«Институт экологии Волжского бассейна ДЕМЭКОЛОГИЯ: динамика, структура, взаимодействие популяций Часть I Г.С. Розенберг ДЕМЭКОЛОГИЯ. ОПРЕДЕЛЕННИЯ Разделение экологии на аут-, дем- и ...»
Российская академия наук
Отделение биологических наук
Институт экологии Волжского бассейна
ДЕМЭКОЛОГИЯ:
динамика, структура,
взаимодействие
популяций
Часть I
Г.С. Розенберг
ДЕМЭКОЛОГИЯ .
ОПРЕДЕЛЕННИЯ
Разделение экологии на аут-, дем- и
синэкологию (экологию особей, популяций
и сообществ) стало общепринятым .
И если вопросы аутэкологии чаще всего
«переадресовываются» блоку физиологических наук, то дем- и синэкология – это и есть, собственно, экология .
И популяционный, и экосистемный подходы в экологии имеют достаточно развитые аппараты методов исследований и свои теоретические построения .
Можно считать, что теоретические популяционные исследования ведут свою историю с работ Леонардо из Пизы (Фибоначчи; 1202 г.), но лишь вторая четверть ХХ века справедливо может быть названа «золотым веком теоретической экологии» в рамках Леонардо из Пизы, Леонардо Фибоначчи популяционного подхода .
(сын Боначчи), 1180-1240 Популяция (от лат. populus – народ, население) – совокупность особей одного вида с общим генофондом, которая формируется в результате взаимодействия потока генов и условий внешней среды в пределах определенного пространства. Генетическое единство популяции определяет ее основное положение как элементарной единицы эволюционного процесса .
В экологии часто используется упрощенное (прагматическое) понятие локальной популяции
– совокупность особей одного вида на определенной экологически однородной территории .
Близким к этому является понятие ценопопуляция (предложено в 1961 г .
В.В. Петровским) – совокупность особей вида в пределах сообщества (чаще используется в фитоценологии) .
Владислав Владимирович Петровский (г.р. 1930) Популяция, как и любая сложная система, характеризуется динамикой, структурой и системными (групповыми) свойствамихарактеристиками .
• Плотность популяции – число особей или биомасса популяции (реже используются другие показатели; например, содержание ДНК или РНК) в расчете на единицу площади или объема .
Одно из основных затруднений при измерении и выражении плотности популяции возникает в связи с тем, что особи популяции размещены в пространстве неравномерно и потому различают среднюю плотность (параметр популяции на единицу всего пространства) и экологическую плотность (параметр популяции на единицу заселенного популяцией пространства) .
Так, по наблюдениям Д.Б. Гелашвили, в Туркмении осенью, когда начинают спускать воду в арыках, орошающих хлопковые поля, обитающие в них рыбы начинают скапливаться в глубоких местах и после осушения арыка их Давид Бежанович можно собирать руками в ямах на дне .
Гелашвили (г.р. 1946)
• Рождаемость – рост числа новых особей популяции за счет размножения, среднее число потомков (на сотню, тысячу или другое число размножающихся особей) в единицу времени .
Максимальная рождаемость (абсолютная или физиологическая) – образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях; экологическая рождаемость (реализованная) – рождаемость при фактических или специфических условиях среды .
Удельная рождаемость – это рождаемость, отнесенная к общему числу особей популяции в начальный момент времени .
• Смертность – среднее число особей популяции, умерших или погибших (на сотню, тысячу или другое число особей всей популяции или ее части) в единицу времени .
Ю.А. Злобин (1989) различает виталитет на уровне особей, ценопопуляций и видов .
Юлиан Андреевич Злобин (г.р. 1932) На уровне особей виталитет определяется, прежде всего, биомассой (чем лучше развит организм, тем он крупнее; различают крупные, средние и мелкие особи), продукционным процессом и степенью контроля особью окружающей среды (для растений – фитогенное поле, для животных – информационное). Chenopodium album Существует прямая связь виталитета и плотности популяции (например, особи мари белой [Chenopodium album] из ценопопуляций с низкой и высокой плотностью могут различаться по фитомассе в 20 тысяч (!) раз;
Наумова, 1995) .
На уровне ценопопуляций виталитет определяется соотношением особей разного типа: различают процветающие ценопопуляции (преобладают крупные и средние особи), равновесные (все группы представлены более или менее равномерно) и депрессивные (преобладают мелкие особи .
На уровне видов виталитет оценивается с помощью шкал жизненности (например, для растений такая шкала была предложена Ж. Браун-Бланке и Ю. Павийяром [Pavillard Jules; 1868-1961]) .
• Половая структура популяции – соотношение полов в популяции .
Численное соотношение полов и, особенно, доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. Соотношение полов зависит прежде всего от биологии вида и сильно различается у моногамных (журавли, лебеди; соотношение полов, примерно, 1:1) и полигамных животных (морские котики, павианы и пр.; типично преобладание самок) .
• Устойчивость – один из основных системных параметров, способность популяций противостоять возмущающим факторам среды в целях своего сохранения .
Естественно, что не существует одного типа механизма управления устойчивостью популяций .
Различают:
надежность (сохранение популяции за счет переменности ее особей);
устойчивость по Ляпунову (отсутствие резких колебаний численности);
Александр Михайлович Ляпунов (1857-1918) устойчивость по Лагранжу, или относительную стабильность (относительное постоянство численности популяции);
устойчивость по Холлингу, или упругость (сохранение внутренних взаимосвязей популяции при возмущении ее состояния за счет изменения биомассы, возрастной структуры, динамики численности);
устойчивость по Флейшману, или живучесть (способность активно противостоять вредным воздействиям среды);
устойчивость по Свирежеву иерархическая (сохранение структуры популяции за счет стабилизирующего действия всего сообщества или экосистемы) .
Жозеф Лагранж Крауфорд Холлинг Crawford Stanley Бенцион Семенович Юрий Михайлович Joseph-Louis Holling (г.р. 1930) Флейшман (г.р. 1926) Свирежев (1938-2007) Lagrange (1736-1813)
• Минимальная жизнеспособная популяция – минимальный размер популяции, способной сохранять свое существование в меняющихся условиях среды, «...выживание популяции в состоянии, обеспечивающем сохранение ее жизненной силы и возможности эволюционного становления адаптаций»
(Сулей, 1989, с. 10) .
Роберт Мак-Артур Robert MacArthur (1930-1972) Понятие «минимальной жизнеспособной популяции»
предложил Р. Мак-Артур в 1967 г .
ДЕМЭКОЛОГИЯ .
ДИНАМИКА
КОНЦЕПЦИЯ УСТОЙЧИВОСТИ
ПОПУЛЯЦИЙ
Концепция, связанная со вторым началом термодинамики, согласно которой любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии развивается в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующих (буферных) механизмов .Способность самостоятельно достигнуть устойчивого состояния свойственна только живым системам .
В случае кратковременного дестабилизирующего воздействия факторов среды на систему (популяцию) буферные механизмы обеспечивают возврат к устойчивому состоянию .
Два подхода для объяснения устойчивости популяций
• Регуляционизм. Относительно стабильные популяции контролируются, в основном, зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности. Размещение популяций в пространстве обусловлено абиотическими факторами (не зависящими от плотности), а динамика – биотическими (как правило, зависящими от плотности) .
• Стохастизм. Подход, базирующийся на другой гипотезе и считающий, что «равновесный уровень численности» – это артефакт усреднения за длительный срок. Популяции, не являющиеся относительно стабильными, могут достигать устойчивого состояния лишь благодаря факторам, которые определяют нижние границы их флуктуаций. Размещение популяций в пространстве и их динамика во времени ограничены одними и теми же факторами .
ГИПОТЕЗА Николсона ("эффект зависимости от плотности") регуляционизм Популяции представляют собой стабильные системы, способные благодаря компенсаторным механизмам противостоять лимитирующему действию факторов внешней среды; при этом контролирующие стабильность факторы управляются плотностью популяции .
Эта гипотеза разрабатывалась австралийским энтомологом А. Николсоном (Nicholson, 1933) .
Примерами могут служить:
• работы Ф. Смита (Smith, 1963), экспериментально подтвердившие прямую зависимость скорости роста популяции рачка Daphnia magna от ее плотности;
• аналогичные эксперименты А. Николсона (Nicholson,
1954) с лабораторной популяцией падальной мухи (Lucilia cuprina); было доказано, что основная причина возникновения циклических колебаний численности при лимитировании пищей личинок – это периодический рост смертности, а при лимитировании пищей взрослых особей – периодическое снижение рождаемости;
Дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции:
изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол) .
Поскольку на разных этапах эволюции и в разных условиях среды требуется различная эволюционная пластичность популяции, то существует оптимальное соотношение полов (для групп половой зрелости), отличное от 1:1 .
Эти представления развиваются Виген Артаваздович В.А. Геодакяном (1967, 1972) .
Геодокян (г.р. 1925) В качестве примеров укажем на увеличение в условиях стресса доли мужских особей в популяциях двудомных растений (у видов из родов Salix, Populus, Juniperus;
Миркин и др., 1989), или сложившееся (по-видимому, оптимальное) соотношение полов в системе паразит-хозяин (филометра [Philometra rischta Skrjabin, 1923] – плотва;
Казаков, 1996): самцы : самки – примерно, 3:1 .
ГИПОТЕЗА ЛИМИТИРОВАНИЯ
ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Андревоты – Бёрча ( стохастизм ) Численность естественных популяций лимитируется:• коротким периодом, в течение которого скорость роста популяции сохраняет положительное значение;
• истощением или недоступностью пищевых ресурсов;
• условиями размножения (скорость роста численности популяции становится максимальной при оптимальном сочетании основных экологических факторов и отсутствии конкуренции между популяциями) .
Гипотеза была предложена в 1954 г. австралийскими экологами Х. Андревотой и Л. Бёрчем .
Герберт Джордж Андревота Л. Чарльз Бёрч Herbert George Andrewartha L. Charles Birch (1907-1992) (г.р. 1918)
ГИПОТЕЗА "РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РИСКА"
(англ. spreading of risk) - стохастизм Численность любой популяции в природе поддерживается на определенном уровне (в определенных границах) постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен и в пространстве, и во времени .Гипотеза была предложена в 1968 г .
П. Буром и Янес Редингиусом Пит ден Бур (Joannes Reddingius). Важнейшее Piet J. den Boer условие «распределения риска» (г.р. 1934)
– гетерогенность конкретных местообитаний .
ГИПОТЕЗА САМОРЕГУЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ
Любая популяция способна, в принципе, сама регулировать свою численность так, чтобы не подрывались возобновляемые ресурсы местообитания и не требовалось Фото 1930 г. Денис Читти вмешательства каких-либо внеш- Dennis Hubert Chitty них факторов (например, хищни- (г.р. 1912) ков или неблагоприятной погоды) .Одним из авторов этой гипотезы стал английский эколог Д. Читти (Chitty, 1960); у нас в стране эти идеи пропагандировались С.С. Шварцем (1969 и др.) .
Станислав Семенович Шварц (1919-1976)
Саморегуляция осуществляется через:
"механизмы стресса" (гормональные сдвиги под влиянием нервного возбуждения, тормозят деятельность половых желез, изменяются другие физиологобиохимические показатели), поведенческие реакции (защита территории при возрастании плотности популяции становится все более затруднительной, и вытесненные особи вынуждены мигрировать в менее благоприятные места, где возрастает их смертность), генетические механизмы регуляции (на примере пенсильванской полевки [Microtus pennsylvanicus] показано, что на пиках численности доминирует генотип с меньшей плодовитостью, а в периоды депрессий – с большей) .
ГИПОТЕЗА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ЭКОЛОГО–
ЦЕНОТИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ (ЭЦС) ПОПУЛЯЦИЙ
Все популяции различаются по типам ЭЦС .Разделение популяций (без использования понятия «стратегия») на разные типы по отношению к тому или иному фактору (или группе факторов) изучалось еще в конце XVIII столетия .
Так, по отношению к фактору «роль репродуктивного усилия в выживании»
еще в 1884 г. Дж. Мак-Лиод (J. MacLeod) разделил все растения (вот оно влияние марксизма!) на «пролетариев» (растениямалолетники, зимующие в виде семян) и «капиталистов» (растения, зимующие с капиталом органического вещества – клубнями, толстыми стеблями, корневищами и пр.) .
Еще одна система типов ЭЦС была разработана в 30-х годах прошлого века Л.Г. Раменским (виды львы, верблюды и шакалы) и в 70-х годах в других терминах сформулирована и подробно проанализирована английским экологом Д. Граймом .
Леонтий Григорьевич В отличие от системы Мак-Лиода Раменский (1884-1953) эта система двумерна: типы стратегий отражают отношения популяций к факторам «благоприятность условий местообитаний» и «нарушение» (так называемый, «треугольник Джон Филипп Грайм John Philip Grime (г.р. 1935) Грайма») .
Первичные типы стратегий Раменского – Грайма
В 1967 г. Р. Мак-Артур и Э. Уилсон, фактически, переоткрыли типы стратегий Мак-Лиода и по коэффициентам "r" и "С" логистического роста численности популяции выделили популяции, соответственно, со стратегиями "r-отбора" (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и "С-отбора" (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии – конкуренции, хищничестве и пр.) .
Типы стратегий Мак-Артура – Уилсона получили широкое признание .
Американский эколог и герпетолог Э. Пианка в книге Эрик Пианка "Эволюционная экология", Eric R. Pianka (г.р. 1939)
Это один из основных экологических принципов динамики популяций .
В.И. Вернадский называл этот процесс давлением жизни .
Владимир Иванович Вернадский (1863-1945)
ПРИНЦИП ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО РОСТА
ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ В БЛАГОПРИЯТНОЙ
И НЕОГРАНИЧЕННОЙ СТАЦИОНАРНОЙ СРЕДЕ
В природе экспоненциальный рост популяции практически никогда не наблюдается (если и происходит, то в течение очень непродолжительного времени, сменяясь спадом численности или выходом ее на некоторый стационарный уровень) – размер популяции всегда ограничен сверху .О возможности геометрического роста численности организмов упоминали Ж. Бюффон и К. Линней, расчеты Т. Мальтуса оказали большое влияние на Ч. Дарвина и А. Уоллеса при формировании концепции естественного отбора .
• Бактерия Bacillus coli делится каждые 20 минут;
при такой скорости размножения достаточно 36 часов, чтобы этот одноклеточный организм покрыл весь земной шар сплошным слоем .
• А одна инфузория (Paramecium caudatum) могла бы за несколько дней произвести такое количество протоплазмы, которая по объему в 10 тысяч раз превысила бы объем земного шара .
• Наконец, наибольшей интенсивностью размножения на Земле отличается, видимо, гриб дождевик гигантский – каждый его экземпляр способен давать по 7,5 миллиардов (!) спор; Langermannia gigantea (Pers.) Rostk .
если все споры пойдут в (Calvatia gigantea) дело, то уже во втором поколении объем дождевиков в 800 раз превысит объем нашей планеты.. .
«Данный принцип используется в экологии, прежде всего, для того, чтобы охарактеризовать (причем количественно!) потенциальные возможности популяции к росту .
Оценивая разность между той численностью, которая могла бы быть достигнута популяцией при сохранении в течение некоторого времени экспоненциального роста, и той, которая реально наблюдалась через это время, можно практически Алексей Меркурьевич измерить интенсивность смертности Гиляров (г.р. 1943) (или эмиграции), а проанализировав информацию о динамике смертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции» (Гиляров, 1990, с. 77) .
МОДЕЛЬ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО
РОСТА Мальтуса Одна из первых моделей динамики роста популяций, предложенная Т. Мальтусом в 1798 г .Численность или плотность популяции N(t) описывается уравнением:
dN / dt = (B – D) • N, N(t) = N0 • exp( r • t ), где B – коэффициент рождаемости;
D – коэффициент смертности популяции (постоянные величины или в общем Томас Роберт Мальтус случае они могут зависеть от времени t, численности или плотности (Thomas Robert Malthus, популяции N ). 1766-1834) Между величинами r = B – D (скорость роста популяции; подчеркнем, что для экспоненциального роста r = const) и N очень часто наблюдается статистически достоверная обратная зависимость (интересно отметить, что единственная популяция, у которой отмечена статистически достоверная положительная зависимость этих параметров – это популяция человека!) .
МОДЕЛЬ ОГРАНИЧЕННОГО РОСТА
ПОПУЛЯЦИИ
Модель в 1825 г. предложил английский актуарий (страховщик) и математиксамоучка Бенджамин Гомпертц, введя в уравнение Мальтуса следующую зависимость для разницы между коэффициентами рождаемости и смертности:r(N) = r • ln(N / K) / lnK, где К – предельное значение Бенджамин Гомпертц характеристики популяции, которое Benjamin Gomperz может быть достигнуто при ее росте (1779-1865) (r = const 0) .
Это уравнение для оценки человеческой смертности до сих пор остается основой всех страховых вычислений .
МОДЕЛЬ ЛОГИСТИЧЕСКОГО РОСТА
Эмпирические исследования роста целого ряда популяций показали, что «насыщение» (достижение порогового значения К) происходит гораздо раньше, чем это следует из модели Гомпертца, и в 1835 г. бельгийскими статистиками Л. Кетлэ и П. Ферхюльстом была предложена модель роста народонаселения, переоткрытая в 1920 г .американцами Р. Пирлом и Л. Ридом и получившая наименование модели Ферхюльста
– Пирла .
Пьер Ферхюльст Ламберт Кетле (Pierre-Francois Verhulst, (Lambert-Adolphe-Jacques 1804-1849) Quetelet, 1796-1874) Раймонд Пирл Ловелл Рид (Raymond Pearl, 1879-1940) (Lowell J.
Reed, 1886-1966) Модель Ферхюльста – Пирла (уравнение динамики численности или плотности популяции при условии ограниченного сверху роста):
r(N) = r • (K – N) / K или r(N) = (a – b • N), где а = r, b = r / K 0 – параметры линейной зависимости r от N (см. далее рис., часть а, кривая 1). Тогда
Рис.
Два типа зависимости коэффициента прироста от численности популяции (а - монотонная, b немонотонная; темные точки – устойчивые состояния, светлая – неустойчивое) Уравнение Ферхюльста – Пирла может быть записано и в более общем виде (не только линейная зависимость r от N; рис., часть а, кривые 2 и 3):
r(N) = r • [1 – (N)], где (N) – зависимость интенсивности лимитирования от численности или плотности популяции .
Логистическое уравнение с такой функцией (N) иногда называют обобщенным уравнением роста Чапмена – Ричардса и используют как для описания роста отдельных организмов, так и популяций в Дуглас Чапмен целом .
Douglas G. Chapman (1920-1996)
УРАВНЕНИЕ РОСТА С
НЕМОНОТОННОЙ КРИВОЙ Олли Уравнение роста с немонотонной кривой Олли имеет еще более общий вид:dN / dt = E(N) • N, где N(t) – плотность популяции; E(N) – немонотонная кривая типа Олли (рис., часть b, кривая 4), приводящая к возникновению двух и более устойчивых стационарных состояний. Это уравнение получило имя Уарда Олли (Warder Clyde Allee; 1885-1955), так как используется при формализации принципа агрегации особей .
Модель логистического роста лежит в основе формализации закона ограниченного роста Дарвина – окружающая среда действует как лимитирующий фактор на биоценотический потенциал популяции (прежде всего на потенциал размножения) .
МОДЕЛЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ Лесли Описание динамики численности или плотности популяции с учетом возрастной структу- Патрик ры; в простейшем случае – Лесли Patrick это матричный аналог моде- H. Leslie ли Мальтуса. Модель была (1890-1974) предложена в 1945 г .
Патриком Лесли .
В качестве примера укажем на описание возрастной структуры ценопопуляции овсеца Шелля (Helictotrichon schellianum [Hack.] Kitag.; Розенберг, 1982) .
ЗАКОНА СТАБИЛЬНОСТИ
ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ Лотки Модель Лесли лежит в основе формализации закона стабильности возрастной структуры Лотки – любая природная популяция стремится к установлению стационарного состояния возрастной структуры (т.е. для популяции существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам и реальное состояние колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходят незначительные его нарушения вследствие посторонних воздействий). Альфред Джеймс Лотка Alfred James Lotka (1880-1949)МОДЕЛИ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ
Класс аналитических моделей, учитывающих «лаг-эффект»[наблюдающееся практически в каждой популяции запаздывание реакции организмов (рост смертности или замедление размножения) на изменения факторов окружающей среды и физиологически детерминированное (в первую очередь для популяций животных) запаздывание в воспроизводстве потомства (после достижения репродуктивного возраста)] .
Теоретические исследования моделей с запаздыванием позволяют определить условия возникновения колебательных режимов .
Благодарю за внимание …