«Институт экологии Волжского бассейна ДЕМЭКОЛОГИЯ: динамика, структура, взаимодействие популяций Часть I Г.С. Розенберг ДЕМЭКОЛОГИЯ. ОПРЕДЕЛЕННИЯ Разделение экологии на аут-, дем- и ...»

Российская академия наук

Отделение биологических наук

Институт экологии Волжского бассейна

ДЕМЭКОЛОГИЯ:

динамика, структура,

взаимодействие

популяций

Часть I

Г.С. Розенберг

ДЕМЭКОЛОГИЯ .

ОПРЕДЕЛЕННИЯ

Разделение экологии на аут-, дем- и

синэкологию (экологию особей, популяций

и сообществ) стало общепринятым .

И если вопросы аутэкологии чаще всего

«переадресовываются» блоку физиологических наук, то дем- и синэкология – это и есть, собственно, экология .

И популяционный, и экосистемный подходы в экологии имеют достаточно развитые аппараты методов исследований и свои теоретические построения .

Можно считать, что теоретические популяционные исследования ведут свою историю с работ Леонардо из Пизы (Фибоначчи; 1202 г.), но лишь вторая четверть ХХ века справедливо может быть названа «золотым веком теоретической экологии» в рамках Леонардо из Пизы, Леонардо Фибоначчи популяционного подхода .

(сын Боначчи), 1180-1240 Популяция (от лат. populus – народ, население) – совокупность особей одного вида с общим генофондом, которая формируется в результате взаимодействия потока генов и условий внешней среды в пределах определенного пространства. Генетическое единство популяции определяет ее основное положение как элементарной единицы эволюционного процесса .

В экологии часто используется упрощенное (прагматическое) понятие локальной популяции

– совокупность особей одного вида на определенной экологически однородной территории .

Близким к этому является понятие ценопопуляция (предложено в 1961 г .

В.В. Петровским) – совокупность особей вида в пределах сообщества (чаще используется в фитоценологии) .

Владислав Владимирович Петровский (г.р. 1930) Популяция, как и любая сложная система, характеризуется динамикой, структурой и системными (групповыми) свойствамихарактеристиками .

• Плотность популяции – число особей или биомасса популяции (реже используются другие показатели; например, содержание ДНК или РНК) в расчете на единицу площади или объема .

Одно из основных затруднений при измерении и выражении плотности популяции возникает в связи с тем, что особи популяции размещены в пространстве неравномерно и потому различают среднюю плотность (параметр популяции на единицу всего пространства) и экологическую плотность (параметр популяции на единицу заселенного популяцией пространства) .

Так, по наблюдениям Д.Б. Гелашвили, в Туркмении осенью, когда начинают спускать воду в арыках, орошающих хлопковые поля, обитающие в них рыбы начинают скапливаться в глубоких местах и после осушения арыка их Давид Бежанович можно собирать руками в ямах на дне .

Гелашвили (г.р. 1946)

• Рождаемость – рост числа новых особей популяции за счет размножения, среднее число потомков (на сотню, тысячу или другое число размножающихся особей) в единицу времени .

Максимальная рождаемость (абсолютная или физиологическая) – образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях; экологическая рождаемость (реализованная) – рождаемость при фактических или специфических условиях среды .

Удельная рождаемость – это рождаемость, отнесенная к общему числу особей популяции в начальный момент времени .

• Смертность – среднее число особей популяции, умерших или погибших (на сотню, тысячу или другое число особей всей популяции или ее части) в единицу времени .

–  –  –

Ю.А. Злобин (1989) различает виталитет на уровне особей, ценопопуляций и видов .

Юлиан Андреевич Злобин (г.р. 1932) На уровне особей виталитет определяется, прежде всего, биомассой (чем лучше развит организм, тем он крупнее; различают крупные, средние и мелкие особи), продукционным процессом и степенью контроля особью окружающей среды (для растений – фитогенное поле, для животных – информационное). Chenopodium album Существует прямая связь виталитета и плотности популяции (например, особи мари белой [Chenopodium album] из ценопопуляций с низкой и высокой плотностью могут различаться по фитомассе в 20 тысяч (!) раз;

Наумова, 1995) .

На уровне ценопопуляций виталитет определяется соотношением особей разного типа: различают процветающие ценопопуляции (преобладают крупные и средние особи), равновесные (все группы представлены более или менее равномерно) и депрессивные (преобладают мелкие особи .

На уровне видов виталитет оценивается с помощью шкал жизненности (например, для растений такая шкала была предложена Ж. Браун-Бланке и Ю. Павийяром [Pavillard Jules; 1868-1961]) .

• Половая структура популяции – соотношение полов в популяции .

Численное соотношение полов и, особенно, доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. Соотношение полов зависит прежде всего от биологии вида и сильно различается у моногамных (журавли, лебеди; соотношение полов, примерно, 1:1) и полигамных животных (морские котики, павианы и пр.; типично преобладание самок) .

• Устойчивость – один из основных системных параметров, способность популяций противостоять возмущающим факторам среды в целях своего сохранения .

Естественно, что не существует одного типа механизма управления устойчивостью популяций .

Различают:

надежность (сохранение популяции за счет переменности ее особей);

устойчивость по Ляпунову (отсутствие резких колебаний численности);

Александр Михайлович Ляпунов (1857-1918) устойчивость по Лагранжу, или относительную стабильность (относительное постоянство численности популяции);

устойчивость по Холлингу, или упругость (сохранение внутренних взаимосвязей популяции при возмущении ее состояния за счет изменения биомассы, возрастной структуры, динамики численности);

устойчивость по Флейшману, или живучесть (способность активно противостоять вредным воздействиям среды);

устойчивость по Свирежеву иерархическая (сохранение структуры популяции за счет стабилизирующего действия всего сообщества или экосистемы) .

Жозеф Лагранж Крауфорд Холлинг Crawford Stanley Бенцион Семенович Юрий Михайлович Joseph-Louis Holling (г.р. 1930) Флейшман (г.р. 1926) Свирежев (1938-2007) Lagrange (1736-1813)

• Минимальная жизнеспособная популяция – минимальный размер популяции, способной сохранять свое существование в меняющихся условиях среды, «...выживание популяции в состоянии, обеспечивающем сохранение ее жизненной силы и возможности эволюционного становления адаптаций»

(Сулей, 1989, с. 10) .

Роберт Мак-Артур Robert MacArthur (1930-1972) Понятие «минимальной жизнеспособной популяции»

предложил Р. Мак-Артур в 1967 г .

ДЕМЭКОЛОГИЯ .

ДИНАМИКА

КОНЦЕПЦИЯ УСТОЙЧИВОСТИ

ПОПУЛЯЦИЙ

Концепция, связанная со вторым началом термодинамики, согласно которой любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии развивается в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующих (буферных) механизмов .

Способность самостоятельно достигнуть устойчивого состояния свойственна только живым системам .

В случае кратковременного дестабилизирующего воздействия факторов среды на систему (популяцию) буферные механизмы обеспечивают возврат к устойчивому состоянию .

Два подхода для объяснения устойчивости популяций

• Регуляционизм. Относительно стабильные популяции контролируются, в основном, зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности. Размещение популяций в пространстве обусловлено абиотическими факторами (не зависящими от плотности), а динамика – биотическими (как правило, зависящими от плотности) .

• Стохастизм. Подход, базирующийся на другой гипотезе и считающий, что «равновесный уровень численности» – это артефакт усреднения за длительный срок. Популяции, не являющиеся относительно стабильными, могут достигать устойчивого состояния лишь благодаря факторам, которые определяют нижние границы их флуктуаций. Размещение популяций в пространстве и их динамика во времени ограничены одними и теми же факторами .

ГИПОТЕЗА Николсона ("эффект зависимости от плотности") регуляционизм Популяции представляют собой стабильные системы, способные благодаря компенсаторным механизмам противостоять лимитирующему действию факторов внешней среды; при этом контролирующие стабильность факторы управляются плотностью популяции .

Эта гипотеза разрабатывалась австралийским энтомологом А. Николсоном (Nicholson, 1933) .

Примерами могут служить:

• работы Ф. Смита (Smith, 1963), экспериментально подтвердившие прямую зависимость скорости роста популяции рачка Daphnia magna от ее плотности;

• аналогичные эксперименты А. Николсона (Nicholson,

1954) с лабораторной популяцией падальной мухи (Lucilia cuprina); было доказано, что основная причина возникновения циклических колебаний численности при лимитировании пищей личинок – это периодический рост смертности, а при лимитировании пищей взрослых особей – периодическое снижение рождаемости;

–  –  –

Дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции:

изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол) .

Поскольку на разных этапах эволюции и в разных условиях среды требуется различная эволюционная пластичность популяции, то существует оптимальное соотношение полов (для групп половой зрелости), отличное от 1:1 .

Эти представления развиваются Виген Артаваздович В.А. Геодакяном (1967, 1972) .

Геодокян (г.р. 1925) В качестве примеров укажем на увеличение в условиях стресса доли мужских особей в популяциях двудомных растений (у видов из родов Salix, Populus, Juniperus;

Миркин и др., 1989), или сложившееся (по-видимому, оптимальное) соотношение полов в системе паразит-хозяин (филометра [Philometra rischta Skrjabin, 1923] – плотва;

Казаков, 1996): самцы : самки – примерно, 3:1 .

ГИПОТЕЗА ЛИМИТИРОВАНИЯ

ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Андревоты – Бёрча ( стохастизм ) Численность естественных популяций лимитируется:

• коротким периодом, в течение которого скорость роста популяции сохраняет положительное значение;

• истощением или недоступностью пищевых ресурсов;

• условиями размножения (скорость роста численности популяции становится максимальной при оптимальном сочетании основных экологических факторов и отсутствии конкуренции между популяциями) .

Гипотеза была предложена в 1954 г. австралийскими экологами Х. Андревотой и Л. Бёрчем .

Герберт Джордж Андревота Л. Чарльз Бёрч Herbert George Andrewartha L. Charles Birch (1907-1992) (г.р. 1918)

ГИПОТЕЗА "РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РИСКА"

(англ. spreading of risk) - стохастизм Численность любой популяции в природе поддерживается на определенном уровне (в определенных границах) постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен и в пространстве, и во времени .

Гипотеза была предложена в 1968 г .

П. Буром и Янес Редингиусом Пит ден Бур (Joannes Reddingius). Важнейшее Piet J. den Boer условие «распределения риска» (г.р. 1934)

– гетерогенность конкретных местообитаний .

ГИПОТЕЗА САМОРЕГУЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ

Любая популяция способна, в принципе, сама регулировать свою численность так, чтобы не подрывались возобновляемые ресурсы местообитания и не требовалось Фото 1930 г. Денис Читти вмешательства каких-либо внеш- Dennis Hubert Chitty них факторов (например, хищни- (г.р. 1912) ков или неблагоприятной погоды) .

Одним из авторов этой гипотезы стал английский эколог Д. Читти (Chitty, 1960); у нас в стране эти идеи пропагандировались С.С. Шварцем (1969 и др.) .

Станислав Семенович Шварц (1919-1976)

Саморегуляция осуществляется через:

"механизмы стресса" (гормональные сдвиги под влиянием нервного возбуждения, тормозят деятельность половых желез, изменяются другие физиологобиохимические показатели), поведенческие реакции (защита территории при возрастании плотности популяции становится все более затруднительной, и вытесненные особи вынуждены мигрировать в менее благоприятные места, где возрастает их смертность), генетические механизмы регуляции (на примере пенсильванской полевки [Microtus pennsylvanicus] показано, что на пиках численности доминирует генотип с меньшей плодовитостью, а в периоды депрессий – с большей) .

ГИПОТЕЗА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ЭКОЛОГО–

ЦЕНОТИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ (ЭЦС) ПОПУЛЯЦИЙ

Все популяции различаются по типам ЭЦС .

Разделение популяций (без использования понятия «стратегия») на разные типы по отношению к тому или иному фактору (или группе факторов) изучалось еще в конце XVIII столетия .

Так, по отношению к фактору «роль репродуктивного усилия в выживании»

еще в 1884 г. Дж. Мак-Лиод (J. MacLeod) разделил все растения (вот оно влияние марксизма!) на «пролетариев» (растениямалолетники, зимующие в виде семян) и «капиталистов» (растения, зимующие с капиталом органического вещества – клубнями, толстыми стеблями, корневищами и пр.) .

Еще одна система типов ЭЦС была разработана в 30-х годах прошлого века Л.Г. Раменским (виды львы, верблюды и шакалы) и в 70-х годах в других терминах сформулирована и подробно проанализирована английским экологом Д. Граймом .

Леонтий Григорьевич В отличие от системы Мак-Лиода Раменский (1884-1953) эта система двумерна: типы стратегий отражают отношения популяций к факторам «благоприятность условий местообитаний» и «нарушение» (так называемый, «треугольник Джон Филипп Грайм John Philip Grime (г.р. 1935) Грайма») .

Первичные типы стратегий Раменского – Грайма

–  –  –

В 1967 г. Р. Мак-Артур и Э. Уилсон, фактически, переоткрыли типы стратегий Мак-Лиода и по коэффициентам "r" и "С" логистического роста численности популяции выделили популяции, соответственно, со стратегиями "r-отбора" (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и "С-отбора" (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии – конкуренции, хищничестве и пр.) .

Типы стратегий Мак-Артура – Уилсона получили широкое признание .

Американский эколог и герпетолог Э. Пианка в книге Эрик Пианка "Эволюционная экология", Eric R. Pianka (г.р. 1939)

–  –  –

Это один из основных экологических принципов динамики популяций .

В.И. Вернадский называл этот процесс давлением жизни .

Владимир Иванович Вернадский (1863-1945)

ПРИНЦИП ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО РОСТА

ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ В БЛАГОПРИЯТНОЙ

И НЕОГРАНИЧЕННОЙ СТАЦИОНАРНОЙ СРЕДЕ

В природе экспоненциальный рост популяции практически никогда не наблюдается (если и происходит, то в течение очень непродолжительного времени, сменяясь спадом численности или выходом ее на некоторый стационарный уровень) – размер популяции всегда ограничен сверху .

О возможности геометрического роста численности организмов упоминали Ж. Бюффон и К. Линней, расчеты Т. Мальтуса оказали большое влияние на Ч. Дарвина и А. Уоллеса при формировании концепции естественного отбора .

–  –  –

• Бактерия Bacillus coli делится каждые 20 минут;

при такой скорости размножения достаточно 36 часов, чтобы этот одноклеточный организм покрыл весь земной шар сплошным слоем .

• А одна инфузория (Paramecium caudatum) могла бы за несколько дней произвести такое количество протоплазмы, которая по объему в 10 тысяч раз превысила бы объем земного шара .

• Наконец, наибольшей интенсивностью размножения на Земле отличается, видимо, гриб дождевик гигантский – каждый его экземпляр способен давать по 7,5 миллиардов (!) спор; Langermannia gigantea (Pers.) Rostk .

если все споры пойдут в (Calvatia gigantea) дело, то уже во втором поколении объем дождевиков в 800 раз превысит объем нашей планеты.. .

«Данный принцип используется в экологии, прежде всего, для того, чтобы охарактеризовать (причем количественно!) потенциальные возможности популяции к росту .

Оценивая разность между той численностью, которая могла бы быть достигнута популяцией при сохранении в течение некоторого времени экспоненциального роста, и той, которая реально наблюдалась через это время, можно практически Алексей Меркурьевич измерить интенсивность смертности Гиляров (г.р. 1943) (или эмиграции), а проанализировав информацию о динамике смертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции» (Гиляров, 1990, с. 77) .

МОДЕЛЬ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО

РОСТА Мальтуса Одна из первых моделей динамики роста популяций, предложенная Т. Мальтусом в 1798 г .

Численность или плотность популяции N(t) описывается уравнением:

dN / dt = (B – D) • N, N(t) = N0 • exp( r • t ), где B – коэффициент рождаемости;

D – коэффициент смертности популяции (постоянные величины или в общем Томас Роберт Мальтус случае они могут зависеть от времени t, численности или плотности (Thomas Robert Malthus, популяции N ). 1766-1834) Между величинами r = B – D (скорость роста популяции; подчеркнем, что для экспоненциального роста r = const) и N очень часто наблюдается статистически достоверная обратная зависимость (интересно отметить, что единственная популяция, у которой отмечена статистически достоверная положительная зависимость этих параметров – это популяция человека!) .

МОДЕЛЬ ОГРАНИЧЕННОГО РОСТА

ПОПУЛЯЦИИ

Модель в 1825 г. предложил английский актуарий (страховщик) и математиксамоучка Бенджамин Гомпертц, введя в уравнение Мальтуса следующую зависимость для разницы между коэффициентами рождаемости и смертности:

r(N) = r • ln(N / K) / lnK, где К – предельное значение Бенджамин Гомпертц характеристики популяции, которое Benjamin Gomperz может быть достигнуто при ее росте (1779-1865) (r = const 0) .

Это уравнение для оценки человеческой смертности до сих пор остается основой всех страховых вычислений .

МОДЕЛЬ ЛОГИСТИЧЕСКОГО РОСТА

Эмпирические исследования роста целого ряда популяций показали, что «насыщение» (достижение порогового значения К) происходит гораздо раньше, чем это следует из модели Гомпертца, и в 1835 г. бельгийскими статистиками Л. Кетлэ и П. Ферхюльстом была предложена модель роста народонаселения, переоткрытая в 1920 г .

американцами Р. Пирлом и Л. Ридом и получившая наименование модели Ферхюльста

– Пирла .

Пьер Ферхюльст Ламберт Кетле (Pierre-Francois Verhulst, (Lambert-Adolphe-Jacques 1804-1849) Quetelet, 1796-1874) Раймонд Пирл Ловелл Рид (Raymond Pearl, 1879-1940) (Lowell J.

Reed, 1886-1966) Модель Ферхюльста – Пирла (уравнение динамики численности или плотности популяции при условии ограниченного сверху роста):

r(N) = r • (K – N) / K или r(N) = (a – b • N), где а = r, b = r / K 0 – параметры линейной зависимости r от N (см. далее рис., часть а, кривая 1). Тогда

–  –  –

Рис.

Два типа зависимости коэффициента прироста от численности популяции (а - монотонная, b немонотонная; темные точки – устойчивые состояния, светлая – неустойчивое) Уравнение Ферхюльста – Пирла может быть записано и в более общем виде (не только линейная зависимость r от N; рис., часть а, кривые 2 и 3):

r(N) = r • [1 – (N)], где (N) – зависимость интенсивности лимитирования от численности или плотности популяции .

Логистическое уравнение с такой функцией (N) иногда называют обобщенным уравнением роста Чапмена – Ричардса и используют как для описания роста отдельных организмов, так и популяций в Дуглас Чапмен целом .

Douglas G. Chapman (1920-1996)

УРАВНЕНИЕ РОСТА С

НЕМОНОТОННОЙ КРИВОЙ Олли Уравнение роста с немонотонной кривой Олли имеет еще более общий вид:

dN / dt = E(N) • N, где N(t) – плотность популяции; E(N) – немонотонная кривая типа Олли (рис., часть b, кривая 4), приводящая к возникновению двух и более устойчивых стационарных состояний. Это уравнение получило имя Уарда Олли (Warder Clyde Allee; 1885-1955), так как используется при формализации принципа агрегации особей .

Модель логистического роста лежит в основе формализации закона ограниченного роста Дарвина – окружающая среда действует как лимитирующий фактор на биоценотический потенциал популяции (прежде всего на потенциал размножения) .

МОДЕЛЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ Лесли Описание динамики численности или плотности популяции с учетом возрастной структу- Патрик ры; в простейшем случае – Лесли Patrick это матричный аналог моде- H. Leslie ли Мальтуса. Модель была (1890-1974) предложена в 1945 г .

Патриком Лесли .

В качестве примера укажем на описание возрастной структуры ценопопуляции овсеца Шелля (Helictotrichon schellianum [Hack.] Kitag.; Розенберг, 1982) .

ЗАКОНА СТАБИЛЬНОСТИ

ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ Лотки Модель Лесли лежит в основе формализации закона стабильности возрастной структуры Лотки – любая природная популяция стремится к установлению стационарного состояния возрастной структуры (т.е. для популяции существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам и реальное состояние колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходят незначительные его нарушения вследствие посторонних воздействий). Альфред Джеймс Лотка Alfred James Lotka (1880-1949)

МОДЕЛИ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ

Класс аналитических моделей, учитывающих «лаг-эффект»

[наблюдающееся практически в каждой популяции запаздывание реакции организмов (рост смертности или замедление размножения) на изменения факторов окружающей среды и физиологически детерминированное (в первую очередь для популяций животных) запаздывание в воспроизводстве потомства (после достижения репродуктивного возраста)] .

Теоретические исследования моделей с запаздыванием позволяют определить условия возникновения колебательных режимов .

Благодарю за внимание …