WWW.MASH.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - онлайн публикации
 

«УЛЬТРАТОНКОЕ СТРОЕНИЕ ТАК НАЗЫВАЕМЫХ ЦИСТ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МИКСОСПОРИДИЙ А. В. Успенская Институт цитологии А Н СССР, Ленинград Изучено ультратонкое строение вегетативных ...»

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, XVI, 1, 1982

УДК 576.893.19 : 591.4

УЛЬТРАТОНКОЕ СТРОЕНИЕ ТАК НАЗЫВАЕМЫХ ЦИСТ

НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МИКСОСПОРИДИЙ

А. В. Успенская

Институт цитологии А Н СССР, Ленинград

Изучено ультратонкое строение вегетативных стадий миксоспоридий, обозначаемых как

«циста». Установлено, что это крупные плазмодии, а не цисты, строение поверхности которых

зависит от биологии паразита .

За вегетативными стадиями многих тканевых и внутриклеточных миксоспоридий прочно закрепилось название «циста». Так они до сих пор обозначаются в определителях и при описании этих видов. Однако в исследованиях под световым микроскопом уже было установлено, что многие из них не являются цистами в строгом смысле этого термина и, во всяком случае, не имеют ничего общего с цистами покоя или размножения простейших (Шульман, 1966; Гинецинская, Добровольский, 1978) .

Часто это крупные шаровидные или овальные плазмодии, которые не выделяют никаких оболочек, но благодаря их белому или желтоватому цвету они резко выделяются на фоне органов или тканей хозяина, отчего возникает сходство с цистой (Шульман, 1966). Иногда впечатление дополнительных оболочек создается плотно прилегающими к плазмодию стенками сосудов или желчных протоков (Davis, 1923; Шульман, 1966). В ряде случаев элементы тканей хозяина (мышечные волокна, коллагеновые волокна, соединительная ткань, эпителиальные клетки) образуют вокруг паразита более или менее толстые оболочки (Шульман, 1966). Иногда возникает сложная капсула из соединительной ткани хозяина или пролиферирующих эпителиальных клеток, пронизанная сосудами. В этих случаях вегетативные стадии действительно принимают облик цисты (Schroder, 1906; Nemeczek, 1911; Kudo, 1916; Plehn, 1925; Заварзин, 1938; Шульман, 1966; Schubert, 1968) .



Таким образом, в результате исследований под световым микроскопом создалось впечатление, что паразит не выделяет дополнительно оболочек и имеет одну мембрану, а все дополнительные оболочки — это производное тканей хозяина (Шульман, 1966) .

В работах, проведенных на электронно-микроскопическом уровне (Lorn, Puytorac, 1965; Schubert, 1968; Current, Janovy, 1976, 1978; Current, 1979;

Desser, Paterson, 1978; Current a. o., 1979), о наружной мембране миксоспоридий приводятся более разноречивые данные. В одних работах описывается единственная мембрана (Lorn, Puytorac, 1965; Успенская, 1969, 1979; Current, 1979;

Schubert, 1968), в других говорится о двойной мембране или о двух мембраноподобных слоях (Lorn, Puytorac, 1965; Desser, Paterson, 1978), в третьих сообщается о существовании гранулярного или в виде частокола слоя, выделяемого паразитом поверх двойной или ординарной мембраны и отделяющего паразита от тканей хозяина, или даже сообщается о синцитиальной стенке, ограниченной двумя мембранами (Current, Janovy, 1976, 1978; Current а. о., 1979; Desser, Paterson, 1978) .

В настоящей работе приводятся сведения об ультратонком строении вегетативных стадий миксоспоридий, обозначаемых в определителях как циста;

а именно: Kudoa quadratum (Thelohan, 1895) из мышечных во локо i А ] ( : ( ] lus scorpius; Myxobolus disparoides (Schulman, 1962) из жабр маринки Schizothorax intermedium Henneguya oviperda (Cohn, 1895) из икринки щуки Esox lucius .

МАТЕРИАЛ И МЕТОД

Материал собирали в разных экспедициях: на Восточном Памире, на Белом море и на оз. Врево Ленинградской обл. Основными фиксаторами были фиксатор»



Палада и четырехокись осмия на какодилатном буфере. Фиксации после обезвоживания заливали в аралдит и эпон. Срезы приготавливали на ультратоме LKB, контрастировали цитратом свинца и уранилацетатом, а затем изучали под электронным микроскопом Tesla-600, Jem-7 .

РЕЗУЛЬТАТЫ

Kudoa quadratum. Вегетативные стадии К. quadratum паразитируют в мышечных волокнах бычка Myoxocephalus scorpius, таким образом, их можно приравнять к внутриклеточным паразитам. Вегетативные стадии, называемые цистамиг на самом деле представляют собой довольно крупных (в нашем материале до*

0. 3 x 2 мм) веретеновидных плазмодиев, поверхность которых ограничена одной элементарной мембраной, образующей тупоконечные и короткие микроворсинки,, особенно выраженные у молодых особей (рис. 1, 1 ; см. вкл.). По мере роста плазмодий заполняет мышечную клетку и его поверхность близко прилегает к мембране мышечного волокна, что создает впечатление наличия дополнительной оболочки у плазмодия. Однако под электронным микроскопом обычно между двумя этими оболочками можно видеть остатки неполностью лизированных под влиянием ферментов паразита протофибрилл мышечного волокна (рис. 1, 5 ) .

Кнутри от наружной мембраны плазмодия располагается плотный слой цитоплазмы с пиноцитозными вакуолями, свободными рибосомами. Далее вглубь следует зона, богатая вакуолями с различными включениями и митохондриями, с продолговатыми и многочисленными кристами. Еще глубже располагаются генеративные клетки и стадии спорогенеза, а также вегетативные ядра плазмодия. В каждом споробласте у этого вида образуется по одной споре .

Эта часть цитоплазмы, особенно по мере дифференцировки спор, сильно вакуолизируется, и формирующиеся споры лежат внутри крупных вакуолей (рис. 1, Споры этого вида имеют по 4 стрекательных капсулы и по 4 створки. В связи с этим в споробласте в результате деления возникает 9 спорообразующих клеток. Генеративные клетки и клетки споробластов имеют гораздо более плотнуюцитоплазму, чем окружающая их цитоплазма плазмодия (рис. 1, 2), благодаря чему под световым микроскопом они резко выделяются на фоне последней. Видимо, поэтому они принимались за мелких плазмодиев, находящихся внутри цисты (Шульман, 1978; Ковалева, Шульман, 1978) или капсулы .

В каждом мышечном волокне мы встречали лишь по одному крупному плазмодию. Плазмодии всегда находятся внутри оболочки волокна. Видимо, весь цикл трофозоита К. quadratum протекает, вплоть до завершения спорообразования, внутри одного мышечного волокна хозяина. Лишь после дезинтеграции самого плазмодия, набитого зрелыми спорами, разрушается оболочка мышечного волокна, миофибриллы которого были лизированы паразитом, и по существу от волокна осталась лишь одна мембрана, прилегающая к паразиту. После этого зрелые споры можно наблюдать и в межклеточном пространстве .

Из наших данных ясно, что наличие мелких плазмодиев у представителей Kudoa — не обязательный признак рода, а наличие мелких (не более чем с 8 споробластами) вегетативных стадий не может считаться признаком отряда Multivalvulea, как считает Шульман и соавторы (Шульман, 1978; Ковалева, Шульман, 1978) .





В случае, если плазмодии не достигли слишком крупных размеров и не оказывают физического давления на соседнюю ткань, волокна, прилегающие к зараженному, кажутся нормальными (рис. 1, 5 ). Лизиса мышечной ткани, считающегося характерным результатом паразитирования Multivalvulea ( К о валева, Шульман, 1978), ни прижизненно, ни после гибели бычков (при содерК статье А. В. Успенской, стр. 14 .

Рис. 1 .

1 — строение поверхности плазмодия Kudoa quadraium\ 2 — развитие споры у Kudoa quadratum\ 3 — зараженное Kudoa и соседнее незараженное мышечное волокно бычка, п — плазмодий; пм — плазматическая мембрана плазмодия; сп — саркоплазма мышечного волокна; с — споробласт с развивающейся спорой;

в — вакуоль; кк — капсулогенная клетка; якк — ядро капсулогенной клетки; ск — стрекательная капсула;

вк — вальвогенная клетка; явк — ядро вальвогенной клетки; эн — эндоплазма плазмодия; пмв — плазмолемма; змв — зараженное мышечное волокно; нмв — незараженное мышечное волокно; мф — миофибриллы;

лмф — лизированные миофибриллы .

l/8 I З а к. 7R8 К статье А. В. Успенской, стр. 14 .

Рис. 2 .

1 — плазмодий Henneguya oviperda внутри икринки Esox iucius; 2,3 — ультратонкое строение поверхности плазмодия Myxobolus disparoides. ои — оболочки икринки; ж — глыбки желтка; ях — ядро клетки хозяина;

т; — пиноцитозные каналы; пп — пиноцитозные пузырьки; не — надмембранный слой; пс — поперечный срез надмембранного слоя; тс — тангенциальный срез надмембранного слоя .

Остальные обозначения, как на рис. 1 .

жании их в холодильнике и при комнатной температуре) под влиянием плазмодиев Kudoa quacratum не происходит .

Henneguya oviperda Паразитирует внутри икринки щуки и, как и предыдущий вид, является внутриклеточным паразитом. У ее вегетативных стадий, представляющих собой округлых плазмодиев, на поверхности обнаруживаются цитоплазматические выросты в виде редких микроворсинок (Шульман, 1966) .

У более зрелых плазмодиев поверхность более гладкая (рис. 2, 1; см. вкл.) .

Плазмодии имеют только одну наружную мембрану. Кнутри от мембраны в плазмодии отмечаются те же слои цитоплазмы, что и у других крупных плазмодиев миксоспоридий. Сразу за мембраной следует слой, пронизанный пиноцитозными каналами, глубже — богатый митохондриями слой, а затем — зона с вегетативными ядрами, генеративными клетками и стадиями спорогенеза .

Здесь сильно развита шероховатая эндоплазматическая сеть. Средняя часть плазмодия вакуолизирована и зрелые споры, которые формируются у этого вида по 2 в каждом панспоробласте, оказываются в вакуолях. НС пм ПК Ооцит в зараженной икринке отсутствует; остаются лишь глыбки желтка, которые располагаются снаружи поверхностной мембраны плазмодия. Далее следуют оболочки икринки: Zona pellucida, фолликулярный эпителий, базальная мембрана, клетки тэки и другие оболочки, характерные для икринки щуки (рис. 2, 1). Развитие этих слоев, видимо, зависит от времени проникновения паразитов в ооцит .

Паразит использует ресурсы, предназначенные для питания ооцита. О том, что происходит усилен- Рси со я 3. у Схема строения надмембранного (не) .

л плазмодия Myxobolus disparoides .

ное питание плазмодия, говорит б — бугорки с пластинками .

прежде всего наличие сильной пиноцитозной активности у него .

Myxobolus disparoides. Материал по М. disparoides был получен на Восточном Памире из маринок Schizothorax intermedins, выловленных из реки Мургаб (Ашурова, 1973). Изученные под электронным микроскопом экземпляры М. disparoides были обнаружены в терминальной части первичного жаберного лепестка, где приносящий кровеносный сосуд переходит в выносящий. В месте обитания паразита конец жаберного лепестка вздут, нормальное расположение клеток, капилляров вторичных жаберных лепестков и других элементов жаберного лепестка нарушено, кровеносный сосуд оттеснен к периферии и сдавлен. От внешней среды паразит отделен лишь тонким слоем жаберного эпителия. С проксимальной стороны лепестка к нему примыкают клетки жаберной ткани, фибриллярный материал, клетки крови, столбчатые клетки и базальная мембрана капилляров, которые попадаются на разных срезах .

Вегетативные стадии миксоспоридий этого вида—округло-овальные белые плазмодии, достигающие иногда крупных размеров (2—5 мм). Как и у предыдущих видов, под элементарной мембраной располагается зона тонкогранулированной цитоплазмы, пронизанной пиноцитозными каналами, за которой следует зона, богатая митохондриями и вакуолями с включениями, а затем — зона с вегетативными ядрами, генеративными клетками и стадиями спорогенеза .

В панспоробластах этого вида закладываются две споры .

Ультратонкое строение поверхности М. disparoides отличается от строения предыдущих двух видов. Снаружи элементарной мембраны плазмодия имеется своеобразный надмембранный слой, в виде слоя низкой электронной плотности одинаковой толщины (приблизительно 0.08 мкм), в точности повторяющий все изгибы поверхности плазмодия. В этом слое равномерно включены более электронноплотные образования, которые на поперечных срезах выглядят #ак пирамидки, слагающиеся из трех слоев электронноплотного вещества, перемежающихся с электронносветлыми слоями одинаковой толщины. Этот рисунок равномерно повторяется вдоль всей поверхности плазмодия на поперечном срезе (рис. 2, 2). На тангенциальном срезе эти образования имеют вид усеченных конусов, бугорков или бляшек, утопленных в электроннопрозрачном веществе .

Каждый конус составлен из электронноплотных пластинок разной величины округло-овальной формы, располагающихся на равном расстоянии друг от друга так, что пластинка большего диаметра находится у мембраны плазмодия. Как уже говорилось, пластинки эти утоплены в электроннопрозрачном веществе равномерно по всему его слою (рис. 2, 3). Схематически строение этого слоя представлено на рис. 3. Должно быть, чередование участков, укрепленных такими пластинками, и участков электроннопрозрачных, лишенных укрепления, делает эту оболочку эластичной, способной изгибаться именно благодаря пирамидообразному строению плотных участков .

Как уже говорилось во вводной части статьи, у других видов миксоспоридий, .

и именно у паразитирующих на жабрах рыб, уже отмечалось наличие надмембранного слоя (гранулярного или частоколообразного). У М. disparoides надмембранный слой имеет еще более сложное строение. Может быть, его можно сравнивать с гликокаликсом некоторых амеб, а бугорки сгликостилями, хотя устроены они по-разному. Слой этот интенсивно красится альциановым синим .

Роль этого надмембранного слоя может сводиться к защите плазмодия, придавая ему упругость, необходимую при паразитировании в таких сравнительно мягких тканях, как жаберная, находящихся под постоянным давлением воды. Тем более что благодаря деятельности паразита в них может быть нарушен тургор. С другой стороны, он может играть роль при питании. То, что он проницаем для питательных веществ, подтверждается высокой пиноцитозной активностью плазматической мембраны трофозоита. Видимо, электроннопрозрачные участки проницаемы для веществ, растворенных в лимфе или плазме крови, омывающих паразита, и через них, как через поры, они могут проникать к плазматической мембране трофозоита, а, может быть, при изгибании поверхности и сближении вершин пирамидок даже отжиматься в сторону мембраны .

Можно было бы предположить роль надмембранного слоя в осморегуляции (паразиту пресноводной рыбы, обитающему в разрушенной им жаберной ткани, эти механизмы, видимо, важны так же, как и самой рыбе), тем более что для гликокаликса амеб предполагается роль контроля ионного потока (Page, Blakey, 1979), но, не зная точного химического состава этого слоя, говорить об этом преждевременно .

Из приведенных описаний строения поверхности миксоспоридий на стадии плазмодия, обозначаемых обычно как циста, видно, что оно достаточно разнообразно и может иметь значение для систематики. Строение поверхности отличается у представителей одного рода, но имеющих разную локализацию, (например, у Henneguya oviperda, исследованных нами, и у Я. excillis, по данным других авторов) (Current, Janovy, 1978). Более того, Каррент с соавторами, например, отмечает, что формы одного и того же вида (Н. excillis), локализуясь, в разных участках жабр, имеют разное строение поверхности плазмодиев, и авторы связывают этот факт с патогенностью и непатогенностью этих форм .

Как показывают наши исследования тканевых и полостных миксоспоридий из разных мест обитания электронно-микроскопическими и цитохимическими методами, строение поверхности плазмодиев теснейшим образом связано со способами их питания. У изученных нами миксоспоридий были установлены все возможные типы клеточного питания: наружное внеклеточное переваривание пищи с помощью ферментов, выделяемых трофозоитами; пристеночное, контактное или мембранное пищеварение в зоне щеточной каймы; фагоцитоз, пиноцитоа с внутриклеточным пищеварением с помощью ферментов лизосом и активный транспорт. Вопрос о типах питания и обмена у миксоспоридий будет рассмотрен в другой нашей статье .

Литература Ашурова М. Паразиты рыб реки Мургаб (Памир). — Автореф. канд. дис. JI., 1973. 18 с .

Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. Частная паразитология. Т. 1. М., Высшая школа, 1978, 303 с .

Заварзин А. А. Об изменениях мышечного волокна соматической м у с к у л а т у р ы бычка (Cottus cottus) под влиянием внутреннего паразита. — А р х. анат., г и с т о л., э м б р и о л., 1938, т. 19, вып. 3, с. 333—341 .

Ковалева А. А., Шульман С. С. Многостворчатые миксоспоридии рыб. — Т р. З И Н А Н СССР, 1978, т. 78, с. 1 6 - 2 1 .

Успенская А. В. У л ь т р а т о н к о е строение н е к о т о р ы х стадий M y x i d i u m gasterostei N o b l e 1943. — A c t a P r o t o z o o l., 1969, v o l. 7, Fasc. 7, p. 7 1 — 7 9 .

Успенская А. В. Электронно-микроскопические, цитохимические и цитофотометрические исследования представителей рода S p h a e r o m y x a, п а р а з и т и р у ю щ и х в м о р с к и х р ы б а х. — В кн.: 7-е Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб (тез. д о к л. ). J L, 1979, с. 111—112 .

Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. J L, Н а у к а, 1966. 504 с .

(Шульман С. С.) Schulman S. S. New data on the order M u l t i v a l v u l e a ( M y x o s p o r i d i a, Cnidosporidia). — In: 4th Intern. Congr. Parasitol., 1978, Sec. B, p. 15 .

Current W. L. Henneguya adiposa Minchev in the channel catfish: Ultrastructure of t h e Plasmodium wall and sporogenesis. — J. Parasitol., 1979, v o l. 26, p. 209—217 .

Current W. L., J a n o v y J. Ultrastructure of interlamellar Henneguya e x c i l l i s in the channel catfish. — J. Parasitol., 1976, v o l. 62, p. 975—981 .

Current W. L., J a n o v y J. Comparative study of ultrastructure of interlamellar and intralamellar types of Henneguya excillis K u d o f r o m channel catfish. — J. P r o t o z o o l., 1978, v o l. 25, p. 5 6 - 6 5 .

Current W. L., J a n o v y J. J r., Knight S. A. M y x o s o m a funduli K u d o in Fundulus kansae:

Ultrastructure of the p l a s m o d i u m wall and sporogenesis. — J. P r o t o z o o l., 1979, v o l. 26, N 4, p. 5 7 4 - 5 8 3 .

Desser S. S., Paterson W. S. Ultrastructural and c y t o c h e m i c a l observation on sporogenesis of M y x o b o l u s sp. f r o m the shiner Notropis cornutus. — J. P r o t o z o o l., 1978, v o l. %5, p. 3 3 1 — 3 2 6 .

Da\is H. S. Studies on sporulation and development of the cysts in a new species of M y x o sporidia, Lentospora ovalis. — J. M o r p h., 1923, v o l. 37, p. 4 2 5 — 4 5 5 .

K u d o R. Contributions to the study of the Parasitic Protozoa. I I I. Note on M y x o s p o r i d i a found in some freshwater fishes of Japan, with the description of 3 new species. — J. P a r a s i t o l. r 1916, v o l. 3, N 3, p. 3 — 9 .

L o m J., Puytorac P. Observation sur Г ultrastructure des trophozoites de M y x o s p o r i d i e s. — C. R. A c a d, sci., 1965, v o l. 260, p. 2588—2590 .

Nemeczek A. Beitrage zur Kenntnis M y x o - u n d Microsporidien der Fische. — A r c h .

Protistenk., 1911, B d 54, S. 143—149 .

Page F. C., Blakey S. M. Cell surface structure as a t o x o n o m i c character in the T h e c a m a e b a e (Protozoa, Gimnamaebia). — Z o o l. J. of the Lineean S o c., 1979, v o l. 66, p. 113—135 .

Plehn M. Eine neue Schleienkrankheit. — A l g. Fischerei Z t g., 1925, B d 28, S. 2 9 9 — 3 0 0 .

Schroder O. Eine neue M y x o s p o r i d i e n Art aus den K i e m e n v o n Acerina cernua (Henneguya acerinae n. sp.). — A r c h. Protistenk., 1906, B d 7, S. 186—196 .

Schubert G. Elektronmikroskopische Untersuchungen zur Sporenentwicklung v o n H e n neguya pinnae Schubert (Sporozoa, M y x o s p o r i d i a, M y x o b o l i d a e ). — Z. Parasitenk., 1968, .

Bd 30, S. 57—77 .

–  –  –






Похожие работы:

«ЮБИЛЕИ И ДАТЫ Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. – Т. 19, № 3. – С. 187-199. УДК 01+092.2 АНДРЕЙ ЛЬВОВИЧ МАЛЕНЁВ (К 50-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ) © 2010 Г.С. Розенберг; А.Г. Бакиев, О.Л. Н...»

«ОСНОВНАЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНАЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА ПОДГОТОВКИ БАКАЛАВРА по направлению 06.03.01 Биология профиль Общая биология Б. 1.13.3 Модуль Зоологический. Основы протистологии Приложение 1 Типовые задания для проведения процедур оценивания результатов освоения дисциплины в ходе текущего контро...»

«СЕКЦИЯ 8. ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ АРКТИКИ. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПРИРОДНУЮ СРЕДУ АРКТИКИ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РИСКИ. ОХРАНА И ЗАЩИТА АРКТИЧЕСКОГО РЕГИОНА Исходя из всего вышеперечисленного, стоит отметить, что данная конструкция позволяет установке быть мобильной, универсальной и более простой в эксплуатации, но...»

«MИРЗАЛИ МУРГУЗОВ, РАСИМ АБДУРАЗАГОВ РОВШАН АЛИЕВ, ДИЛБАР АЛИЕВА, ГАБИЛЬ БАЙРАМЛЫ ФИЗИКА 9 МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ УЧИТЕЛЯ по предмету “Физика” для 9-го класса общеобразовательных школ. Утвержден Министерством образования Азербайджанской Республики (приказ № 369 от 03.06.2016) © Министерство образования Азербайджанской Респу...»

«Научно-исследовательская работа Применение лекарственных трав для профилактики авитаминозов, глистных инвазий и улучшения яйценоскости кур содержащихся в домашних условиях Выполнила: Тотоева Тамара Георгиевна учащаяся _11 класса муниципального казённого общеобразо...»

«Известия Челябинского научного центра, вып. 2 (32), 2006 МЕДИКО–БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ УДК.612.014.482 АНТИОКСИДАНТНЫЙ СТАТУС КЛЕТОК СЕЛЕЗЕНКИ МЫШЕЙ СВА, ПОДВЕРГАВШИХСЯ ГАММА–ОБЛУЧЕНИЮ В ТЕЧЕНИЕ ЖИЗНЕНН...»

«BY0200199 целиком (85-95 %) находится в ионной форме (Глаголева, 1959). Нами установлено, что удельна(га1тивностьстронцйя-90 в мокрых выпадениях над акваторией озера сильно варьирует ( от 15,5 до 314 Бк/м3) и связана с метеорологическими условиями, т.е. с мощностью и продолжите...»

«Труды БГУ 2011, том 6, часть 2 Физиология растений УДК 581.17: 577.125.36 РОЛЬ ПРОСТАНОИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В РАСТЕНИЯХ Г.Г. Филипцова, Е.М. Лапковская, В.М. Юрин Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь Введение Термин "простаноид" включает целый ряд простаглан...»

«ОСТРОВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ У ВРАНОВЫХ ПТИЦ В ВОСТОЧНОЙ АЗИИ А. П. Крюков, Л. Н. Спиридонова Острова традиционно служат моделями для изучения эволюционных процессов (Wallace, 1880). Близкие к современным очертания восточной окраины Северной Азии начали формироваться в миоцене в результате возникновения Японской и Курильской ост...»




 
2019 www.mash.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.