талдомском и Дмитровском районах, дает полную картину характера, особенностей и состояния позвоночных животных в 1946-1948 гг. в заповеднике и его окрестностях для целей сравнения и выявления будущих изменений в фауне и животном населении исследуемого региона .

Основная часть работы посвящена птицам Приволжско-Дубненского заповедника. В связи с этим работа публикуется в выпуске журнала «Экосистемы: экология и динамика», посвящённом Первому Всероссийскому орнитологическому конгрессу, прошедшему в январефеврале 2018 г. в городе Тверь .

В работе приводятся характеристики распространения и пребывания животных на исследуемой территории, а также особенности использования в охоте и промыслах для: 17 видов рыб, 7 видов земноводных, 5 видов пресмыкающихся, 125 видов птиц и 29 видов млекопитающих. В статье рассмотрены распределение позвоночных животных в разных типах местообитаний (лес, болото, пойма реки, населённый пункт) и стациях (ельник, сосновый бор, смешанный лес, лиственный лес, зарастающая вырубка), а также сезонная динамика орнитофауны .

Ключевые слова: состав орнитофауны, сезонная динамика птиц, рыбы, позвоночные животные, Талдомский и Дмитровский районы Московской области, местные способы рыбной ловли и охоты .

DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10018 Птицам Московской области посвящена более обширная литература, но касается она в большинстве случаев отдельных районов или же отдельных видов. Из общих сводок следует указать некоторые .

К. Воробьев «Орнитологические исследования в Московской губернии» (1925). Работа представляет собою список птиц Московской губернии с указанием характера времени пребывания и встречаемости отдельных видов, с приложением наблюдений о встречах некоторых редких для губернии птиц. Работа не дает представления ни о распространении по области, ни о характере местообитания, а тем более о фенологии и периодических явлениях в жизни отдельных видов птиц .

Г.И. Поляков «Птицы Богородского уезда» (1924). Эта работа более обстоятельна .

Описывая в основном орнитофауну бывшего Богородского уезда, автор приводит список птиц, встречающихся в остальных уездах Московской губернии, а так же делает краткий разбор зоогеографических особенностей орнитофауны губернии. Этому же автору принадлежит ряд статей и заметок об орнитофауне Московской губернии, опубликованных в период с 1909 по 1917 гг. в «Материалах к познанию фауны и флоры Российской Империи»

(Поляков, 1909, 1910, 1916) и в «Орнитологическом вестнике» (Поляков, 1912, 1913, 1916, 1917а, 1917б) .

Рукопись крупнейшего Российского орнитолога Алексея Васильевича Михеева (1907-1999 гг.) публикуется впервые и без изменений. Она представляет собой описание результатов исследований, проведённых автором в 1946-1948 гг. в ранее существовавшем (1940-1951 гг.) Приволжско-Дубнинском государственном заповеднике на севере Московской области (рис. 1, 2) .

80 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПРИВОЛЖСКО-ДУБНИНСКОГО … ЗАПОВЕДНИКА

Птицам Москвы и окрестностей и главным образом фенологии периодических явлений их жизни посвящена статья П.П. Смолина, напечатанная в «Календаре Русской природы»

(1948) .

–  –  –

Изучение видового состава позвоночных животных заповедника начато мною со второй половины июня 1946 г. и продолжалось до сентября 1948 г .

Сбор полевого материала производился во время систематических выездов в заповедник в течение весны, лета, осени и частично зимы .

Методика полевых исследований сводилась главным образом к наблюдениям во время маршрутного обследования заповедной территории и окрестностей, выявлению видового состава по голосам и песне, по норам, поедям, помету и иным следам деятельности животных. Наблюдения за образом жизни отдельных видов производились стационарным путем .

Список рыб устанавливался путем отлова в сети, а также просмотра уловов местных рыбаков. Амфибии и рептилии собирались во время экскурсий по заповеднику и фиксировались в формалине. Видовой состав птиц выявлялся по песне, путем прямых наблюдений и отстрела, который проводился в очень ограниченном размере и только на не заповедной территории. Крупные млекопитающие регистрировались преимущественно по следам, поедям и помету, а мелкие мышевидные и насекомоядные отлавливались ловушками «неччо» с приманкой на хлеб, зажаренный в сливочном масле. Обловом охвачены все основные биотопы, на каждый из которых приходилось по 600 ловушко-дней .

Использовались также проверенные наблюдения охраны заповедника и опросные данные от местных охотников старожилов. Ряд интересных наблюдений был сообщен мне лаборантом заповедника В.В. Козловым и фенологом Д. Абатуровой. Пользуюсь случаем выразить указанным товарищам благодарность .

В итоге работы с достаточной полнотой выявлен видовой состав позвоночных животных заповедника, собран материал о распределении их по территории, о характерных стациях, относительной численности и частично о периодических явлениях в жизни отдельных видов .

Однако при дальнейших исследованиях, несомненно, удастся пополнить список позвоночных животных описываемого района некоторыми новыми видами птиц (пролетные, ночные хищники, камышевки), млекопитающих (летучие мыши, мышевидные и насекомоядные) и др. Тем не менее, проведенная инвентаризация дает полную картину характера, особенностей и состояния позвоночных животных вновь организованного заповедника, вполне достаточную для того, чтобы уловить все изменения, которые могут происходить среди животных в последующие годы существования заповедника .

–  –  –

Приволжско-Дубнинский государственный заповедник находится в 85 км севернее г. Москвы и примыкает вплотную к рабочему посёлку Вербилки, отстоящему в

1.5 км от одноименной станции по Савёловской железной дороге (рис. 1). Территория Заповедник был вытянут узкой, всего до 3 км ширины, полосой по левому берегу реки Дубны, в среднем её

–  –  –

заповедника (рис. 2) входит в южную часть Талдомского и в северную Дмитровского административного районов Московской области .

Площадь заповедника составляет 3800 га. По своей конфигурации она представляет вытянувшуюся с ЮЗ на СВ вдоль русел рр. Дубны и Ветёлки полосу длиной до 15 км, шириной от 2 до 3-4 км .

Рис. 1. Положение Приволжско-Дубненского заповедника (1940-1951 гг.) на карте России .

Fig. 1. Location of Privolzsky-Dubninsky nature reserve (1940-1951) on the map of Russia .

Заповедник расположен в южной части Приволжско-Шошинской низменности, представляющей собой обширную (до 250 км в длину и около 120 км в ширину), слабо населённую болотистую область, покрытую сплошными хвойными лесами. Заповедник полностью отображает природный комплекс этой низменности .

С востока к территории заповедника примыкает Клинско-Дмитровская возвышенность, круто обрывающаяся к низменности .

Поверхность заповедника очень однообразная, ровная, без холмов и возвышенностей, приподнятая над морем на 127-130 м. В недалеком геологическом прошлом она неоднократно покрывалась материковыми ледниками, приходящими с севера. При таянии ледников здесь отложились пласты суглинков с крупными валунами и пески талых ледниковых вод. Последние покрывают большую часть территории заповедника. На песках развиты подзолистые и во многих местах болотистые почвы .

Распределение почвенного покрова находится в тесной зависимости от микрорельефа. В западинах и мельчайших понижениях при наличии близких от поверхности грунтовых вод образуется переувлажнённость, что в свою очередь обуславливает ту или иную степень оподзоленности и заболоченности почв .

Средне- и сильноподзолистые почвы, довольно бедные гумусом, распространены почти всюду по правобережью р. Дубны. По левому берегу р. Дубны они наблюдаются в районе ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

82 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПРИВОЛЖСКО-ДУБНИНСКОГО … ЗАПОВЕДНИКА

нижнего течения р. Ветёлки. Лугово-болотные почвы широко распространены в восточной части заповедника, главным образом по долине урочища Кашармы и р. Дубны. Торфяноболотные почвы залегают на юге – в пределах Белого болота .

–  –  –

Рис. 2. Основная территория Приволжско-Дубненского государственного заповедника Московской области, существовавшего в 1940-1951 гг. на картосхеме а) и космоснимке б) .

Fig. 2. Main territory of Privolzsky-Dubninsky nature reserve, which existed in Moscow Region during 1940-1951 on schematic map (a) and space image (б) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

МИХЕЕВ

Почти вся территория заповедника покрыта лесом. Открытые площади отсутствуют, за исключением небольших мест, шириною до 100-150 м, и лугов поймы р. Дубны, да незначительных по размеру полян внутри лесных массивов .

Наибольшее распространение в заповеднике имеют сосновые леса, тогда как на прилегающей к нему Клинско-Дмитровской гряде господствуют еловые леса и возникшие на месте вырубленных ельников сероольшаники и березняки .

В заповеднике очень широко распространены боры с вереском в травяном покрове (кварталы 11, 12, 20, 21 и др.). Они занимают повышенные элементы рельефа и служат признаком крайней бесплодности почвы. На пониженных участках на песчаных и суглинистых почвах растут боры с зеленомоховым надпесчаным покровом (11, 12, 16, 20 и другие квадраты). В большинстве случаев это прекрасный строевой лес, где сосны достигают в высоту 28 м и 20-22 см в поперечнике. По сырым песчаным почвам встречаются и боры с травяным покровом из черники и брусники (15, 13 кварталы и др.). Но боры во многих местах сильно вырублены, и в настоящее время эти вырубки зарастают или сосной, или же берёзовым и осиновым лесом .

Еловые леса в заповеднике имеют значительно меньшее распространение. Приурочены они главным образом к понижениям и, в частности, к долине р. Дубны (например, квартал 11). Это в основном ельники зеленомошники. Однако сплошных массивов ель образует мало и чаще всего вкраплена в другие насаждения в виде одиночных деревьев, небольших куртинок и островков .

На богатых торфяных почвах частично встречаются елово-берёзовые леса, но в большинстве случаев низины заняты серо- и черноольховыми насаждениями, малопроходимыми благодаря их густоте и топкой почве (кварталы 18, 8, 20). На осушенных болотах в южных кварталах растут березняки с ивой и ольхой. Такой лес, как и предыдущий, сильно захламлён и больших размеров не достигает .

В поймах рек, а также по низинам у болот и по вырубкам растут черёмуха, красная и чёрная смородина, малина и ряд других кустарников, нередко образуя густые, непролазные заросли .

В лесах участка широко распространены ягодники брусники, черники, голубики, костяники и ряда других видов. Заповедные леса славятся в окрестностях обилием разных съедобных грибов .

Лесной массив заповедника сильно попорчен гарями и вырубками. Гари имеются в 9, 15, 16, 23, 24, 25, 26, 29 кварталах (далее кв.), причем процесс возобновления леса на них идет крайне медленно .

Обширными вырубками лес изрежен в кв. 2, 3, 5, 8, 10, 11, 13, 14, 17, 18, 19, 21. Старые вырубки в указанных кварталах в основном поросли молодым березняком, осиной и кустарниками ивы и ольхи, а также куртинками мелкой ели и сосны. Последние особенно хорошо выражены во 2, 3, 10, 11, 13, 17 и 21 кварталах .

Большую площадь в заповеднике занимают болота (до 20%). Наиболее обширным является Белое болото, расположенное в верхнем течении р. Ветёлки. Оно занимает кварталы 25, 26, 28, 29 и часть 30 и 31 .

Прежде Белое болото представляло собой большой массив старого заболоченного берёзово-осинового леса, в котором значительный удельный вес занимала чёрная ольха, достигавшая значительной толщины. Кое-где на сухих буграх росли одиночки и группки хвойных деревьев. Болото было непроходимым, так как с весны заливалось водой и было топким .

В 1920 г. в результате сильного пожара массивы выгорели. На месте глухого леса образовалась открытая площадь, изрезанная выемками и впадинами, появившимися на месте выгоревшего торфа. Весной все углубления в почве заливаются талой водой, которая ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

84 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПРИВОЛЖСКО-ДУБНИНСКОГО … ЗАПОВЕДНИКА

держится в течение всего или большей части лета. К настоящему времени Белое болото сильно поросло кустами ивняка, молодой берёзой, местами осиной и тростником. Весной и в первую половину лета оно непроходимо для человека. Густые заросли кустарников, глубокие, до метра и выше, впадины с водой, заваленные древесным хламом, густые заросли тростника преграждают путь на каждом шагу. Белое болото является местом обитания уток, а также удобной стацией для лося, который летом и зимой встречается здесь систематически .

Небольшими участками болота вкрапливаются также в кв. 1, 2, 3, 6-9, 11, 12, 20, 27 .

Весной болота заливаются талой водой, образуя местами обширные плесы. В некоторых из них во время разлива заходит рыба и мечет икру, поднимаясь из рек по лесным ручейкам и мелиоративным канавам. Летом при обсыхании болот нередко можно встретить в обмелевших плесах значительное скопление маленьких щурят. В этот момент их много добывают местные жители, в большом числе уничтожают звери и птицы .

К концу лета большинство болот пересыхает, исчезают плесы и лужи. Даже такие, как Белое болото, становятся вполне проходимыми. Державшиеся по ним выводки уток переселяются в лесные ручейки, в поймы рек и расположенные в окрестностях пруды .

Заповедный участок орошается реками Дубна, Ветёлка, Новая Вель и несколькими мелкими лесными ручейками. Близко к границам подходит р. Якоть. Других водоёмов нет, если не считать вышеупомянутых болото и одного небольшого старого торфяного карьера в 19 кв2, наполненного водой .

Река Дубна – приток Волги, впадающий в последнюю в 50-60 км ниже пос. Вербилки. От северо-восточной оконечности участка (район д. Саввино) она идет вдоль границы заповедника в юго-западном направлении до устья р. Ветёлки, а далее поворачивает на северо-запад к пос. Вербилки. Непосредственно по территории заповедника Дубна проходит на протяжении всего лишь 2 км в районе устья Ветёлки, в остальной же своей части служит границей заповедника .

Дубна – небольшая река, ширина которой в районе д. Саввино – 15 м, близ пос. Вербилки – 25-30 м. Русло реки извилистое, но без плесов, заводей и заметных перекатов. Лишь в конце лета местами появляются небольшие обсохшие песчаные отмели .

Берега высокие (до 3-4 м), крутые и обрывистые. Глубина реки летом в среднем 1-1.5 м, местами до 2.5-3 и более метров. Уровень воды весной сильно поднимается. Вода заполняет берега, выходит на луга и в некоторые годы затопляет не только последние, но и прилегающие участки леса. Особенно широко Дубна разливается в районе д. Саввино. Здесь вода заливает не только луга, но и окрестные поля, леса, подступает вплотную к д. Саввино, отстоящей на 1.5-2 км от реки, и образует разливы на многие километры .

Течение реки довольно быстрое не только весной, но и летом. Весной после спада вешних вод, а также на протяжении всего лета по Дубне проходит сплав дров. Вследствие этого река сильно засорена затонувшими поленьями и бревнами, дно закоряжено. Для удобства сплава берега по урезу воды систематически очищаются от кустарников .

Водная растительность реки в пределах заповедника представлена весьма бедно. Лишь местами растет водяная гречиха, жёлтая кувшинка и очень узкой полосой кое-где вдоль берега – осока. Выше по реке встречаются островки рогоза, камыша и тростника. Лучше представлены подводные растения, местами летом образующие густые заросли. Характерно то, что водная растительность в р. Дубне появляется значительно позднее, чем в обычных среднерусских реках с медленным течением и не столь резким колебанием уровня воды. Она выступает на поверхность воды и становится заметной лишь к середине лета – в июле .

Объясняется это, по-видимому, более низкой температурой воды, что характерно для таких лесных рек, как Дубна, принимающих в себя к тому же массу холодных родников .

Пойма реки довольно узкая. Ширина лугов, раскинувшихся главным образом по правому берегу и лишь местами по левому, достигает 100-150 м. Берега поросли густыми ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

МИХЕЕВ

кустарниками ивняка, местами ольхой. Значительное распространение имеют эти же насаждения и на лугах, особенно вокруг заболоченных мест и мелких стариц. В границах заповедника к левому берегу, а кое-где и к правому вплотную подступает лес. В этих местах берега заросли, помимо ивы и ольхи, черёмухой, красной и чёрной смородиной и другими кустарниками .

Река Дубна рыбная. Водятся щука, лещ, язь, линь, плотва, голавль, ерш, окунь и другие .

В низовьях её встречаются и сомы. Жители окрестных селений занимаются сетным ловом рыбы. По словам рыбаков, за последние годы количество рыбы в реке сильно сократилось .

Объясняется это, с одной стороны, влиянием сплава леса, а с другой (и это главное), – массовым глушением, широко применявшимся во время войны. Нередки случаи глушения рыбы и в настоящее время .

Помимо рыбы в реке водятся и речные раки .

Река Ветёлка – маленький лесной ручеек шириной в 3-5 метров. Берега высокие (до 3м), отвесные, русло прямое, лишь местами от размыва берегов слегка искривленное .

Течение быстрое, дно песчаное, в некоторых местах илистое. Глубина летом – 20-30 см .

По своему происхождению р. Ветёлка – сооружение полуискусственное. Это мелиоративная канава, когда-то давно сооруженная с целью осушения леса на месте русла маленького лесного ручья Ветёлки, вытекавшего из болота в районе д. Непеново и впадавшего в р. Дубну в 3 км выше пос. Вербилки. Протяженность её – около 10 км, из которых 6 км приходятся на территорию заповедника. Свое начало она берет в р. Якоть, которая протекает за границами заповедника и впадает в р. Дубну в пос. Вербилки .

История рр. Ветёлки и Якоти тесно связана с упомянутым выше пожаром на Белом болоте в 1920 г. Пожар возник в сентябре; горевший торф и лес не могли затушить в течение целого года. Тогда решили пустить воды р. Якоти в Белое болото и с их помощью ликвидировать пожар. Центральная канава, когда-то сделанная на месте ручья Ветёлки лесопромышленниками, начиналась в районе д. Непейново в 3 км от русла проходившей здесь р. Якоти. Центральную канаву соединили рвом с руслом р. Якоти, последнюю перегородили плотиной, и воды, устремившиеся по канаве, разлились по Белому болоту и затушили пожар. Таким образом, воды р. Якоти, берущей начало в 10 км от д. Непейново, стали впадать в центральную канаву, представляющую собой расширенное и выпрямленное русло старого ручья Ветёлки, и далее по ней устремляются в р. Дубну. Этот комбинированный полуискусственный водоём сохранил название р. Ветёлки. Иногда местные жители называют его Центральной канавой, а часть, проходящую в районе д. Непейново, – Новой Якотью. Следует указать, что Центральная канава до русла р. Дубны не доходит; за километр от последней она переходит в естественное русло старой р. Ветёлки .

Река Якоть проходит по заболоченным местам. От весенних вод и дождей прежде она часто выходила из берегов, широко разливалась и затопляла сенокосные угодья окружающих деревень. После отвода вод старая Якоть, как она стала называться, сильно обсохла и летом стала представлять собой отдельные изолированные бочажки, заросшие густой осокой, тростником и разными водными растениями. В районе д. Непейново она вовсе высохла и русло её можно обнаружить лишь по узкому углублению в почве, поросшему густой осокой .

Благодаря обильному источнику воды, значительному уклону дна река Ветёлка имеет быстрое неиссякаемое течение и летом не пересыхает, а зимой, несмотря на мелководность, не промерзает. Под воздействием течения воды берега местами сильно размыты, обвалились, русло несколько искривилось, особенно в нижнем течении. Этому способствует и сильная захламлённость реки древесным мусором, принесенным во время весеннего опада вод и загромождающим русло в узких местах, что вызывает образования песчаных отмелей и обмеление реки. Во многих местах поперёк реки лежат подгнившие и поваленные ветром деревья. Вследствие всего этого мелиоративная канава начала принимать вид естественной ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

86 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПРИВОЛЖСКО-ДУБНИНСКОГО … ЗАПОВЕДНИКА

лесной речушки .

Берега Ветёлки в низовьях поросли густыми непролазными зарослями ивы, ольхи, черёмухи, чёрной и красной смородины, малины и другими кустарниками. Кусты переплетены хмелем, местами (на вырубках) перемешаны с высокой крапивой .

В р. Ветёлке встречается в небольшом количестве мелкая рыба, которая прослежена вверх по течению вплоть до Белого болота .

Река Новая Вель того же самого происхождения, что и р. Ветёлка. Это также мелиоративная канава, которая отводит воды из реки Старая Вель в р. Дубну. Проделана она около 15-20 лет тому назад с целью осушения болот и сокращения пути для сплава леса .

Последний, следуя из верховьев р. Вели, попадает в канаву, минуя Старую Вель в районе д. Саввино, где она делает большую дугу и многочисленные крутые повороты .

По ширине и глубине р. Новая Вель несколько больше р. Ветёлки, но по своему характеру, по крайней мере, в границах заповедника, ничем существенно не отличается от последней. Лишь русло не имеет тех искривлений, какие наблюдаются на Ветёлке .

Из мелких ручейков можно упомянуть о лесном ручейке Шибовке. Идет он из района д. Лифаново, через д. Тимошкино, пересекает заповедник и впадает в р. Дубну между устьями рр. Ветёлки и Новой Вели. Пойма этого ручья в пределах заповедного участка представляет заболоченную низину, поросшую густыми зарослями ивняка, осокой, местами тростником, и носит название «Кашарма». Весной ручей сильно вздувается, летом обсыхает, но не полностью; вода остается во многих местах, и наблюдается течение. В одном месте в Кашарме сохраняется круглый год плес воды длиной 30-40 м, шириной 5-10 м, где держатся летом выводки уток .

Таким образом, Приволжско-Дубнинский участок по своему характеру является типично лесным. По характеру растительности он относится к подзоне еловых лесов и, согласно геоботаническому районированию Московской области, проведенному профессором В.В. Алехиным (1947), входит в состав Волжско-Дубнинского подрайоне, который характеризуется как болотно-боровой .

II. Систематическое описание позвоночных животных заповедника Рыбы Рыба на территории заповедника водится почти во всех имеющихся здесь водоёмах, включая мелкие лесные ручьи и даже пересыхающие на лето лесные болота. Наибольшее количество её сосредоточено в р. Дубне. О рыбности этой реки можно судить хотя бы потому, что некоторые местные жители в течение круглого года занимаются промысловым сетным ловом, причем за летний и зимний сезоны один рыбак добывает сотни, а изредка и более тысячи килограмм рыбы. В пос. Вербилки существуют две постоянные рыболовецкие артели, промышляющие исключительно по р. Дубне .

Порядочно, хотя и в меньшем числе, держится рыба в реках Якоть и Новая Вель, в которых практикуется только любительская ловля. Эти реки беднее и по видовому составу .

Круглый год держится мелкая рыба в р. Ветёлке, ручье Шибовке, хотя не повсеместно и в скудном количестве. К рыбным водоёмам следует отнести небольшой старый торфяной карьер в кв. 19, населённый исключительно карасем .

Ежегодно рыба наблюдается в пересыхающих на лето лесных болотах: Белое болото, болото в кв. 26, Акуловское болото и др. Встречаются здесь исключительно малые щуки весом до 70-100 г и в очень большом количестве. В болота рыба попадает во время полной воды по Ветёлке и системе мелиоративных канав главным образом из р. Якоти .

К середине, а иногда к концу лета болота пересыхают и вся державшаяся в них рыба погибает. В тот момент, когда в болотах остается немного воды, вся масса рыбы ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

МИХЕЕВ

сосредотачивается в небольших мелких лужах, которые ими кишмя кишат в буквальном смысле этого слова. Местные жители хорошо знают эту особенность болот и не упускают случая поживиться легкой добычей. Не пропускают этого момента и некоторые звери и птицы. Лисы, енотовидные собаки, журавли, утки и другие в массе уничтожают беспомощных мальков щуки. Нам кажется, что ежегодная гибель огромного количества попадающих из реки в болота мальков не может не сказаться на приплоде в ней рыбы .

В отмеченных выше водоёмах зарегистрированы следующие виды рыб .

1. Окунь (Perca fluviatilis, L) .

Один из наиболее многочисленных обитателей водоёмов местности. Очень много его в р. Дубне, несколько меньше в Якоти и Новой Вели. Встречается всюду, где есть каменистое или закоряженное дно и водная растительность. Достигает крупных для этого вида размером, иногда до 1.5 кг и больше. Как сравнительно мелкая рыба, в сети рыбакам попадается нечасто. Зато наряду с плотвой составляет основной улов рыболовов-любителей, которые ловят его удочкой, корзиной, саками и вершами .

2. Ерш (Acerina cernua, L)3 .

По численности не уступает, пожалуй, окуню, по величине – значительно меньше последнего. Водится преимущественно в р. Дубне и редко – в Якоти и Новой Вели .

Промыслового значения не имеет, зато составляет постоянную добычу рыболововлюбителей .

3. Судак (Lucioperca lucioperca, L)4 .

На территории заповедника не встречается, попадается иногда рыбакам в сети в низовьях р. Дубны ниже пос. Вербилки, куда заходит из Волги .

4. Налим (Lota lota, L) .

В рр. Дубне и Якоти встречается редко, зато много его держится в р. Новая Вель, что связано, по-видимому, с быстрым течением этой реки, которое налим любит. Весной после спада воды особенно хорошо берет здесь на жерлицу и на удочку (червя). Некоторые рыболовы в это время вылавливают по несколько десятков штук в сутки. В сети рыбакам обычно не попадается .

5. Сом (Silurus glanis, L) .

Нередко встречается в р. Дубне ниже пос. Вербилки. По сообщениям рыбаков, в районе полтины (5-7 км ниже Вербилок) им удавалось иногда вылавливать в сети сомов весом до 10-12 кг. Заход мелких сомят в пос. Вербилки – редкое явление .

6. Карась (Carassius spp.)5 .

На территории заповедника встречается только в небольшом, но глубоком старом торфяном карьере в 19 кв. Бросается в глаза очень темная окраска живущих в карьере карасей. За пределами заповедника встречается повсеместно в деревенских прудах .

Современное научное название – Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758). Здесь и далее в примечаниях к русским и латинским названиям позвоночных животных даны современные названия, сверенные с Базой биоразнообразия (2018) и другими опубликованными литературными источниками. Современная номенклатура рыб уточнялась также по работам Ю.С. Решетникова с соавторами (1998), P. Banarescu (1964), А.С. Новикова с соавторами (1972), а также «Атласу пресноводных рыб России» (2002; прим. ред.) .

Современное научное название – Sander lucioperca (Linnaeus, 1758) .

Современное научное название – Carassius carassius (Linnaeus, 1758) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

88 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПРИВОЛЖСКО-ДУБНИНСКОГО … ЗАПОВЕДНИКА

7. Пескарь (Gobio gobio, L) .

Встречается в р. Дубне очень в небольшом количестве, что связано с незначительным распространением мелких песчаных и галечных отмелей – любимых местообитаний этого вида. Как в промысловой, так и в любительской ловле значения не имеет .

8. Плотва (Rutilus rutilus, L) .

Очень многочисленна в рр. Дубне и Якоти. Меньше её в Новой Вели и совсем мало – в ручьях Ветёлке и Шибовке. Держится повсеместно, где есть заросли водных растений .

Крупные экземпляры достигают веса до 1.5 кг. В сети с мелкой ячеей попадается в большом количестве. Но рыбаки предпочитают употреблять сети, приспособленные к более крупной рыбе, пренебрегая плотвой. В уловах любителей занимает первое место. Последние ловят её главным образом на удочку (с вечны на червя, летом на муху и хлеб), а нередко корзиной (в траве и под кустами), саками и вершами. Эти два способа применяются преимущественно там, где река помельче (в районе д. Саввино и выше) .

9. Голавль (Leuciscus cephalus, L)6 .

В значительном количестве водится в р. Дубне, в меньшем – по рр. Новая Вель и Якоть .

Придерживается чистых, с быстрым течением и каменистым дном участков реки. Ведет стайный образ жизни, нередко образуя стада очень крупных размеров. В р. Дубне встречают голавли до нескольких килограмм весом. Представляет важный объект промысла рыбаков, хотя по значению уступает щуке, язю и лещу. Добывается сетями и почти исключительно в летний период. Любители ловят удочкой и на перетяжку .

10. Елец (Leuciscus leuciscus, L) .

Обычный обитатель р. Дубны, а также рр. Якоти и Вели, встречается и тут, и там в порядочном количестве. Придерживается более мелких мест реки. Благодаря своим незначительным размерам в уловах рыбаков сколько-нибудь видного места не занимает. Для любителей – один из основных объектов лова. Добывается на удочку, саками, корзинами .

11. Язь (Leuciscus idus, L) .

Также одна из наиболее многочисленных рыб заповедника, хотя распространена далеко не во всех водоёмах. Не встречается она ни в лесных ручьях, ни в р. Ветёлке. Язь редок в р. Новая Вель. Немного его в р. Якоти. Зато в большом количестве встречается в р. Дубне .

По численности он здесь немногим уступает щуке. В уловах рыбаков он занимает одно из основных мест среди других видов. Достигая здесь крупных размеров (до 3-4 кг и более) и обладая высоким качеством мяса, язь представляет заманчивую добычу для рыбаков, тем более что стадный образ жизни позволяет нередко загонять в сеть по несколько десятков рыб сразу (общим весом до 4 пудов и более) .

На Дубне язь придерживается более или менее глубоких участков реки с нависшими над водой кустами и корягами под водой, а также с закоряженным дном. Нередко попадается среди водной растительности, но при достаточной глубине .

Подобно щуке, совершает сезонные передвижения, хотя и не столь выраженные .

Ловят сетями преимущественно летом, зимой реже. Любители добывают удочкой и на перетяжку .

12. Линь (Tinca tinca, L) .

Водится главным образом в р. Якоти, имеющей большое количество его любимых мест – тихих илистых плесов, заросших различной водной растительностью. В р. Дубне редок, в Современное научное название – Squalius cephalus (Linnaeus, 1758) .

–  –  –

Новой Вели, по-видимому, не встречается .

13. Лещ (Abramis brama, L) .

Распространен почти исключительно в р. Дубне и в значительном количестве, уступая, однако, в численности язю. В уловах рыбаков занимает видное место. Достигает довольно больших размеров – 3-4 кг. Чаще попадаются рыбы весом от 0.5 до 1.5 кг. Держится стаями и преимущественно в глубоких заводях с тихим течением. Добывается сетями как летом, особенно в период нереста, так и зимой подо льдом. Иногда ловят удочкой, но мало .

14. Густера (Blicca bjoerkna, L) .

Встречается так же только в р. Дубне, но в несколько меньшем количестве, чем лещ .

Густеру не все местные жители отличают от леща и называют «подлещиком» .

Придерживается тех же участков реки, что и предыдущий вид. Добывается преимущественно сетями .

15. Жерех (Aspius aspius, L) .

Жерех или, как его иногда называют, «шереспер» встречается почти исключительно в р. Дубне и изредка может быть в Якоти. Хотя он достигает крупных размеров (до нескольких килограмм), но благодаря своей малочисленности, а также трудностям его ловли в уловах рыбаков занимает небольшое место. Ловят в летний период сетями, и редко попадает на удочку, спиннинг, перетяжку и жерлицу .

16. Уклейка (Alburnus alburnus, L) .

Довольно обычный и многочисленный обитатель водоёмов местности. Встречается в Дубне, Якоти, Новой Вели. Промыслового значения не имеет, являясь массовым объектом ловли на удочку ребятишек и объектом добычи зимородков .

17. Щука (Esox lucius, L) .

Самый распространенный и наиболее многочисленный обитатель водоёмов заповедника .

Населяет все реки, ручьи и болота. Особенно много щуки в Дубне и Якоти, которые по глубине, выраженности водной растительности и наличию обильного корма в виде различных видов мелкой рыбы представляют крайне благоприятные для этого хищника места обитания. В р. Новая Вель щуки держится сравнительно немного, что связано, повидимому, с мелководностью, быстрым течением и полным отсутствием водной растительности. Редка она и в р. Ветёлке, ручье Шибовке, т.к. те слишком мелководные, лишь изредка встречаются здесь мелкие щуратки и преимущественно в районе устьев .

Излюбленными местами щук являются участки рек с более или менее тихим течением, поросшие водной растительностью, с каменистым или с закоряженным дном, где имеется достаточно мелкой рыбы, служащей кормом для хищника .

В уловах рыбаков щука занимает первое место среди всех других промысловых видов. В р. Дубне она достигает крупных размеров – до 12 и даже 15 кг. Чаще всего в уловах фигурируют экземпляры весом в 0.5-1.5 кг .

Местные особенности лова рыбы. По утверждению местных рыбаков, у щук, как и у некоторых других рыб, имеют место ежегодно повторяющиеся сезонные миграции. В первую половину лета (апрель, май, июнь) основная масса хищника поднимается вверх по течению р. Дубны и сосредотачивается в районе с. Нушпалы, «Грибановской Дубны» и выше. Осенью, когда посыплется после первых морозов с деревьев лист, рыба вновь опускается вниз, следуя якобы за плывущим по воде листом. Эти утверждения, поЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

90 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПРИВОЛЖСКО-ДУБНИНСКОГО … ЗАПОВЕДНИКА

видимому, имеют основание, т.к. рыбаки пос. Вербилки в июне, июле и августе больше ловят рыбу в районе с. Нушпалы и Грибановской Дубны, а в конце августа, сентябре и октябре – преимущественно в районе Вербилок и ниже. В конце августа – в период хода щуки вниз по реке я был свидетелем того, что на том месте реки, где 2-3 дня тому назад усиленный облов сетями не давал никаких результатов, вдруг начинала попадать в сети щука в большом количестве: до 10-15 штук в один загон. При этом размер их был почти совершенно одинаков, весом в 1.3-1.5 кг. По-видимому, мигрирующие косяки состоят из рыб одного возраста .

Рыбаки-промысловики добывают щуку как ботальными сетями (трехстенки), так и жаберными (ставные). Первые применяются в летний период, вторые – преимущественно зимой при подледном лове. Рыболовы-любители больше всего ловят жерлицами и реже – спиннингом. Добывают иногда на удочку на червя. Во время весеннего разлива добывают наметками и в период икрометания (первая половина апреля) выходящую на мель бьют из ружья .

Ботальные сети, состоящие из сетяного полотна и двух стенок реди, делают обычно в 25м длиной. Грузила, насаженные на нижнюю веревку, располагают через каждые 25-30 см .

Такая частота насадки грузил вызывается быстрым течением реки, а также значительной засоренностью дна дровами-плавником; частая насадка грузил способствует плотному облеганию сетью плавника, на который она попадает. Поплавки обычно делают из бересты .

При ловле ботальными сетями их чаще всего ставят вдоль берега, обгораживая заросли водной растительности или кусты и ударяя длинным шестом с жестяным раструбом на конце («ботом») по воде, гонят рыбу от берега к сети. Нередко сетью окружают островки подводной растительности на середине реки. Очень часто две сети сшивают вместе, что позволяет обгораживать довольно значительный участок реки .

Жаберные сети одностенные, реди не имеют. Делают их такой же длины с редко посаженными грузилами и без поплавков. Ставят их на кольях, или вдоль берега, или поперёк реки. Поставив, осматривают один, два, иногда и более раз в сутки. Активного загона в них рыбы не проводят .

У местных рыбаков больше всего распространены ботальные сети. Ими начинают ловить после спада весенней воды и до самого ледостава. Более добычливым лов бывает начиная с июля, когда река достаточно обмелеет и на поверхности воды покажется водная растительность. Таким образом, наиболее благоприятный период лова – весеннее икрометания ряда промысловых рыб (язь, плотва, голавль, лещ и др.), – в отличие от других среднеевропейских рек, в р. Дубне пропадает. Связано это с отмеченной выше особенностью р. Дубны, как лесной реки,– с поздним обмелением и медленным развитием водной растительности. Наиболее удачная ловля бывает в конце лета и осенью. Улов двух рыбаков в несколько пудов за один выезд (8-10 часов) – явление довольно обычное .

Жаберные сети летом применяются немногими рыбаками главным образом потому, что мало кто из местных жителей по-настоящему с ними знаком. Однако некоторые рыбакиспециалисты добывают ими помногу рыбы. Зимой при подледном лове применяют исключительно жаберные сети с крупной ячеей («лещевки») .

Помимо сетей применяют также весной ловлю вершами. Ставят их обычно под кусты у берега и в траву. Однако верши в общем распространены мало и хороших уловов не дают .

Прежде на реках местности широко практиковались язы-заборы, перегораживающие русло реки, с немногими отверстиями в некоторые ставили вентеря или верши. Этим способом добывали очень много рыбы. В настоящее время этот способ, как вредный, запрещен и не применяется .

По расспросным данным, прежде много рыбы ловили зимой в устьях лесных ручьев, впадающих в р. Дубну. Под действием, по-видимому, замора масса рыбы скоплялась к ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

МИХЕЕВ

свежей воде ручьев, где её и добывали саками, сетками и даже руками, нагружая иногда целые возы .

Рыболовы-любители, которых здесь довольно много, больше всего ловят рыбу удочкой и жерлицами. На удочки особенно хорошо берет окунь, плотва, ерш, елец, нередко язь и ряд других видов. Жерлицей добывают преимущественно щуку, насаживая в качестве живца мелкую плотву, голавлей, ельцов, карасей и других. Удочками и жерлицами ловят, начиная с весны и до осени, на наиболее часто – весной и в конце лета .

В последнее время начали применять лов спиннингом и на дорожку, добывая этими способами главным образом щуку и жереха. Для ловли голавля и язя практикуют перетяжки с насаженными на крючки стрекозами и кузнечиками. Нередко применяются переметы, наживкой на которые служат земляные черви. На них идут главным образом окунь, налим, язь и другие .

В жаркую летнюю погоду местные рыболовы-любители ловят рыбу под кустами и подмоинами берега корзинами и руками, а также применяют саки .

В весенне-летний сезон на р. Дубну приезжает немало рыболовов-любителей из Москвы .

Ловят они удочками, жерлицами и спиннингом .

В общем, водоёмы местности представляют собой довольно благоприятные места как для промыслового, так и любительского лова рыбы .

Земноводные

1. Травяная лягушка (Rana temporaria, L) .

Самый обыкновенный и наиболее многочисленный представитель земноводных на территории заповедника. Встречается во всех кварталах заповедника в сырых и заболоченных местах как в лесах, так и на полянах, опушках и у водоёмов. В большом количестве держится по лугам рр. Дубны, Якоти, особенно в сырых, травянистых низинах, а также на Белом болоте. Особенно многочисленна во вторую половину лета после выхода молодых .

2. Озерная лягушка (Rana ridibunda ridibundus, L)7 .

Обычна в описываемой местности. Встречается по водоёмам и в непосредственной близости от воды: по берегам рр. Дубны, Якоти, по старицам в пойме р. Дубны, в торфяном карьере (кв. 19), в прудах окружающих селений и в других открытых водоёмах местности .

3. Прудовая лягушка (Rana esculenta lessonae, Cam)8 .

На территории заповедника встречается регулярно и в значительном количестве .

Держится по болотам, значительную часть лета заполненным водой (Белое болото, болото в 26 кв.), по лесным ручьям, образующим затоны с водной растительностью (Шибовка в районе урочища «Кашарма»), по прудам, поросшим кустарником и рогозом (Ольявидовское болото) и т.д .

4. Остромордая лягушка (Rana terrestris, Andr)9 .

Встречается в небольшом количестве по сырым лугам поймы р. Дубны, по кустарникам Белого болота, по сыроватым низинам возобновляющейся вырубки 19 и 23 кварталов, по не слишком водянистым болотам других кварталов .

Современное научное название – Pelophylax ridibundus (Linnaeus, 1758). Современная номенклатура земноводных уточнялась также по работам С.Л. Кузьмина (2012), В.Ф. Орловой, Д.В. Семенова (1999), D.R. Frost (2006; прим. ред.) .

Современное научное название – Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) .

Современное научное название – Rana arvalis (Nilsson, 1842) .

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 3

92 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ПРИВОЛЖСКО-ДУБНИНСКОГО … ЗАПОВЕДНИКА

5. Жаба обыкновенная (Bufo bufo bufo, L)10 .

Обычна и многочисленна в лесах заповедника. Встречается повсюду в сырых, заболоченных участках леса, по лугам, кустарникам, на огородах селений. В особенно большом количестве наблюдается на мокрых, заболоченных кочковатых низинах в темных еловых насаждениях, как, например, в кварталах 11 и 12 .

6. Тритон обыкновенный (Triturus vulgaris, L)11 .

На территории заповедника встречается регулярно, но в очень небольшом числе .

Держится в мелких лесных водоёмах, как затон ручья Шибовки в районе урочища «Кашарма», старица р. Дубны, лесной ручей в 8 квартале, р. Ветёлка в районе Белого болота и т.д. Восьмого сентября 1947 г. два тритона были обнаружены в открытой для отлова мышей яме в урочище «Поздняково» близ д. Лифаново. Двадцатого апреля 1948 г. впервые были обнаружены в лесном ручье .

7. Тритон гребенчатый (Triturus cristatus, L) .

Держится в заповеднике в сходных с предыдущим видом условиях. Двадцатого апреля 1948 г. в значительном количестве встречен в лесном ручье 3 квартала вместе с обыкновенным тритоном .

Пресмыкающиеся

1. Гадюка обыкновенная (Vipera berus berus, L) .

Самый обычный и многочисленный представитель этого класса на территории заповедника и окрестностей. Встречается в самых разнообразных типах леса как на возвышенных сухих местах, так и во влажных низинах и даже на болотах. Благоприятно сказывается на численности гадюки неровность рельефа, наличие густой травяной растительности, перемешанной с прошлогодней сухой травой, а также отмершей и гниющей древесины. Гадюки не избегают сырых мест и даже болот с водой, если на последних имеются кочки с наслоившейся из года в год отмершей осокой .

Отмечалась во всех кварталах заповедника, в том числе в кв. 21, на слабо задренированной песчаной почве среди молодых посадок лесной культуры осины .

Встречается в двух цветовых вариациях – серой и чёрной, примерно в одинаково соотношении .

Первое появление гадюк весной в 1947 г. отмечено в середине апреля, в 1948 г. – 7 апреля. Во второй неделе сентября 1947 г. в течение нескольких солнечных тёплых дней наблюдалось явное оживление среди змей. Гадюки встречались значительно чаще, чем в предыдущий период, Погода в это время была довольно холодная, с ночными заморозками до -3°С. Подобное явление отмечено в начале сентября 1948 г .

Последняя встреча гадюки в 1947 г. зарегистрирована в первых числах сентября .

2. Уж обыкновенный (Natrix natrix natrix, L) .

Сравнительно редок. Приурочен к водоёмам – рекам и лесным ручьям. Встречен в пойме р. Дубны, а также по Новой Вели, Ветёлке, Якоти, Шибовке. Отмечены случаи нахождения на огороде близ навозных куч .

3. Веретеница (Anguis fragilis, L) .

Современное научное название – Bufo bufo (Linnaeus, 1758) .

Современное научное название – Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) .

–  –  –

На территории заповедника мною ни разу не наблюдалась, хотя, по сообщению наблюдателей, изредка и встречается. Достоверно найдена один раз в Танинской лесной даче в 3 км от пос. Вербилки среди густой поросли сосны и берёзы на старой возобновляющейся гари с наличием брусничника в травяном покрове .

4. Ящерица живородящая (Lacerta vivipara, Jacq)12 .

Обычна, но не многочисленна. Держится на возвышенных сухих участках леса с песчаными почвами, особенно там, где отсутствует сырой травяный покров и имеются кучи хвороста и иной лесной хлам. Нередко встречается по старым вырубкам, поросшим молодым березняком, осиной и кустарниками, а также куртинками мелкой ели и сосны. Наблюдается и по лесным канавам и рвам .

В спячку впадает сравнительно рано. В 1947 г. последний раз была встречена 10 сентября .

5. Ящерица прыткая13 (Lacerta agilis exigua, Rich) .

В заповеднике встречается в меньшем числе, чем предыдущий вид. Живет в сходных условиях, предпочитая, однако, более сухие места .

Ящерицы в заповеднике не имеют распространения, но высока их плотность .

Объясняется это тем, что лесной массив заповедника в значительной мере заболочен и сырой, сравнительно мало сухих, светлых участков, пригодных для обитания ящериц .

Птицы

1. Среднерусская белая куропатка (Lagopus lagopus russicus, Serebrowsky, 1926) .

О том, что в бывшем Дмитровском уезде встречалась белая куропатка, имеются указания в литературе («Дмитровский у. Московской губ.», 1924 г.) .

На территории заповедника она отсутствует, не водилась здесь, по свидетельству старожилов, и в прежние времена. В незначительном количестве живет и до настоящего времени на клюквенном болоте и на болотах, примыкающих к пойме р. Дубны в районе с. Нушпалы .

2. Североевропейский тетерев (Lyrurus tetrix tetrix, L) .



Pages:   || 2 | 3 |



Похожие работы:

«О НЕКОТОРЫХ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ПРОБЛЕМАХ ГИДРОХИМИИ И ГИДРОЭКОЛОГИИ В СВЕТЕ РЕАЛИЗАЦИИ ВОДНОЙ СТРАТЕГИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НА ПЕРИОД ДО 2020 ГОДА Никаноров А.М. Институт водных проблем РАН, Гидрохимичес...»

«ЦЕПКОВ ЕВГЕНИЙ ВЛАДИМИРОВИЧ УГОЛОВНО ПРАВОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИСВОЕНИЯ ИЛИ РАСТРАТЫ (ст. 160 УК РФ) направления 40.03.01. – "Юриспруденция" юридического факультета Автореферат бакалаврской работы Саратов 2016 Работа выполнена на кафедре...»

«Публикуется Альянсом по сохранению сайгака SAIGA NEWS зима 2008-2009 выпуск 8 Издается на 6-ти языках для информационного обмена по вопросам экологии и охраны сайгака СОДЕРЖАНИЕ Современное состояние и распростра...»

«ЛИТЕРАТУРНЫЕ ИСТОЧНИКИ ЗА 1998—2002 гг. Губанов И.А., Калиниченко И.М., Щербаков А.В.1. Абрамов Н.В. Метод конкретных флор А.И.Толмачева в изучении флоры Республики Марий Эл // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы IV рабочего совещ. по сравнит. флористике, Березинский биосфер. заповед.,...»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ ПО БИОЛОГИИ 1. Биология как наука. Методы научного познания. Биология как наука, ее достижения, методы исследования, связи с другими науками. Роль биологии в жизни и практической де...»

«ББК 84 (2-Таб.)-5 УДК 281.351 К-93 Курбанов Р. К -93 Маратдин Нивк1: Махачкала: ГУ "Дагестанское книжное издательство", 2011. 112 с. Курбанов Р . Сон Марата: стихи. Китабдиъ айи шиъраиъ биц1идарикан, дурариин улукьу аьжайиб гьядисйирикан маракьлуди кидибтна. ББК 84 (2-Таб.)-5 УДК 281.351 ©Курбанов Р., 2011 480...»

«BY0200199 целиком (85-95 %) находится в ионной форме (Глаголева, 1959). Нами установлено, что удельна(га1тивностьстронцйя-90 в мокрых выпадениях над акваторией озера сильно варьирует ( от 15,5 до 314 Бк/м3) и связана с метеорологическими условиями, т.е. с мощностью и продолжительностью выпадений (Душэускене-Дуж, Ясюленис, 1981). После попадани...»

«Качков Ю.П., Панасюк, О.Ю. Опыт природно-сельскохозяйственного районирования Белорусского Полесья // Современные экологические проблемы устойчивого развития Полесского региона и сопредельных территорий: наука, образование, культура / Материалы Ш Междунар. научно-прак...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК (ИВЭП СО РАН) УТВЕРЖДАЮ: ВрИО директора ИВЭП СО РАН _ д.б.н. А.В. Пузанов "29" апреля 2016 г. ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ЭКЗАМЕНА в аспирантуру по направлению подготовки 05.06.01 "Науки о Земл...»

«.-лз^шгазэ*. ТЗМы-Т,-ln. Расчет тарифов с 03.09.2018 J Статьи Подготовка будущих Подготовка будущих Кружок Занятия спортивной Занятия первоклассников к первоклассников к Умники и гимнастикой хореографией школе школе Умницы (индивидуальные) 3/пл пед. 7488,00 7488,00 468,00 3510,0...»

«Вестник МГТУ, том 9, №5, 2006 г. стр.821-824 Изменения биохимических свойств молоди атлантического лосося при замораживании и хранении при низких температурах Л.А. Похольченко Биологический факультет МГТУ, кафедра биохимии Аннотация. Целью...»

«КОНФЕРЕНЦИИ "Газоочистка 2005" испытание электричеством выдержала России предстоит усовершенствовать подходы к решению экологических задач и внедрить ряд новых технологий Петр Степаненко К онференция специалистов по очистке газов...»

«1.Краткое описание гуманитарного проекта Проект построен на основе общенациональных ценностей, таких как здоровье человека, экологическая грамотность и культура, сопричастность в решении экологических проблем малой Родины...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 1 (29). С. 113–154 УДК 597.828 doi: 10.17223/19988591/29/9 С.М. Ляпков1, Р.В. Волонцевич2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, г. Москва, россия Национальный исследовательский Томски...»

«УТВЕРЖДАЮ И.о. директора ИПР В.С. Рукавишников "" 2016 г. БАЗОВАЯ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ СИСТЕМНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗЕМЛЕУСТРОЙСТВА ТЕРРИТОРИИ Направление ООП 21.04.02 "Земле...»

«Светлой памяти Александра Вольдемаровича Пейве посвящают эту книгу авторы Александр Вольдемарович ПЕЙВЕ ( 19091985) РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES GEOLOG...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. – Т. 19, № 2. – С. 92-97. УДК 574.5 ДИНАМИКА СТАЦИОНАРНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СЛЕДОВ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (MARTES MARTES L.) ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ САМАРСКИХ ОКРЕ...»

«РОССИЙСКИЙ М ОРСКОЙ РЕГИС ТР СУД ОХОД СТВА Электронный аналог печатного издания, утвержденного 03.10.17 ПРАВИЛА КЛАССИФИКАЦИИ И ПОСТРОЙКИ МОРСКИХ СУДОВ Часть IX М ЕХАНИЗМ Ы НД № 2-020101-104 Санкт-Петербург украшения для одежды Правила классификации и постройки морских судов Российского морского регистра судоходства утверждены в с...»

«УДК 574.52(58): 575.17 МОНИТОРИНГ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ГОРНЫХ РЕК И ОЗЕР ЮЖНОГО КАЗАХСТАНА ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ АККЛИМАТИЗИРОВАННОЙ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ Мынбаева Б.Н. 1, Уалиева Д.А.1, Бекманов Б.О.2, Воронова Н.В. 3 РГП на ПХВ "Казахский национальный...»

«• " " • Экспериментальные и теоретические статьи• • Experimental and Theoretical articles • Биолог. журн. Армении, 1 (62), 2010     ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ МЫШЕЙ В ТЕСТЕ "ЧЕРНО-БЕЛАЯ КАМЕРА" Г.Т.САРКИСОВ1, Р.Ш САРКИСЯН2, Л.М. КАРАПЕТЯН1, Н.Э.АКО...»

«УДК 582.26(571.56) ГИДРОФИТЫ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ЭПИФИТОНА ОЗЕРА ЧОНО (БАССЕЙН РЕКИ ЯНА) Копырина Л.И. ФГБУН "Институт биологических проблем криолитозоны" СО РАН, Якутск, e-mail: l.i.kopyrina@mail.ru Приведены результаты изучения видового состава эпифитона озера Чоно (бассейн верхнего те...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 3 (23). С. 83–90 УДК 597.95 + 575.222.72+591.551 doi: 10.17223/19988591/23/7 В.В. ярцев, В.Н. Куранова Томский государственный университет...»

«Journal of Siberian Federal University. Chemistry 2 (2014 7) 280-287 ~~~ УДК 544.3:546.1:669.053 О возможности эффективного извлечения хлора из хлорида кальция бромоводородом Е.О. Зайцева*, А.Д. Кустов, О.Г. Парфенов Институт химии и химической технологии СО РАН Россия, 660036, Красноярск, Академгородок, 50, стр....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРОГРАММА Курса: ГЕОЛОГИЯ МЕСТОРОЖДЕНИЙ ПОЛЕЗНЫХ ИСКОПАЕМЫХ Специальность 013300 – экологическая геология ОПД.Ф.10 ВОРОНЕЖ 2003г. Утверждено...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.